全 文 ：中国生态农业学报 2009年 1月 第 17卷 第 1期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jan. 2009, 17(1): 189−196


* 国家自然科学基金项目(30772729, 30671201)、国家“十一五”科技支撑计划(2006BAI09B03)和河南省科技攻关项目(0624410090)资助
** 通讯作者: E-mail: wenxiong181@163.com
张重义(1963~)，男，汉族，博士，教授，主要从事药用植物生理生态学与规范化栽培技术研究。E-mail：hauzzy@163.com
收稿日期: 2008-04-16 接受日期: 2008-06-28
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2009.00189
药用植物的化感自毒作用与连作障碍*
张重义 1,2 林文雄 2**
(1. 河南农业大学中药材研究所 郑州 450002; 2. 福建农林大学生命科学院 福州 350002)
摘 要 本文阐述了药用植物化感自毒作用的概念、产生机理和作用特点，指出药用植物的药用活性成分与
化感自毒物质的同源性是药用植物栽培中连作障碍与化感自毒作用更重要的根本原因。文章分析了连作障碍
产生的原因与药用植物化感自毒作用的关系，结合作者运用 DGGE 和 T-RFLP 技术对根际土壤微生物区系的
系统研究结果，提出综合运用农艺措施减缓连作障碍与化感自毒作用的危害。
关键词 药用植物 化感自毒 连作障碍 亚最适环境 生态控制
中图分类号: Q948; S567 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)01-0189-08
Continuous cropping obstacle and allelopathic autotoxicity of medicinal plants
ZHANG Zhong-Yi1,2, LIN Wen-Xiong2
(1. Institute of Chinese Medicinal Materials, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China;
2. College of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China)
Abstract In this paper, the concept, mechanism and action mode of allelopathic autotoxicity of medicinal plants were discussed.
The study identifies that the basic reason for the continuous cropping obstacles and allelopathic autotoxicity of medicinal plant is the
homology of autotoxic-allelochemicals and pharmaceutical active substances.Accordingly, the relationship between the causes of the
obstacles and the autotoxicity of allelochemicals in medicinal plants are also analyzed. Comprehensive agronomic methods based on
rhizospheric soil microflora systems research using DGGE, T-RFLP and other related techniques are proposed. This reduces the in-
hibiting effect of continuous cropping obstacles and allelopathic autotoxicity
Key words Medicinal plant, Allelopathic autotoxicity, Continuous cropping obstacle, Sub-optimal conditions, Ecological
control
(Received April 16, 2008; accepted June 28, 2008)
中药材农业生产是在“气候-土壤-药用植物(作
物)-农艺措施(人)”的农业生态系统中，利用可控因
子，采取应变栽培技术，使药用植物在“亚最适”环
境条件下稳定生长，确保农田生态系统的稳定，实
现中药材(农产品)质量的“安全、有效、稳定、可控”。
但是，由于耕地有限、经济利益的驱动和种植条
件等因素限制，药用植物栽培中存在一个突出问
题—— 随着药用植物年龄增加或栽培地连作，植株
生育不良，中药材品质和产量大幅度下降，如地黄、
人参、三七、太子参、黄连、当归等。由于近年来
中药材需求不断增加，实行连作或复种连作的面积
越来越大，连作障碍已成为制约我国中药农业生产
发展的重大问题。目前对作物连作问题的研究主要
集中在大豆和一些保护地蔬菜[1,2]，对药用植物连作
障碍的机制和削减技术研究甚少，而植物化感自毒
作用正是药用植物发生连作障碍的重要因素之
一[3]。本文就植物化感自毒作用与连作障碍的研究
进行综述，以期为今后相关研究提供参考，解决药
用植物生产过程中存在的连作障碍、地力衰退等问
题，逐步改变传统药用植物栽培生产技术，促进我
国中药材 GAP基地建设和中药农业发展。
1 连作障碍的危害与植物化感作用
1.1 连作障碍的危害
在同一块土壤中连续栽培同种或同科作物时，
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即使在正常的栽培管理状况下，也会出现生长势变
弱、产量降低、品质下降、病虫害严重的现象，即
连作障碍(Continuous cropping obstacles)。在日本称
为“忌地”现象、连作障害或连作障碍，欧美国家称
之为再植病害(Replant disease)或再植问题(Replant
problem)，我国常称“重茬问题”[1]。无论是粮食作物、
油料作物、蔬菜、药用植物还是人工林和园艺作物
都不同程度地存在连作障碍和“茬口”问题。重茬
栽培造成相同病虫害的猖獗，植物的抗逆能力下降，
产量和品质下降，严重者导致植株死亡。据报道[4]，
由于人参、西洋参是严重忌连作药用植物，为实现
轮作，吉林省平均每年要砍伐 7 000 多 hm2森林，
抚松、靖宇、集安等老参区已基本无林可伐；虽然
栽(种)参的同时还林，但由于树种单一，造成生物多
样性丧失、水土流失明显增加、涵养水源能力降低、
土壤肥力下降、森林生态平衡失调等一系列生态问
题，对长白山的生态环境已构成严重威胁。据简在
友等报道[5]，用重茬地继续栽种人参一般在第 2年以
后存苗率降至 30％以下，有大约 70％土地上的人参
须根脱落、烧须，根周皮烂红色、长满病疤，致使
人参地上部分死亡，有的地块几乎全部绝苗。因此，
老参地连作障碍问题成为一直困扰参业发展的重大
技术难题。三七［Panax notoginseng (Bark) F. H.
Chen］生长环境特殊，种植区域受限，且存在严重
的连作障碍[6]。三七连作最突出的表现是“病多，
产量低”，连作地根腐病的发病率平均为 23.9%，相
当于新栽地的 3.5 倍，且随着连作年限延长，根腐
病发病越重。连作表现为植株基本全部死亡，缩短
轮作年限则表现为发病严重和保苗率低等现象，致
使产量低、质量差。而利用开垦新地和非寄主作物
轮作或休闲 8~10 年以上是传统解决这一问题最有
效的方法[7]。地黄(Rehmannia glutinosa Libosch.)为
玄参科多年生草本植物，怀地黄是我国著名的“四大
怀药”之一，存在严重的连作障碍，同一块地间隔
8~10 年方可再植，严重制约了地道产区的发展[3]。
在黄淮海平原中药材金银花 GAP基地，连续种植忍
冬(Lonicera japonica Thunb.)30年以上，在原地换茬
再植，也会出现新植幼株生长衰弱、根系生长不良、
新梢短或小老树状，产花(蕾)量严重下降。近 10 年
来，中药材农业生产的迅速发展，连作问题越来越
突出。连作障碍已成为一个广泛存在、危害严重的
生产问题。
连作障碍形成及加重的原因复杂多样，各因素
相互关联相互影响，是植物-土壤系统内多种因素综
合作用的结果，包括土壤的传染性病害、理化性状
劣变、植物化感物质等引起的自毒作用。现已认为
植物化感自毒是导致植物连作障碍的主要因子之
一[2]。
1.2 植物化感与化感自毒作用
植物化感作用是指一种活体植物(供体，Donor)
产生并以挥发(Volatilization)、淋溶(Leaching)、分泌
(Excretion)和分解 (Decomposition)等方式向环境释
放次生代谢物而影响邻近伴生植物(杂草等受体，
Receiver)生长发育的化学生态学现象。受体和供体
为同种植物时产生抑制作用的现象，为植物的化感
自毒作用(Allelopathic autotoxicity)，即植物自身的
分泌物，其茎、叶的淋溶物及残体分解产物所产生
的有毒物质累积较多抑制根系生长，降低根系活性，
改变土壤微生物区系的作用，这种作用有助于病原
菌的繁殖，并导致作物生长不良、发病、死亡[8,9]。
化感作用在作物连作障碍中的表现尤其显著，水稻、
玉米、小麦、高粱、向日葵、大豆、棉花、油菜等
都具有化感作用。这些作物的化感作用不仅表现在
种间，种内的自毒效应也非常强烈，自毒是导致植
物连作障碍的主要因子之一[2]。
中国早在两千多年前的秦汉时期就有了关于化
感现象的记载，如早在西晋，杨泉的《物理论》已
有“芝麻之于草木，犹铅锡之于五金也，性可制耳”
的记载。《齐民要术》则主张把芝麻安排在“白地”、
即在休闲地或开荒地上种植，正是利用了芝麻能够
抑制杂草生长的特性。《本草乘雅半偈》[10, 11]载有“种
植之后，其土便苦，次年止，可种牛膝。再二年，
可种山药。足十年，土味转甜，始可复种地黄。否
则味苦形瘦，不堪入药也”，这是对地黄种植不能重
茬的首次记载。然而，这只限于现象上的描述和农
业生产上的经验性应用，并未对其作用机理进行定
性和定量的研究[12]。真正深入研究仅是最近几十年
来的事情[13]。从 1937 年奥地利科学家 Molish 首次
提出了“化感作用”一词，到 1994 年《Allelopathy
Journal》创刊和国际植物化感作用学会(International
Allelopathy Society，IAS)的成立，标志着植物化感
作用已形成独立的学科体系。国内关于化感作用的
研究起步较晚但发展迅速，近 20年来不仅对植物化
感机制等研究有所突破，特别是针对我国农业生产
的实际，对大豆、水稻和保护地蔬菜栽培中的连作
障碍研究取得重要成果[12,13]，但对药用植物连作障
碍研究尚属起步阶段。
第 1期 张重义等: 药用植物的化感自毒作用与连作障碍 191


2 药用植物的化感自毒作用
药用植物栽培实际上是药用植物(作物)群体的
管理，栽培的目的不是追求个体的无限生长，而是
在单位面积的土地上，获得安全、有效、产量较高
的药材(农产品)。田间药用植物个体间通过雨雾淋
溶、自然挥发、根部分泌和植株分解等途径释放到
环境之中，并对其他植物或自身的生长发育产生抑
制作用的化感物质，统称为化感自毒物质
(Self-allelochemicals)。
2.1 药用植物化感自毒物质
植物的次生代谢是植物在长期进化中与环境
(生物的和非生物的)相互作用的结果，次生代谢产物
在植物提高自身保护和生存竞争能力、协调与环境
关系上充当着重要的角色，其产生和变化比初生代
谢产物与环境有着更强的相关性和对应性。植物中
所发现的化感物质主要来源于植物的次生代谢产
物，分子量较小，结构简单。主要分为水溶性有机
酸、直链醇、脂肪族醛和酮、简单不饱和内脂、长
链脂肪酸和多炔、醌类、苯甲酸及其衍生物、肉桂
酸及其衍生物、香豆素类、类黄酮类、单宁、内萜、
氨基酸和多肤、生物碱和氰醇、硫化物和芥子油苷、
嘌呤和核苷等 14类[15]。这类小分子物质在药用植物
栽培中很容易释放到环境中，从而改变根际土壤理
化性质，并进而影响土壤环境的微生物群落结构。
同时，这类小分子物质多是化感物质，会对其他植
物甚至自身产生毒害作用，直接影响药用植物生长
发育。其中酚类和类萜类化合物是高等植物的主要
化感物质。它们分别是水溶性和挥发性物质的典型，
这恰恰与雨雾淋溶和挥发是化感物质的主要释放方
式相吻合。它们在植物体内有自己独特的代谢途径，
在次生代谢中通过醋酸途径或莽草酸途径而产生。
大量的研究表明，这些次生代谢物大多具有 OH基、
C=O 基和 S→O 基等，且分子内含有较多的氧原子
以及容易激发的双键和叁键[16]。而药用植物有效成
分又多是次生代谢产物，并分布在药用植物的各个
器官(特别是药用部位)，如根、茎、叶、花、果实、
种子等，这一特点与植物能产生化感作用是一致的。
因为，植物次生代谢的一个基本特征就是次生代谢
产物在植物体内不是普遍存在，而是限于一些特定
的器官或组织与细胞中，合成或储存这些次生代谢
产物的细胞在内部结构上必须达到一定的分化程
度[17]。次生代谢途径的表达也正是某些特化细胞的
特征表达。如烟草(Nicotiana tabacum)和莨菪(Atropa
belladonna)的生物碱主要在根部合成，然后运输到
叶肉细胞中储存；金鸡纳属(Cinchona)奎宁和奎宁丁
只存在于树皮中；辣椒(Capsicum spp.)中的辣椒素只
有在生殖生长后期才能在果皮中合成并积累；番红
花(Crocus sativus)的色素成分主要存在于花柱和柱
头 ； 罂 粟 (Papauer somniferum) 和 长 春 花
(Catharanthus roseus)的生物碱储存在乳汁管或特化
的薄壁组织细胞中；薄荷属(Mentha)的腺毛、芹属
(Apium)的油管和云香科植物体内的分泌囊含有精
油化合物。
提高次生代谢产物含量是药用植物育种及栽培
的目标。长期选择使栽培药用植物次生代谢产物的
含量不断提高，这不但可能使该药用植物在逆境下
更容易释放化感物质，也使适应该药用植物根际环
境条件的病虫害逐年增加。因此，相对于普通作物，
药用植物栽培更易产生化感自毒作用[18]。
2.2 化感物质间的相互作用
植物化感物质必须是那些能够通过有效途径释
放到环境中的次生物质，这是化感物质区别于植物
与昆虫、植物与其他动物之间相互化学作用物质的
惟一特征[19, 20]。释放化感物质的主要途径有雨雾淋
溶、自然挥发、根系分泌和残根的分解、植株的分(腐)
解、种子萌发和花粉传播。然而，任何植物都不只
合成 1 种化感物质，植物化感作用是众多化感物质
共同作用的结果。一方面，植物生成的化感物质不
论多少，都存在着活性有、无和高、低的差异。另
一方面，在自然状态下多种来源的化感物质间的共
同作用形成了有序却十分复杂的相互作用。化感物
质的作用强度取决于化感物质活性，而活性强弱受
其浓度、分子结构及互作方式的影响。化感物质作
用强度首先由化感物质的浓度决定，低浓度化感物
质对植物生理生化代谢及生长常表现出促进作用，
而高浓度化感物质则表现为促进作用、抑制作用或
无作用等多种形式；浓度影响生物活性的性质，化
感物质的分子结构决定了化感物质的物质属性，进
而影响其作用的性质和强度，即使是同一类化感物
质，由于官能团的位置不同，作用强度也完全不同。
化感物质间存在加性、协同和拮抗 3 种互作方式，
这种互作方式则决定了化感物质在混合物中的作用
强度和性质。化感物质间协同作用的机制有 4 个方
面：(1) 抑制受体对化感物质的解毒机制；(2) 改变
非活性化感物质的结构，激活其活性；(3) 增强化感
物质穿透能力、运输能力以更易接近其受体结构；
(4) 同时影响两个或两个以上植物生物合成的过
程[15]。
192 中国生态农业学报 2009 第 17卷


自毒作用是植物种内相互影响的方式之一，是
种内关系的一部分，是生存竞争的一种特殊形式。
其作用方式的显著特征是选择性、浓度效应、共同
作用效应[21]。植物化感物质的产生和释放是植物在
环境胁迫的选择压力下形成的。植物化感作用是
植物在进化过程中产生的一种对环境的适应性机
制[22]。植物在胁迫条件下，化感物质产生量与释放
量增加，化感作用明显增强，这种增强作用对产生
化感物质的植物而言是有利的。以追求次生代谢产
物(活性成分)为目的的药用植物栽培技术，必须注重
环境应力与次生代谢产物之间的关系。因为(道地)
中药材是长期适应逆境的产物，道地性可能是经历
了无数次环境胁迫获得的[23]。因为植物化感作用是
植物在进化过程中产生的一种对环境的适应性机
制，某些药用植物在胁迫条件下有效成分会增加，
而化感物质产生量与释放量也增加。因此，药用植
物化感自毒物质的产生和释放是药用植物在环境胁
迫的选择压力下形成的。有时，药用植物的有效成
分就是作用很强的化感物质，环境胁迫时植物释放
的酚类和其他一些化感物质增多，加剧了药用植物
化感自毒作用的形成。
3 连作障碍发生的原因
关于连作障碍发生的原因， Plenk (1795)、
Decandole(1832)等 首 先 提 出 毒 素 学 说 ， 后 经
Schrelner(1908)、Piockering(1917)等研究，于 1937
年Molish提出了作物间的“相克”现象，1939年Klvus
总结归纳了作物连作障碍的 5 大因子学说[24,25]，以
后的研究也普遍认为产生连作障碍的原因归纳为以
下 5 个方面：土传真菌病害加重、线虫增多、化感
作用、作物对营养元素的片面吸收和土壤理化性状
恶化。目前有关作物连作障碍的研究主要集中在蔬
菜[21]、大豆[24−26]、果树[27]等上，对药用植物(地黄[28]、
苍术[29] 、丹参[30]等)的研究虽有报道，但对其机理
研究尚在探索中[18,23]。随着现代分析技术的发展，
学科间的相互渗透，探明药用植物连作障碍成因，
克服和削减连作障碍成为研究的热点。现有的一些
研究认为造成药用植物连作障碍的主要原因有：土
壤肥力下降、药用植物根系分泌物的自毒作用、病
原微生物数量增加和病虫害加剧[28,31,32]。喻敏等研
究认为[31−33]，特定的植物需求矿质元素的种类和吸
收比例具有特定的规律，尤其是对某些微量元素的
要求比较高，同一种药用植物的长期连作，易造成
土壤中某些元素的亏缺或失衡，若这些元素无法得
到及时补充，将直接影响下茬的正常生长，造成植
物抗逆性下降，病虫害发生严重，最终导致产量和
品质下降；然而，梁银丽等[34]通过增加施肥防治连
作障碍的研究发现，土壤养分下降不是造成连作障
碍的主要原因，增加施肥对防治连作障碍无济于事。
刘红彦[28]等通过对土壤灭菌和块根、残叶灭菌添加
的盆栽试验研究，发现造成地黄的连作障碍可能来
自前茬地黄块根的分泌物(或前茬微生物的分解产
物)，其次是残叶，表明根际微环境化感自毒物质的
积累及其效应可能是造成连作障碍的主导因素。在
中药材生产中，药用植物与土壤相互作用形成一个
以根际为中心的根际微生态系统，连作所引起的土
壤理化性状的改变及植物根系分泌物和残茬在土壤
中的长期存留，使根际微生态系统中的微生物群体
结构发生改变，这些微生物的代谢产物积累有可能
抑制植物的生长，药用植物产生的大量次生代谢产
物使害虫卵孵化、群体数量增加，侵染植物，给植
物造成严重伤害。
3.1 化感自毒作用与连作障碍
连作加重了化感自毒物质在植物根际区的积
聚，改变了土壤微环境，尤其是植物残体与病原微
生物的代谢产物对植物有致毒作用，并连同植物根
系分泌物分泌的自毒物质一起影响植株代谢，对植
物生长造成很大的影响，最后导致自毒作用的发生。
Tang等[35]研究 Bigalta limpograss 根系分泌物的化
感作用时，用 GC-MS分离检测出了苯甲酸、苯乙酸、
肉桂酸等 16 种酚类化合物，指出根分泌物中的作
物生长抑制剂主要是酚类化合物。表明根分泌物中
的有机酸和酚酸在植物的根际营养和植物间的化感
作用中起着重要作用。Yu等[36]将黄瓜根系分泌物及
其中的酚酸化合物分别加入黄瓜生长体系中，发现
黄瓜植株中的过氧化酶和过氧化物歧化酶的活性显
著增加，植株叶片生长受到抑制，蒸腾和光合作用
下降，叶绿素含量降低，显示根系分泌物的自毒作
用。Pramanik[37]等从黄瓜根系分泌物中鉴定出苯甲
酸及其衍生物、肉桂酸及其衍生物等，证明这些物
质对黄瓜吸收养分有直接的阻碍作用。在其他植物
根系分泌物的研究中也发现类似的结果[38]。由此可
见，根分泌物中的酚类和酚酸类化合物在植物自毒
作用和连作障碍中可能具有重要的作用。据林文雄
研究[2]，化感植物分泌的一些多酚类化合物会破坏
膜的功能，化感物质抑制受体植物的 SOD 和 CAT
酶活性，导致体内活性氧增多，启动膜质过氧化，
破坏膜的结构；有研究证实，化感物质会降低受体
第 1期 张重义等: 药用植物的化感自毒作用与连作障碍 193


的赤霉素和生长素水平，从而抑制植物的生长；化
感物质明显抑制受体 ATP 酶的活性，从而影响受体
的光合与呼吸作用，产生抑制植物的生长发育现象；
自毒物质还影响植物对矿质元素的吸收，如苹果酸、
肉桂酸会抑制大麦根磷酸盐和钾离子的吸收，其原
因可能是自毒物质抑制呼吸作用和氧化磷酸化过
程，抑制质膜 ATP 酶的活性。
生态系统的调控过程是相互促进(相生) 或相互
抑制(相克) 的协调过程，生态系统的化学调控是指
生物体产生的生物活性物质能在生物体之间传递信
息并导致生物体相互作用。药用植物化感自毒作用
是药用植物群体中个体间传递信息的一种方式。萜
类物质是一类研究较多且活性较强的化感物质，其
在环境肋迫下含量的变化是近年来研究的热点。郭
兰萍等[29]研究证实，根茎及根际土中含量较大的 β-
桉叶醇对苍术胚芽的伸长有显著自毒作用。β-桉叶
醇是不少药用植物中都含有的倍半萜类物质，在苍
术根茎挥发油中含量较大，常与其他组分一起用作
苍术定性和定量的指标性成分。有研究认为化感物
质萜类化合物的毒性和抑制作用机理主要表现为：
抑制 ATP 形成，发生亲核烷基化反应，扰乱蜕皮激
素的活性；与蛋白质络合或与食草类动物消化系统
中的自由甾醇络合，扰乱神经系统；束缚 GA 活性，
抑制植物生长；干扰线粒体发挥正常功能，妨碍代
谢作用进行；影响细胞膜的功能，干扰植物对矿物
质的吸收；破坏营养吸收过程中的络合作用，使养
分无法透过膜系统[39]。可见，化感自毒作用对植物
的影响是多方面、深层次的。
3.2 化感自毒作用与病虫害的发生
自毒作用能够协同土传病虫害发生，导致连作
障碍的严重发生[40]。根系分泌物通过抵消土壤的抑
菌作用，诱变病原体繁殖体萌发，直接或间接地影
响植物病原菌，即通过选择性的吸引植物病原微生
物在根面和根际定殖和扩繁，造成植物发病，最终
导致作物减产和品质下降等连作障碍现象。据李彦
斌报道研究[41]，植物病原微生物侵染根部，导致碳
水化合物、氨基酸、蛋白质、脂类和核酸等物质代
谢的改变，使根的分泌作用加强，根际微生物种群
数量也大幅度增加。药用植物集约化、规模化种植
的最大特点就在于单一物种的大面积连片种植，这
给病原菌在根表面的生长和繁殖提供了丰富适宜的
营养物质，并在寄主衰亡之后，在植物残体上继续
繁殖，故连作加重了这一趋势，使病害更加严重。
连作导致线虫群体数量急剧增加，加剧对植物的危
害，是造成药用植物减产或绝收的主要因素。线虫
的生态学比较复杂, 由于供其食用的食物来源受根
分泌物及有关因素的影响, 其繁殖能力也显然受制
于根际效应。植物根系扩散出的物质能刺激许多线
虫的孵化，且对线虫有吸引作用[42]。线虫具有种类
多、寄主范围广、适应性强、繁殖快等特点，在根
际土壤中，线虫往往与病原菌、细菌、病毒形成病
害复合体，线虫在复合体中起制造伤口、诱导侵染
以及传播病菌和病毒的作用。据报道[43]，引起我国
药用植物根结线虫病的主要线虫有 5 种: 南方根结
线虫 (Meloidogyne incognita)、爪哇根结线虫 (M.
javanica)、花生根结线虫(M. arenaria)、北方根结线
虫(M. hapla) 和印度根结线虫(M. indica)，其中北方
根结线虫的分布广、危害最大。阮维斌等研究[44]发
现，大豆生长一段时间后，在灭菌土壤、未灭菌土
壤和不同茬口土壤的残茬腐解产物中检测到香草
酸、丁香酸、香豆酸和阿魏酸。香草酸是一种大豆
胞囊线虫性激素，其类似物丁香酸在温室条件下显
著影响大豆胞囊线虫的密度，土壤中的丁香酸和残
茬腐解产物中香草酸等物质的存在可能促进了胞囊
线虫的繁殖，使线虫密度达到危害阈值，这也许解
释了连作条件下线虫产生危害的原因。
3.3 化感自毒作用与土壤环境
连作条件下土壤生态环境对药用植物生长有很
大的影响，尤其是植株的残体与病原微生物的代谢
产物对药用植物有致毒作用，并连同植物根系分泌
的自毒物质一起，影响植株代谢，最后导致自毒作
用的发生。泽田隶男[45]等认为，缺氧环境有利于微
生物分解残留在土壤中的作物残体，并转化为毒性
物质，影响后作生长发育。枯死的植物残体或死亡
的根系，包括脱落在土壤中的根毛和须根很快腐败，
分解产生酚类化合物，如羟基苯甲酸、香草酸、阿
魏酸和羟基肉桂酸等；枯死枝叶分解产生的阿魏酸
和咖啡酸等也将随落雨进入土壤。酚类化合物在土
壤中积累达到一定程度会抑制植物根系的发育。
土壤中聚居着细菌、放线菌、真菌、藻、原生
动物和病毒，它们对土壤肥力的形成、植物营养的
转化起着极其重要的作用。土壤中微生物总量、活
性和有益微生物数量是判断土壤活性的重要指标，
自毒物质的积累抑制了土壤微生物生长，使得连作
土壤中微生物总量减少。同时，随连作次数增多，
土壤微生物区系由低肥的“细菌型”向高肥的“真菌
型”发展，病原菌增加，寄生型长蠕孢菌大量滋生，
致使药用植物病害严重。张辰露[30]对连作丹参的研
194 中国生态农业学报 2009 第 17卷


究表明，丹参根系分泌的酸性物质影响了土壤微生
物群落，特别是真菌数量。陈慧等研究地黄连作障
碍的土壤微生物区系及肥力变化状况 [46]的结果表
明，地黄连作对其根际微生物区系及土壤酶活性产
生了较大的影响，随种植年限增加，根际细菌和真
菌减少，放线菌增多。土壤中氨化细菌、好气性固
氮菌、硫化细菌、反硝化细菌和嫌气性纤维素分解
菌增加；而好气性纤维素分解菌减少。说明地黄连
作会破坏根际微生物种群平衡。地黄连作 2 年土壤
的有机质、全磷、有效磷含量、全氮、水解性氮和
速效钾的含量明显增加，全钾含量的变化正好相反。
表明连作后土壤肥力良好。可能是由于根系分泌物
对根际土壤微生物产生了重大影响，抑制植物对营
养物质的吸收和利用，造成土壤营养物质增多，但
地黄却无法正常生长发育。
本文作者进一步运用 DGGE研究结果证明，头
茬和重茬地黄生长过程中根际土壤微生物区系发生
了明显变化：细菌数量大幅减少，且有些条带消失，
说明种群数量减少。放线菌种群没有大的变化，数
量有所上升。真菌数量有所增加，种群发生了明显
改变，表现为条带的缺失和增加，其中根际与根外
变化不一致。研究结果证明，种植地黄的土壤中
Trichoderma sp.数量增加，重茬地数量最多，
Trichoderma sp.具有较强的氨化作用和分解纤维素
的能力，是土壤有机质矿化的积极参与者，还具有
抑制病原菌繁殖的作用。从地黄连作来看，
Trichoderma sp.数量在种植地黄后增加，其可能作用
是转化地黄根系分泌物及残渣，其转化物是否是化
感自毒物质，有待进一步研究。Asp flavus在种植过
地黄的土壤中从无到有，重茬地中数量最多，已知
A. flavus 产生的黄曲霉毒素对作物以及微生物的影
响是负面的，A. flavus 数目增加，对地黄的生长是
不利的。毛霉(Mucor sp.)在对照土壤中高于种植过
地黄的土壤，毛霉是土壤中一种很重要的产生蛋白
酶的真菌，而重茬地的蛋白酶活性明显较低，可能
与 Mucor sp.的数量减少有关，但与地黄连作障碍的
关系尚需要进一步研究。虽然地黄种植后真菌的多
样性增加，但有些真菌的相对数量降低，而另外几
种真菌相对数量增加，尤其明显的是有害的 A. flavus
增加。对于土壤环境来说是一种畸形的多样性增加。
最近本研究室还采用 T-RFLP (Terminal Restric-
tion Fragment Length Polymorphism) 方法进一步验
证地黄连作对土壤微生物多样性的影响，结果反映
出对照(未种地黄)、种植 1年(头茬)和连作 2年(重茬)
的 3 种土壤根际细菌群落及其结构的明显差异。对
照、头茬和重茬的土壤中分别获得 145、123 和 81
个片段。头茬土壤和重茬土壤的差异片段分别有 73
和 31个。头茬土壤的差异片段包括 2个界、8个门、
13个纲，重茬土壤的差异片段包括 1个界、5个门、
10个纲。头茬土壤细菌种群多样性显著大于重茬土
壤。头茬土壤中厚壁菌门的芽孢杆菌纲是优势群落，
比例为 62.71%，但到了重茬土壤，其优势群落变成
变形菌门 ε-变形菌纲，所占比例为 25.93%，其次才
是芽孢杆菌纲。由于芽孢杆菌纲中很多细菌能降解
土壤中酚酸类、苯酚类等有毒化合物，所以重茬土
壤中改善植物根际生态环境的益生菌种类大量减
少，出现了许多属于 ε-变形菌纲的幽门螺杆菌、帕
美特螺杆菌等致病菌，破坏了地黄原有的细菌群落
结构，群落的多样性下降，进而影响了群落的生态
功能。就土壤外生菌根真菌群落多样性而言，头茬
和重茬的土壤分别获得 15 个和 12 个片段，绝大部
分是外生菌根真菌，这 12种菌根真菌都属于担子菌
亚门，除了猪苓、脐形鸡油菌和橙黄硬皮马勃分属
于非褶菌目和硬皮马勃目外，其他都属于伞菌目。
重茬土壤中橙黄硬皮马勃、乳菇属真菌、猪苓这
些有益真菌分别降低 52.91%、55.05%、和 15.99%，
这可能导致植物中病虫害的增加和传播，加剧了连
作障碍的效应。此外还存在能产生毒素的灰鹅膏菌。
显然，这样的土壤微生物环境不利于连作药用植物
的健康生长。
土壤植物根际是一个复杂的生态环境。由于植
物根系的分泌、地上部分的淋洗、凋落物及有机物
的腐解、微生物的活动等多种途径，使植物根际周
围存在着各种各样的化合物。这些物质往往会通过
影响土壤中营养物质的有效形态及微生物种群的分
布等影响其他植物或自身植物的生长与发育。许多
化感物质不仅影响邻近植物的生长发育，也影响到
土壤的理化性质，改变其养分状况，进而影响植物
自身的生长。陈龙池等[47]研究了土壤加入化感物质
香草醛和对羟基苯甲酸对土壤养分的影响，发现这
两种物质都降低了土壤有效氮和有效钾的含量，增
加了土壤有效磷的含量。已有研究表明，土壤养分
缺乏可使植物产生和释放次生物质的能力发生变
化，包括次生物质含量的增加或减少，并且在大多
数情况下有所增加[48]。
4 结语
植物有别与动物难以逃避或改变环境 , 因此 ,
第 1期 张重义等: 药用植物的化感自毒作用与连作障碍 195


适应多变的环境是其维持生存的主要出路。在资源
匮乏条件下, 植物对有限资源的竞争能力决定着其
生存能力, 而资源有限的条件下植物通过物理手段
获得资源的能力大大降低, 化学方法是其增强竞争
能力的主要手段。 因此, 化感作用的增强无疑具有
重大的意义[22]。
已如上述，药用植物的连作障碍更为主要成因
可能是自毒物质对植株产生的生理生化效应，自毒
物质可能直接影响植株的光合效率、根系活力、保
护酶活性、激素分泌及与其生长发育相关的信号物
质的产生与转运以及控制次生代谢途径相关蛋白和
酶的表达，从而影响植物的生长发育和次生物质的
积累，导致产量和品质下降；同时自毒物质对土壤
微生物群落具有趋化作用，造成有害病原菌增加和
有益菌减少，导致病虫害频繁发生，有关机理有待
进行深入的研究加以验证。
然而，要探明自毒物质产生的各种效应，调控自
毒物质的分泌，首先必须对自毒物质进行分离与鉴
定，了解自毒物质在植株体内的合成、代谢途径，
在土壤中的迁移及其与土壤微生物、药用植物间的
互作关系，明确自毒物质是直接抑制了植株体的生
长发育，还是通过影响土壤微生物群落间接地影响
了植株的生长发育，从而提出相应的调控措施。虽
然从其现象上看，化感作用非常简单，或抑制或促
进，但其产生机理十分复杂，涉及从供体到受体的
一系列的信号传递、转导，以及诱导的生理生态响
应，代谢物在介质中的迁移、转变、修饰，化感性
状的定位与遗传等。若要调节生物促进或抑制某种
特定化感物质的产生，必须从代谢水平上对其进行
调控。
不难知道，药用植物中含有防病治病的活性成
分，多数是逆境协迫下的产物，因此，中药材规范
化种植的技术关键，可能不是提供“良好”的生长条
件，而是在一种“亚最适环境”条件下生长。某种意
义上是研究如何运用“农艺措施”提供给药用植物
“信号”(环境刺激)，产生更多的“活性物质”(次生物
质)。而这些活性物质(信号物质)又是药用植物的化
感自毒物质，所以药用植物化感物质与有效成分的
“同源性”，使得药用植物的化感自毒作用更强烈，
造成的连作障碍更普遍。中药材品质形成的环境协
迫(Environmental stress)效应是药用植物栽培区别于
普通作物栽培的重要特点。因此, 中药材规范化栽
培的目的，不应该追求较高的“有效成分含量”，应
在产品(药材)具有适当的活性成分含量(符合《中国
药典》标准的)基础上，以获得最大生物产量为目标，
提高有效成分的产量。笔者认为，药用植物化感自
毒物质的产生和释放，是植物在环境胁迫的压力下
形成的，也是药用植物在进化过程中产生的一种对
环境的适应性机制。所以，彻底消除药用植物的化
感自毒作用是不现实的。减缓药用植物连作障碍的
影响，应该以生态控制为主，建立合理的轮作制度，
构建高效的复合群体(间作、混作、套作等)为主，既
能有效利用不同的土壤养分，又可以调节微生物群
落，使土壤病害受到控制。根据药用植物自毒作用
理论，亲缘关系越远，轮作的效果越好。同时，应
注重深耕改土、平衡(配方)施肥；栽培管理中，科学
运用微生物肥料和生物农药，运用嫁接技术选用抗
性砧木等综合农艺措施缓减连作障碍。
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