全 文 ：中国生态农业学报 2012年 5月 第 20卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2012, 20(5): 520−528


* 山东省博士后创新专项基金项目(200902011)和农大肥业基金项目资助
** 通讯作者: 孔凡美(1978—), 女, 博士后, 研究方向为植物营养。E-mail: fmkong@sdau.edu.cn
梁雪(1986—), 女, 硕士研究生, 研究方向为植物营养机理与调控。E-mail: liangxue.2007@163.com
收稿日期: 2011-09-07 接受日期: 2011-11-30
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.00520
不同钾处理下小麦重组自交系群体主要农艺性状的
表型变异及其相关分析*
梁 雪1 吴春红1 宫晓平1 郭 营2 李斯深2 李絮花1 孔凡美1**
(1. 山东农业大学资源与环境学院 泰安 271018; 2. 山东农业大学农学院 泰安 271018)
摘 要 以“山农 483×川 35050”组合衍生的小麦重组自交系(recombinant inbred lines, RIL)群体的 131个株系
及其亲本为试验材料, 于 2008年和 2009年采用盆栽土培法, 对低、中、高钾处理条件下[0、0.1 g(K2O)·kg−1、
0.3 g(K2O)·kg−1]小麦 RIL 群体的株高、单株穗数、穗长、小穗数、穗粒数、千粒重、粒长、粒宽和单株籽粒
产量共 9个农艺性状进行了鉴定和统计分析。结果表明, 在 2008—2009年 3个钾处理中, 9个农艺性状在 RIL
群体中的表型变异均呈近似正态分布, 其遗传力分别为 80.6%(株高)、44.7%(单株穗数)、69.9%(穗长)、71.4%(小
穗数)、76.0%(穗粒数)、74.8%(千粒重)、64.9%(粒长)、40.0%(粒宽)和 33.2%(单株籽粒产量)。株高、小穗数、
穗粒数和粒长 4 个性状的表型变异以基因型控制为主, 千粒重和粒宽以基因型×年份互作效应为主, 穗长以基
因型和基因型×年份互作效应为主, 单株穗数以基因型×钾水平互作效应为主, 单株籽粒产量的表型变异则主
要受基因型×年份×钾水平互作效应控制。在不同钾处理条件下, RIL群体的平均单株籽粒产量与单株穗数、穗
长和穗粒数呈极显著或显著正相关, 但与千粒重的关系不稳定。千粒重与穗粒数、单株穗数无关或显著负相
关(r为−0.07~−0.28); 穗粒数与单株穗数的关系不稳定(r为−0.03~0.27)。千粒重、穗粒数和单株穗数在遗传过
程中的相关系数较低, 彼此具有较强的相对独立性, 不存在绝对的顾此失彼现象。单株籽粒产量与小穗数、穗
粒数、千粒重、粒长和粒宽间的相关系数受年份间环境差异的影响较大。
关键词 小麦 重组自交系(RIL) 农艺性状 遗传变异 钾
中图分类号: S512.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)05-0520-09
Phenotypic variation and correlation analysis of major agronomic traits of
wheat recombinant inbred lines population under different potassium levels
LIANG Xue1, WU Chun-Hong1, GONG Xiao-Ping1, GUO Ying2, LI Si-Shen2, LI Xu-Hua1, KONG Fan-Mei1
(1. College of Resources and Environment, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China; 2. College of Agriculture,
Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China)
Abstract Potassium (K) is one of the most important nutrient elements for wheat growth. In China, K mineral is in acute short
supply and generally deficient. Hence K is an important limiting factor for agricultural production in China. Deepening our under-
standing of genetic correlation among agronomic traits under different K treatments was critical for genetic improvements in wheat
under soil K deficiency. Main agronomic traits of plant height (PH), spikes number per plant (SN), spike length (PL), spikelets num-
ber per spike (SPI), grains number per spike (GNS), 1000-grain weight (TGW), kernel length (KL), kernel width (KW) and grain
weight per plant (GW) of 131 “Shannong 483 × Chuan 35050” recombined inbred lines (RIL) were investigated in a pot trial with
three K treatments (0 g·kg−1, 0.1 g·kg−1 and 0.3 g·kg−1 of K2O) in 2008—2009. The traits were analyzed for variance and correlation.
Results showed that the frequencies of PH, SN, PL, SPI, GNS, TGW, KL, KW and GW in RIL population were approximate in nor-
mal distribution in the 2-year 3-K treatments. Broad-sense heredities (Hb2) of the nine agronomic traits were 80.6%, 44.7%, 69.9%,
71.4%, 76.0%, 74.8%, 64.9%, 40.0% and 33.2%, respectively. Phenotypic variations among PH, SPI, GNS and KL were mainly
attributed by genotypes traits. TGW and KW were mainly influenced by interactive effects of genotype and year. PL was mainly
第 5期 梁 雪等: 不同钾处理下小麦重组自交系群体主要农艺性状的表型变异及其相关分析 521


driven by genotypes and interactive effects of genotype and year. SN was influenced by interactive effects of genotype and K dose.
Then GW was controlled by interactive effects of genotype, year and K dose. Significant positive correlations existed among GW
and SN, PL and GNS under different K treatments. However, the correlation between GW and TGW was not stable across the treat-
ments. TGW was not related or negatively related with SN and GNS (r=−0.07~−0.28). Also the correlation between SN and GNS
was unstable (r=−0.03~0.27). This suggested that TGW, SN and GNS were weakly correlated and independent of genetic processes.
No firm trade-off existed among important traits during crop breeding. The correlations among GW and SPI, GSN, TGW, KL and
KW were significantly influenced by time.
Key words Wheat, Recombined inbred lines, Agronomic trait, Genetic variation, Potassium
(Received Sep. 7, 2011; accepted Nov. 30, 2011)
小麦是我国第三大粮食作物, 也是我国重要的
商品粮和战略储备粮 , 在国家粮食安全中地位突
出。钾是影响小麦产量的重要因素。然而, 我国耕
地约有 1/4~l/3 的土壤普遍缺钾或严重缺钾[1]。在小
麦生产中, 由于氮肥大量施用引起土壤钾素输出加
速, 进一步加剧了土壤钾的缺乏[2]。同时, 我国钾肥
资源严重匮乏, 目前的钾肥进口依赖度高达 70%[3]。
可见, 钾素已成为我国小麦高产、稳产的主要限制因
子[4−6]。产量是小麦生产及育种的最重要目标, 不同
钾营养条件对小麦产量及其相关性状影响显著。如何
进一步改良产量相关性状, 使小麦对不同钾营养条
件有良好的适应性, 是实现小麦高产稳产的重要思
路。因此, 在不同土壤钾营养条件下研究小麦重要农
艺性状(如株高、单株穗数、穗粒数、千粒重、籽粒
产量等)的表型变异与遗传因素及环境因素间的关系,
探讨不同农艺性状在遗传上的相关关系, 对低钾条
件下小麦重要农艺性状的遗传改良具有重要意义。
小麦产量主要由单位面积穗数、每穗粒数、粒
重直接决定, 也由一些间接指标(如: 小穗性状和株
高)决定。籽粒大小包括粒长、粒宽等, 对粒重有重
要影响, 也是影响产量的重要指标 [7−9]。研究表明,
小麦的株高、单株穗数、穗长、小穗数、穗粒数、
千粒重、粒长、粒宽和单株籽粒产量是受多基因控
制的数量性状 , 其表型特征容易受环境影响 [10−11],
因此其遗传改良存在众多的制约因素。钾施用量对
小麦产量及其构成因素有显著影响。随钾肥施用量
的增加, 不同小麦品种单位面积穗数、穗粒数、千
粒重和产量逐渐增加[12−14]。当小麦产量构成要素达
到最佳值时, 继续增加施钾量, 穗数、穗粒数、千粒
重和产量反而下降[15−16]。深入了解不同性状与环境
间的互作关系及其在遗传中的相关关系是对其进行
改良的前提和基础。不同氮处理或磷处理条件下小
麦农艺性状的遗传分析已有相关报道[17−18], 而小麦
重要农艺性状的表型变异与钾养分环境间的互作效
应及不同性状间相关关系的研究尚鲜见报道, 亟需
开展此方面的研究工作, 为低钾条件下小麦产量性
状的遗传改良提供参考依据。重组自交系(RIL)群体
是两个亲本杂交后获得的纯系后代, 具有相对一致
的遗传背景和丰富的自然变异, 是研究性状表型的
遗传变异规律及其与环境间互作的理想材料。因此,
本研究利用“山农 483”和“川 35050”杂交获得的 RIL
群体, 在 3 个钾处理条件下重复 2 年对株高、单株
穗数等 9 个主要农艺性状进行了鉴定, 并分析了各
性状的遗传力及其相关关系, 为深入了解各性状在
遗传过程中的相关关系及其 QTL定位提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
试验材料是衍生自小麦“川 35050×山农 483”组
合, 包括 131个系的 RIL群体(2008年为 F16[19])。“川
35050”是我国西南冬麦区的小麦品种, 穗较大、强筋;
“山农 483”种植于黄淮麦区, 穗数较多、筋力较弱, 来
自著名的小麦种质和小麦育种的骨干亲本“矮孟牛”。
1.2 试验设计与处理
本试验利用小麦RIL群体及其亲本材料于2008
年和2009年在山东省泰安市山东农业大学资源与环
境学院试验站(东经117.15º, 北纬36.17º)进行盆栽试
验 , 试验用土为田间0~20 cm表层土 , 含碱解氮62
mg·kg–1、速效磷12 mg·kg–1、速效钾78 mg·kg–1、有
机质10.2 g·kg–1。试验前充分混匀过筛, 每盆装土5.5
kg, 设低钾(LK)、中钾(MK)和高钾(HK)3个钾处理,
其钾(K2O)用量分别为0、0.1 g·kg–1、0.3 g·kg–1, 各处
理重复2次。整个盆嵌入地里, 钾肥做基肥在播种前
一次性施入。氮用量为0.3 g(N)·kg–1, 其中50%做基
肥使用 , 50%在孕穗期做追肥 , 磷用量为 0.15
g(P2O5)·kg–1, 播种前做基肥使用。2008年10月12日
播种, 次年6月13日收获; 2009年10月8日播种, 次年
6月10日收获。每盆播种10粒, 三叶期间苗, 留苗5
株。成株期收获, 调查单株株高、单株穗数; 每个单
株取主穗调查穗长、小穗数和穗粒数; 各重复(每盆)
单独收获后调查千粒重、粒长、粒宽和单株籽粒产
量。分3次取200粒种子称重, 折合成千粒重, 重复间
误差不超过0.5 g; 种子沿直尺排好后, 测量40粒种
子的粒长和粒宽, 重复3次; 籽粒产量换算成单株籽
粒产量用于统计分析。
522 中国生态农业学报 2012 第 20卷


1.3 数据统计与分析
试验数据的处理、作图、相关性分析和方差分
析采用Microsoft Excel 2003和SPSS 17.0统计软件完
成。根据方差分析结果按公式Hb2=σg2/{(σe2/r)+σg2}
计算广义遗传率, 其中σg2为遗传方差, σe2为误差方差,
r为试验的重复数。采用131个RIL株系的单因子完全
随机试验的方差分析结果及其期望方差分量估算。
2 结果与分析
2.1 不同钾处理条件下 RIL群体及其亲本的主要农
艺性状表型变异
在 2 年 3 个钾处理条件下, 小麦 RIL 群体及其
亲本的株高、单株穗数、穗长、小穗数、穗粒数、
千粒重、粒长、粒宽和单株籽粒产量 9 个性状的调
查结果见表 1 和图 1。从亲本的 9 个主要农艺性状

表 1 2008年、2009年不同钾处理条件下小麦亲本和 RIL群体主要农艺性状的表型变异及其遗传力
Table 1 Phenotypic variation and heritability of major agronomic traits for wheat RIL population and their parents under different K
treatments at 2008 and 2009
亲本 Parents 重组自交系 RIL
性状
Trait
年份
Year
处理
Treatment 山农 483
Shannong 483
川 35050
Chuan 35050
均值±标准差
Mean±SD
范围
Range
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
变异系数
VC (%)
遗传力
Heritability (%)
HK 74.0a 67.1b 70.8±5.6a 54.3~84.7 −0.26 0.06 8.0
MK 70.5a 65.0b 71.0±5.3a 57.6~81.4 −0.24 −0.34 7.4
2008
LK 70.0a 61.4c 65.2±6.5b 47.4~83.3 −0.17 0.25 9.9
HK 71.2b 71.0b 75.3±6.4b 58.0~102.2 0.45 2.43 8.5
MK 80.6a 64.0c 76.9±6.9a 59.2~94.9 −0.31 −0.19 8.9
株高
Plant height
(cm)
2009
LK 76.3a 65.1c 75.2±5.9b 60.2~94.3 0.01 0.87 7.9
80.6
HK 5.4a 3.9bc 5.5±1.1a 3.0~8.6 0.39 0.04 20.4
MK 4.2b 4.6ab 5.2±0.8b 3.6~7.8 0.61 0.39 15.8
2008
LK 4.1b 3.6c 4.9±0.9c 3.0~7.4 0.28 0.06 18.5
HK 4.5b 4.7ab 5.1±0.9ab 3.3~8.9 0.94 2.29 17.9
MK 5.0a 3.6d 5.2±0.9a 3.1~7.9 0.17 0.13 17.0
单株穗数
Spikes number
per plant
2009
LK 4.0c 3.3de 4.9±1.0b 2.8~8.7 0.86 1.28 19.9
44.7
HK 11.3a 9.1cd 10.0±1.1a 7.3~13.3 0.24 0.12 10.6
MK 10.8ab 8.9d 9.9±0.9a 7.6~12.3 0.17 −0.12 9.5
2008
LK 10.0bc 8.2d 9.4±1.1b 6.7~12.1 −0.05 −0.41 11.3
HK 11.4c 13.7a 11.0±1.1a 8.4~13.6 0.12 −0.19 9.6
MK 10.7cd 12.6b 10.9±1.0a 8.2~13.2 −0.04 −0.25 9.3
穗长
Spike length
(cm)
2009
LK 10.0d 12.5b 10.6±1.1b 7.3~12.9 −0.17 −0.01 10.1
69.9
HK 16.3ab 15.3bc 17.7±1.2a 14.4~20.9 −0.08 −0.24 6.8
MK 16.9a 15.2bc 17.8±1.2a 15.0~20.3 −0.20 −0.53 6.5
2008
LK 16.3ab 14.9c 17.3±1.2b 14.9~21.0 0.31 0.03 6.9
HK 18.6c 22.7a 17.7±1.1b 14.4~22.0 0.52 1.11 6.4
MK 16.6d 20.3b 18.2±1.1a 15.6~21.9 0.51 0.60 6.1
小穗数
Spikelets
number
per spike 2009
LK 16.1d 20.9b 17.8±1.1b 15.1~22.0 0.72 0.93 6.0
71.4
HK 46.8b 50.5a 50.9±6.6a 36.6~71.4 0.29 0.16 12.8
MK 43.9c 45.7bc 49.7±6.0ab 33.7~67.7 0.15 0.19 12.1
2008
LK 40.1d 45.6bc 46.5±7.4c 32.2~72.8 0.60 0.47 15.8
HK 70.7a 70.6a 52.4±6.3ab 34.6~68.3 0.33 0.21 12.1
MK 55.9c 55.3c 51.4±5.7b 33.7~64.8 −0.05 0.11 11.2
穗粒数
Grains number
per spike
2009
LK 58.0bc 61.8b 53.7±7.0a 37.9~74.6 0.35 −0.08 13.0
76.0
HK 48.0cd 45.1d 48.5±5.6a 29.2~64.2 −0.42 0.70 11.6
MK 51.0bc 54.9ab 47.6±5.0a 37.0~60.9 0.10 0.04 11.0
2008
LK 57.6a 56.1ab 47.7±5.2a 31.1~61.1 −0.46 0.39 11.0
HK 49.3a 38.4bc 43.5±6.1a 27.1~60.0 0.07 0.12 14.1
MK 47.9a 36.1c 41.9±6.1b 25.8~60.0 0.15 0.52 14.7
千粒重
1000-grain
weight (g)
2009
LK 49.0a 40.1b 41.8±6.2b 26.5~58.9 −0.05 0.16 14.8
74.8
HK 29.4b 29.9a 28.2±1.5a 24.0~31.5 −0.56 0.30 5.2
MK 28.7c 30.0a 28.0±1.1a 24.9~31.1 −0.04 0.23 4.1
2008
LK 28.0d 28.7c 28.0±1.3a 24.9~32.4 0.16 0.59 4.5
HK 27.5c 29.3a 27.3±1.4b 23.9~30.9 0.06 −0.06 5.2
MK 27.5c 28.7b 27.8±1.3a 24.7~31.1 0.27 −0.18 4.7
粒长
Kernel length
(cm·40 kernels−1)
2009
LK 26.7d 28.5b 27.6±1.3ab 24.4~32.1 0.29 0.65 4.8
64.9
HK 14.9a 13.9b 13.8±0.7a 11.5~15.1 −0.65 0.34 4.8
MK 14.7a 13.9b 13.4±0.7b 11.9~15.0 −0.09 −0.45 4.9
2008
LK 14.7a 13.8b 13.6±0.6a 11.9~15.0 −0.48 0.42 4.2
HK 14.4a 12.7c 13.2±0.8a 10.7~15.1 −0.23 0.44 5.9
MK 14.6a 13.0c 13.1±0.7a 11.1~14.8 −0.37 0.29 5.5
粒宽
Kernel width
(cm·40 kernels−1)
2009
LK 14.5a 13.5b 13.2±0.9a 10.4~18.3 0.92 6.24 7.1
40.0
HK 10.3a 7.0c 11.9±3.4a 4.7~24.9 0.55 0.78 28.9
MK 8.4b 8.5b 10.5±2.7b 5.2~21.2 0.91 0.42 25.8
2008
LK 7.7c 7.5c 9.3±3.3c 1.7~25.0 1.14 0.05 36.0
HK 14.3a 11.2b 10.1±1.6a 5.5~17.4 0.30 0.80 22.1
MK 12.0b 5.8d 9.8±2.6b 4.7~16.7 0.33 −0.16 24.2
单株籽粒产量
Grain weight per
plant (g)
2009
LK 9.9c 6.8d 9.4±2.2c 3.5~19.9 0.50 −0.43 29.2
33.2
不同字母表示同一性状同一年份不同钾处理间在 0.05水平差异显著, 其中两个亲本各处理间一起比较。Different letters indicate significant difference
among different K treatments for the same trait of the same year at 0.05 level. The same trait of the parents in different treatments was compared together. HK: 高
钾 high potassium [0.3 g(K2O)·kg−1]; MK: 中钾 middle potassium [0.1 g(K2O)·kg−1]; LK: low potassium [0 g(K2O)·kg−1]。下同 The same below.
第 5期 梁 雪等: 不同钾处理下小麦重组自交系群体主要农艺性状的表型变异及其相关分析 523




图1 2008年、2009年不同钾处理条件下小麦主要农艺性状的RIL群体株系频率分布图
Fig. 1 Distributions of RIL population for major agronomic traits of wheat under different K treatments at 2008 and 2009

看, 在同一环境下双亲各性状的表型值大都表现出
极显著差异。其中, 株高和粒宽在同一环境下都表
现为“山农 483”大于“川 35050”, “川 35050”的粒长大
于“山农 483”。在 RIL群体中, 株高等 9个性状的频
率分布在 2年各处理中均表现为近似正态连续分布,
其家系间变异系数在 2 年共 6 个处理条件下的平均
值大小顺序为: 单株产量(27.7%)>单株穗数(18.3%)>
千粒重 (12.9%)>穗粒数 (12.8%)>穗长 (10.1%)>株高
(8.4%)>小穗数(6.5%)>粒宽(5.4%)>粒长(4.7%)。株
高、单株穗数、穗长、小穗数、穗粒数、千粒重、
粒长、粒宽和单株籽粒产量 9 个性状遗传力分别为
80.6%、44.7%、69.9%、71.4%、76.0%、74.8%、64.9%、
40.0%和 33.2%。
2.1.1 株高
除 2009 年高钾处理外, 2008 年和 2009 年其余
各处理中“山农 483”的株高均显著高于“川 35050”。
低钾处理中 RIL 群体株高平均值在 2008 年和 2009
年分别为 65.2 cm和 75.2 cm, 均显著低于中钾处理。
各处理条件下株高在 RIL 群体中的频率分布均呈近
似正态的连续分布 , 偏度为 −0.31~0.45, 峰度为
−0.34~2.43。
2.1.2 单株穗数
2008 年高钾和低钾处理、2009 年中钾和低钾处
理中, “山农 483”的单株穗数均显著高于“川 35050”。
524 中国生态农业学报 2012 第 20卷


两亲本的单株穗数均随钾处理浓度的下降而呈降低
趋势。RIL群体的单株穗数平均值在 2008年和 2009
年的变异范围分别为 4.9~5.5和 4.9~5.2, 低钾处理条
件下小麦 RIL群体的单株穗数在 2年中均为 4.9, 显著
低于相应的中钾处理。不同处理中单株穗数的频率分
布均为近似正态的连续分布, 偏度和峰度均大于 0。
2.1.3 穗长
2008 年不同钾处理条件下“山农 483”的穗长均
显著高于“川 35050”, 而 2009 年则正好相反。低钾
处理中两亲本的穗长均显著低于高钾处理。2008年
和 2009 年 RIL 群体穗长平均值变异范围分别为
9.4~10.0 cm和 10.6~11.0 cm; 其中低钾处理分别为
9.4 cm和 10.6 cm, 均显著低于相应的中钾处理。各
处理条件下穗长在 RIL 群体中的频率分布均为近似
正态的连续分布, 偏度为−0.17~0.24, 峰度为−0.41~
0.12。
2.1.4 小穗数
2008 年不同钾处理条件下“山农 483”的小穗数
均高于“川 35050”, 而 2009年则恰好相反。2008年
不同钾处理间两亲本的小穗数差异不显著, 2009 年
低钾处理显著低于高钾处理。2008年和 2009年 RIL
群体小穗数平均值的变幅分别为 17.3~17.8 和
17.7~18.2。低钾处理中 RIL 群体的平均小穗数在
2008、2009年分别为 17.3和 17.8, 均显著低于中钾
处理。不同处理下小穗数在 RIL 群体中的频率分布
均为近似正态的连续分布, 偏度为−0.20~0.72, 峰度
为−0.53~0.93。
2.1.5 穗粒数
2008 年高钾和低钾处理中“川 35050”的穗粒数
显著高于“山农 483”, 2009年各钾处理中两亲本间差
异均不显著。2008年低钾处理中 RIL群体穗粒数平
均值为 46.5, 显著低于中钾处理; 2009 年低钾处理
中 RIL 群体穗粒数为 53.7, 显著高于中钾处理; 年
度间环境差异对低钾条件下该群体的穗粒数影响显
著。不同处理下穗粒数在 RIL 群体中的频率分布均
为近似正态的连续分布, 偏度为−0.05~0.60, 峰度为
−0.08~0.47。
2.1.6 千粒重
2008年“山农 483”和“川 35050”的千粒重变幅分
别为 48~57.6 g和 45.1~56.1 g, 两亲本间差异不显著;
而 2009 年两亲本的千粒重变幅分别为 47.9~49.3 g
和 36.1~40.1 g, 各钾处理中“山农 483”均显著高于
“川 35050”。随着施钾水平的降低, 两亲本千粒重在
2008年和 2009年均表现出增加趋势。RIL群体千粒
重平均值在 2009 年出现随钾浓度降低而下降的趋
势, 但 2008年各钾处理间差异不显著。各处理中千
粒重在 RIL 群体中的频率分布均为近似正态的连续
分布, 偏度为−0.46~0.15, 峰度为 0.04~0.70。
2.1.7 粒长
2008 年和 2009 年“山农 483”的粒长变幅为
26.7~29.4 cm·(40 粒)−1, 而“川 35050”为 28.5~30.0
cm·(40 粒)−1; 各钾处理中“川 35050”的粒长均显著
高于“山农 483”。随钾浓度降低两亲本的粒长均有降
低趋势, 低钾处理中的粒长均显著低于相应的高钾
处理。2008 年和 2009 年各处理 RIL 群体粒长平均
值变异范围分别为 28.0~28.2 cm·(40 粒 )−1 和
27.3~27.8 cm·(40粒)−1, 各钾处理间差异不显著。各
处理下粒长在 RIL 群体中的频率分布均为近似正态
的连续分布, 偏度为−0.18~0.65, 峰度为 4.1~5.2。
2.1.8 粒宽
2008 年和 2009 年“山农 483”的粒宽变幅为
14.4~14.9 cm·(40 粒 )−1, “川 35050”为 12.7~13.9
cm·(40 粒)−1, 各钾处理条件下“山农 483”的粒宽均
大于“川 35050”。2008 年低钾处理 RIL 群体粒宽平
均值为 13.6 cm·(40 粒)−1, 显著高于中钾处理, 2009
年各钾处理间差异不显著。不同处理中粒宽在 RIL
群体中的频率分布均为近似正态的连续分布, 偏度
为−0.65~0.92, 峰度为−0. 45~6.24。
2.1.9 单株籽粒产量
不同处理中“山农 483”和“川 35050”的单株籽粒
产量变幅分别为 7.7~14.3 g和 5.8~11.2 g。两亲本和
RIL 群体的单株籽粒产量均呈现随施钾量降低而降
低的趋势。低钾处理中 RIL 群体单株籽粒产量平均
值在 2008年和 2009年分别为 9.3 g和 9.4 g, 显著低
于相应的中钾处理。不同处理中 RIL 群体单株籽粒
产量的频率分布均为近似正态的连续分布, 偏度为
0.30~1.14, 峰度为−0.43~0.80。
2.2 小麦 RIL 群体主要农艺性状的基因型差异及
不同钾处理的效应
两年不同钾处理的方差分析结果表明(表 2), 株
高、小穗数、穗粒数和粒长 4 个性状基因型间的变
异分别占表型总变异的 33.9%、38.1%、35.1%和
42.4%; 基因型与年份的交互作用是供试 RIL 群体
粒宽表型变异的主要来源, 占表型总变异的 34.7%。
基因型×年份和基因型间变异是供试 RIL 群体穗长
和千粒重的表型变异的主要来源, 分别占表型总变
异的 30.4%、32.9%和 30.3%、35.4%。基因型×钾水
平变异以及基因型×年份×钾水平变异是供试 RIL群
体单株穗数表型变异的主要来源, 分别占表型总变
异的 28.0%和 25.7%。基因型×年份×钾水平变异则
是供试 RIL群体单株籽粒产量表型变异的主要来源,
占表型总变异的 27.6%。
第 5期 梁 雪等: 不同钾处理下小麦重组自交系群体主要农艺性状的表型变异及其相关分析 525


表 2 小麦 RIL群体主要农艺性状的基因型差异及不同处理效应方差分析
Table 2 ANOVA of genotype differences and effects of different K treatments for the major agronomic traits of RIL population
变异来源
Source of variation
基因型
Genotype
年份间
Year
钾水平
K level
Y×K1) Y×G2) K×G3) Y×G×K4) 总计
Total
平方和 Sum of squares
自由度Degrees of freedom
59 798.6
129
38 086.4
1
9 818.4
2
4 362.0
2
34 928.4
129
14 751.9
258
14 639.7
258
176 385.4
779
株高
Plant height
显著水平 P 0 0 0 0 0 0 0
平方和 Sum of squares 904.5 12.2 118.6 23.0 947.4 1 212.1 1 112.2 4 330.0
自由度Degrees of freedom 129 1 2 2 129 258 254 775
单株穗数
Spikes number
per plant
显著水平 P 0 0.105 0 0.083 0 0.416 0.705
平方和 Sum of squares 1 527.8 887.7 171.2 7.1 1 521.6 443.6 458.8 5 017.9
自由度Degrees of freedom 129 1 2 2 129 258 257 778
穗长
Spike length
显著水平 P 0 0 0 0.043 0 0 0
平方和 Sum of squares 2 173.6 66.1 105.0 46.7 1 394.5 954.6 961.4 5 702.0
自由度Degrees of freedom 129 1 2 2 129 258 258 779
小穗数
Spikelets number
per spike
显著水平 P 0 0 0 0 0 0 0
平方和 Sum of squares 69 741.2 10 815.5 1 409.3 6 642.0 42 108.6 33 758.9 34 441.0 198 916.5
自由度Degrees of freedom 129 1 2 2 129 258 258 779
穗粒数
Grains number
per spike
显著水平 P 0 0 0 0 0 0 0
平方和 Sum of squares 42 080.1 24 655.2 923.4 197.9 45 268.8 7 622.5 7 103.3 127 851.2
自由度Degrees of freedom 130 1 2 2 130 260 260 785
千粒重
1000-grain
weight
显著水平 P 0 0 0 0 0 0 0
粒长 平方和 Sum of squares 1 186.0 95.5 7.6 28.9 980.1 247.4 253.7 2 799.2
Kernel length 自由度Degrees of freedom 130 1 2 2 130 260 260 785
显著水平 P 0 0 0 0 0 0 0
粒宽 平方和 Sum of squares 282.0 77.9 17.0 9.6 318.8 99.7 115.0 920.0
Kernel width 自由度Degrees of freedom 130 1 2 2 130 260 260 785
显著水平 P 0 0 0 0 0 0 0
平方和 Sum of squares 6 931.4 633.8 1 460.9 384.0 8 666.9 9 403.5 10 501.5 37 982.1
自由度Degrees of freedom 129 1 2 2 129 258 258 779
单株籽粒产量
Grains weight
per plant
显著水平 P 0 0 0 0 0 0 0
1)年份 ×钾水平 Year×K level; 2)年份 ×基因型 Year×genotype; 3)钾水平 ×基因型 K level×genotype; 4)年份 ×基因型 ×钾水平
Year×genotype×K level.

株高、单株穗数、穗粒数、穗长、小穗数、千
粒重、粒长、粒宽和单株籽粒产量 9 个性状在 RIL
群体中均表现出极显著的基因型间、钾处理间以及
年份×基因型间差异。除单株穗数外, 其他 8个性状
在年份间、钾处理×基因型间、年份×基因型×钾处理
间也存在极显著差异。除单株穗数和穗长外, 其他 7
个性状在年份×钾处理间差异极显著。
2.3 小麦 RIL 群体单株籽粒产量与其他主要农艺
性状间的相关分析
小麦 RIL 群体单株籽粒产量与株高、单株穗数
等其他农艺性状间相关系数见表 3。由表 3可知, 单
株籽粒产量与其他农艺性状的相关系数平均值按照
大小顺序依次为单株穗数 0.72、穗粒数 0.46、穗长
0.36、株高 0.33、千粒重 0.28、粒宽 0.16、小穗数
0.13和粒长 0.07。
土壤钾处理对单株籽粒产量与株高、穗长、穗
粒数的相关关系有明显影响。低钾处理条件下株高、
穗长、穗粒数与单株籽粒产量的相关系数在 2008年
分别为 0.45、0.41和 0.67, 2009年分别为 0.45、0.43
和 0.37, 均达到极显著相关水平; 但随施钾量增加,
该相关系数明显降低, 高钾处理中 2008年各相关系
数仅为 0.11、0.18 和 0.42, 2009 年为 0.29、0.37 和
0.30。各钾处理中单株籽粒产量与单株穗数相关系
数平均值最高, 不同年份和处理下相关系数变幅为
0.62~0.79, 不同钾处理间差异较小。
单株籽粒产量与其他农艺性状间的相关系数在
不同年份间也存在明显差异。低钾条件下, 2008 年
单株籽粒产量与千粒重和粒宽之间的相关关系均不
显著, 2009 年则均为极显著正相关; 2008 年单株籽
粒产量与小穗数极显著正相关, 2009 年则不相关。
高钾处理条件下, 2008 年单株籽粒产量与株高和粒
宽均不相关, 但 2009年均极显著正相关。2008年各
钾处理间单株籽粒产量与单株穗数的相关系数平均
值为 0.78, 2009年为 0.65, 年度间差异相对较小。

526 中国生态农业学报 2012 第 20卷


表 3 不同钾处理条件下小麦 RIL群体主要农艺性状间的相关关系
Table 3 Correlation coefficients among major agronomic traits of RIL population under different K treatments
环境
Environment
性状
Trait
株高
Plant
height
单株穗数
Spikes number
per plant
穗长
Spike
length
穗粒数
Grains number
per spike
千粒重
1000-grain
weight
小穗数
Spikelets number
per spike
粒长
Kernel
length
粒宽
Kernal
width
2008 LK 0.45** 0.79** 0.41** 0.67** 0.10 0.41** 0.03 0.09
MK 0.33** 0.77** 0.39** 0.61** 0.20* 0.22* −0.10 −0.03
HK 0.11 0.78** 0.18* 0.42** 0.23** 0.11 0.03 0.02
2009 LK 0.45** 0.70** 0.43** 0.37** 0.43** 0.03 0.16 0.28**
MK 0.36** 0.62** 0.40** 0.36** 0.40** −0.06 0.19* 0.29**
HK
单株籽粒产量
Grain weight
per plant
0.29** 0.64** 0.37** 0.30** 0.34** 0.05 0.12 0.30**
2008 LK 0.59** 0.05 — — — 0.48** 0.26** 0.24**
MK 0.41** 0.03 — — — 0.37** −0.08 −0.07
HK 0.09 −0.13 — — — 0.17 0.32** 0.23**
2009 LK 0.46** 0.12 — — — 0.25** 0.50** 0.25**
MK
穗长
Spike length
0.40** −0.002 — — — 0.16 0.46** 0.25**
HK 0.36** −0.06 — — — 0.27** 0.38** 0.24**
2008 LK 0.28** 0.27** 0.43** — — 0.55** 0.01 −0.01
MK 0.04 0.27** 0.37** — — 0.54** −0.24** −0.18*
HK −0.18* 0.03 0.27** — — 0.50** 0.10 0.12
2009 LK −0.10 −0.07 0.23** — — 0.47** −0.16 −0.10
MK
穗粒数
Grains number
per spike
−0.06 −0.07 0.24** — — 0.38** −0.27** −0.03
HK −0.23** −0.12 0.25** — — 0.60** −0.35** −0.19*
2008 LK 0.46** −0.20* 0.35** −0.21* — −0.14 0.27** 0.32**
MK 0.38** −0.18* 0.31** −0.27** — −0.16 0.08 0.18*
HK 0.26** −0.16 0.29** −0.23** — −0.15 0.16 0.12
2009 LK 0.47** −0.07 0.38** −0.17 — −0.29** 0.58** 0.80**
MK
千粒重
1000-grain
weihgt
0.44** −0.25** 0.38** −0.16 — −0.33** 0.61** 0.83**
HK 0.45** −0.24** 0.38** −0.28** — −0.30** 0.66** 0.88**
*和**分别表示相关性达显著(P<0.05)和极显著(P<0.01) * and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

3 讨论
3.1 土壤不同钾处理对小麦 RIL 群体主要农艺性
状的影响
作物对不同钾养分条件的反应是在各种钾条件
下控制各农艺性状的相关基因对钾条件的一种适应
能力。这种适应能力, 在一定钾养分供应条件下发
生一系列生理生态变化以增加作物对不同钾养分环
境的适应 [20−23]。王旭东和于振文等 [12−13]研究表明 ,
低钾条件下冬小麦单株穗数、穗长、穗粒数、千粒
重和产量低于增施钾肥条件; 张会民等[14]在土壤速
效钾为 136.7 mg·kg−1的旱地土壤上进行的试验指出:
施钾量为 0~114.2 kg(K2O)·hm−2范围内, 随土壤施钾
量增加, 小麦穗数、穗粒数和千粒重逐渐增加, 施用
钾肥对冬小麦有显著增产效果。党根友等[15−16]研究
认为, 钾肥过低达不到增产效果, 过高则影响小麦
正常生长发育, 同时会造成资源浪费。
本研究结果表明, 小麦不同农艺性状随着钾水
平差异的变化趋势不尽相同。随着施钾量的降低 ,
单株籽粒产量和单株穗数的 RIL群体平均值在 2008
年和 2009年均呈现降低趋势。与高钾处理相比, 低
钾处理单株籽粒产量的群体平均值在 2008 年和
2009年分别降低 21.8%和 6.9%; 单株穗数分别降低
10.9%和 3.9%。此外, 低钾处理的株高、穗长和小穗
数的群体平均值也均显著低于中钾处理, 这与前人
研究结果大致相同。但是 2008 年、2009 年低钾处
理和中钾处理的千粒重 RIL 群体差异均不显著。穗
粒数的 RIL 群体平均值对钾处理的反应表现趋势并
不一致: 随着钾浓度的下降, 2008 年各钾处理间穗
粒数的 RIL群体平均值呈下降趋势, 而 2009年却呈
增加趋势。这与王旭东等[12−13]的研究结果并不完全
一致。原因可能主要在于试验材料的差异。前人研
究多采用常用的定名品种, 这些品种多数是第二次
“绿色革命”中培育的耐肥水品种, 对低钾处理相对
较为敏感。而本研究采用的 RIL 群体, 其亲本之一
是著名的大穗品种“川 35050”, RIL群体中穗部性状
的分离十分显著, 在不同钾处理条件下的表现存在
显著基因型差异, 这是导致 RIL 群体穗粒数平均值
对钾处理反应不同的重要原因。比较两亲本穗部性
状在两年中的表现也可以看出, 2009年“川 35050”的
穗长和小穗数均显著高于“山农 483”, 而 2008 年正
好相反。这可能主要是由于两年的气候差异造成的。
第 5期 梁 雪等: 不同钾处理下小麦重组自交系群体主要农艺性状的表型变异及其相关分析 527


两年盆栽试验条件中的温度和湿度差异较大。2009
年冬季山东省平均气温−0.1 , ℃ 平均降水量 30.9 mm,
而 2008年为 1.1 , ℃ 平均降水量 20.7 mm[24−25]。2009年
冬季低温, 特别是 2009年 11月 12日泰安早降大雪
对春性相对较强的“川 35050”影响可能较大。但冬前
低温对于春性较强的小麦穗部性状的影响还缺乏相
应研究资料, 有待于进一步探讨。此外, 2009年冬季
平均降水量也显著高于 2008年, 土壤湿度大有助于
土壤钾有效性的提高, 这也可能是 2009年各钾处理
RIL 群体及亲本的穗长、穗粒数均高于 2008 年, 低
钾条件下 RIL群体穗粒数较高的重要原因。可见, 气
候条件对于小麦主要农艺性状在不同钾处理下的表
现具有重要影响。
3.2 小麦主要农艺性状的相关关系
当前形势下 , 产量仍然是小麦育种的首要目
标。产量是一个复杂的数量性状, 可以分解成不同
的构成因素, 包括穗数、穗粒数、千粒重等, 株高和
穗长也是常见的间接影响因素。这些因素中任何一
个因素的改良都将对小麦产量的提高产生重大影
响。但是, 不同性状在遗传上往往会出现此消彼长
的现象。因此, 考察同一遗传 RIL 群体中不同性状
间的相关(连锁)关系, 有助于深入理解各性状在遗
传过程中的关联程度, 而不同性状的遗传力则可以
反映其表型受遗传因素控制的程度, 并在一定程度
上反映其遗传改良的难度。
本研究结果表明, 小麦 RIL 群体基因型变异是
株高、穗长、小穗数、穗粒数、粒长和千粒重的表
型变异的主要来源, 占表型变异的 30%以上, 这些
性状的遗传力较高 , 分别达到 80.6%、69.9%、
71.4%、76.0%、64.9%和 74.8%。众多研究均表明
单株穗数、穗粒数和千粒重是受环境条件影响较大
的数量性状[10−11,26−27], 千粒重的遗传力较高[28−29]。
可见, 低钾条件下千粒重可能具有较高的遗传稳定
性和改良潜力。而单株穗数受环境影响较大, 遗传
力仅为 44.7%。因此, 单株穗数可能受众多微效基
因控制, 遗传改良的难度较大。这与已有的研究结
果[30−31]相似。但本试验也发现, 千粒重与穗粒数、
单株穗数之间无关或负相关; 穗粒数与单株穗数的
关系不稳定。可见, 千粒重、穗粒数和单株穗数在
遗传过程中的相关系数较低, 其在决定彼此表型变
异中的贡献(绝对相关系数 r2)不超过 9%, 因此它们
在遗传过程中均具有较强的独立性, 不存在绝对的
顾此失彼现象。这些结果表明, 对于产量三要素——
单株穗数、穗粒数和千粒重, 改良单一甚至同时改
良 3个性状仍具有理论可能。
海燕等 [31]利用小麦双单体(DH)群体对农艺性
状的遗传分析结果表明, 穗长的遗传力高, 控制基
因对数较少, 主效基因作用明显。本研究中, 2年不
同钾处理条件下穗长与穗粒数、千粒重均呈极显著
正相关, 相关系数分别达 0.23~0.43和 0.29~0.38; 穗
长与单株籽粒产量的相关系数也达到极显著和显著
水平, 相关系数变幅为 0.18~0.43; 穗长的遗传力也
相对较高, 为 69.9%。可见, 低钾条件下通过遗传改
良增加穗长可能是提高穗粒数、千粒重和籽粒产量
的重要途径。此外, 本试验中, 低钾条件下穗长与千
粒重、穗粒数、粒长和粒宽均显著正相关, 表明穗
长与其他穗部性状之间存在显著的遗传连锁关系。
良好的穗部性状是高产的基础, 但是穗长和千粒重
均与株高显著正相关, 表明低钾条件下穗长过大可
能会伴随株高的增加 , 这对于形成良好的株型不
利。那么, 对于产量来讲, 穗长有没有最佳值或者与
其他性状的最佳比例？这个问题值得进一步研究。
目前在小麦育种中很少有人将穗长作为目标性状进
行改良, 有必要深入研究穗长与其他性状特别是产
量相关性状的遗传连锁关系, 探讨穗长的评价标准,
为育种提供参考依据。
3.3 小麦单株籽粒产量的辅助评价指标
由于 RIL 群体中不同性状间的相关关系可以反
映不同性状在遗传过程中的关联度, 这也便于根据
育种的实际需要选择更加合适的评价指标。本研究
表明, 在不同钾处理下, 单株籽粒产量与几个重要
农艺性状的相关顺序为: 单株穗数>穗粒数>穗长>
千粒重, 其中单株籽粒产量与单株穗数、穗粒数和
穗长之间呈极显著、显著正相关。单株籽粒产量与
单株穗数的相关性最高且该关系在年度间及处理间
差异较小, 相对较为稳定。因此, 单株穗数能够更为
准确地反映不同钾环境下单株籽粒产量的变化, 是
不同钾处理条件下单株籽粒产量变化较为理想的评
价指标。
单株籽粒产量与株高、穗粒数、穗长和千粒重
在大多数处理条件下均极显著相关, 但该相关关系
受土壤钾处理的影响显著。2008 年和 2009 年低钾
处理中株高、穗长、穗粒数与单株籽粒产量的相关
系数均随着施钾量的增加而明显降低。单株籽粒产
量与千粒重的相关关系受土壤钾处理的影响没有一
致的趋势 , 而受年度间气候变化的影响均显著 ,
2008 年随钾处理浓度的增加而增加, 单株籽粒产量
与千粒重的相关系数从低钾处理的 0.1 升高到高钾
处理的 0.23; 2009 年则恰好相反, 低钾处理为 0.43,
高钾处理为 0.34。因此, 与高钾处理相比, 低钾处理
条件下采用株高、穗长、穗粒数作为不同基因型的
产量潜力评价指标具有更高的选择效率, 但千粒重
528 中国生态农业学报 2012 第 20卷


不宜作为低钾条件下产量的辅助评价指标。还有一
点应该注意, 单株籽粒产量与株高、穗粒数、穗长
和千粒重的相关关系均小于 0.7, 因此它们在解释单
株籽粒产量表型变异中的贡献率均小于 50%, 均不
宜单独用于评价籽粒产量的高低。可见, 单株籽粒
产量是一个复杂的数量性状, 其估计和预测需要综
合考虑众多的指标。
参考文献
[1] 农业部科学技术司. 中国南方农业中的钾[M]. 北京: 农业
出版社, 1991: 19–20
[2] Singh M, Singh V P, Reddy D D. Potassium balance and re-
lease kinetics under continuous rice-wheat cropping system in
Vertisol[J]. Field Crops Research, 2002, 77(2/3): 81–91
[3] 我国钾肥对外依存度 70%, 进口氯化钾将补涨 [EB/OL].
[2008-11-08].
http://feiliao.aweb.com.cn/2008/1108/7436105049340.shtml
[4] 于振文, 梁晓芳, 李延奇, 等. 施钾量和施钾时期对小麦氮
素和钾素吸收利用的影响[J]. 应用生态学报, 2007, 18(1):
69–74
[5] 邹铁祥, 戴廷波, 姜东, 等. 不同氮、钾水平对弱筋小麦籽
粒产量和品质的影响[J]. 麦类作物学报, 2006, 26(6): 86–90
[6] 武际, 郭熙盛, 王允青, 等. 不同土壤供钾水平下施钾对弱
筋小麦产量和品质的调控效应 [J]. 麦类作物学报 , 2007,
27(1): 102–106
[7] Evans LT. Storage capacity as a limitation on grain
yield[M]//Banos L, ed. Rice breeding. Manila: International
Rice Research Institute, 1972: 499–511
[8] Campbell K G, Bergmem C J, Gualberto D G, et al. Quantita-
tive trait loci associated with kernel traits in a soft × hard
wheat cross[J]. Crop Science, 1999, 39(4): 1184–1195
[9] Dholakia B B, Ammiraju J S S, Singh H, et al. Molecular
marker analysis of kernel size and shape in bread wheat[J].
Plant Breeding, 2003, 122(5): 392–395
[10] Kearsey M J, Pooni H S. The genetical analysis of quantita-
tive traits[M]. London: Chapman and Hall, 1996
[11] Marza F, Bai G H, Carver B F, et al. Quantitative trait loci for
yield and related traits in the wheat population Ning7840 ×
Clark[J]. Theoretical and Applied Genetics, 2006, 112(4):
688–698
[12] 王旭东, 于振文, 樊广华, 等. 钾素对冬小麦品质和产量的
影响[J]. 山东农业科学, 2000(5): 16–18
[13] 于振文, 张炜, 余松烈. 钾营养对冬小麦养分吸收分配、产
量形成和品质的影响[J]. 作物学报, 1996, 22(4): 441–447
[14] 张会民, 刘红霞, 王林生, 等. 钾对旱地冬小麦后期生长及
籽粒品质的影响[J]. 麦类作物学报, 2004, 24(3): 73–75
[15] 党根友, 魏艺勤, 郭强, 等. 施钾对中低肥力灌淤土春小麦
产量及品质的影响[J]. 西北农业学报, 2010, 19(12): 35–40
[16] 张定一, 张永清. 施钾量对强筋小麦产量和品质的影响[J].
中国生态农业学报, 2007, 15(3): 32–37
[17] Laperche A, Brancourt-Hulmel M, Heumez E, et al. Using
genotype × nitrogen interaction variables to evaluate the QTL
involved in wheat tolerance to nitrogen constraints[J]. Theo-
retical and Applied Genetics, 2007, 115(3): 399–415
[18] Su J Y, Zheng Q, Li H W, et al. Detection of QTLs for phos-
phorus use efficiency in relation to agronomic performance of
wheat grown under phosphorus sufficient and limited condi-
tions[J]. Plant Science, 2009, 176(16): 824–836
[19] Li S S, Jia J Z, Wei X Y, et al. A intervarietal genetic map and
QTL analysis for yield traits in wheat[J]. Molecular Breeding,
2007, 20(2): 167–178
[20] Bednarz C W, Oosterhuis D M. Physiological changes associ-
ated with potassium deficiency in cotton[J]. Journal of Plant
Nutrition, 1999, 22(2): 303–313
[21] 邹铁祥, 戴廷波, 姜东, 等. 钾素水平对小麦氮素积累和运
转及籽粒蛋白质形成的影响[J]. 中国农业科学, 2006, 39(4):
686–692
[22] Zhao D, Oosterhuis D M, Bednarz C W. Influence of potas-
sium deficiency on photosynthesis, chlorophyll content, and
chloroplast ultrastracture of cotton plants[J]. Photosynthetica,
2001, 39(1): 103–109
[23] 刘建祥, 杨肖娥, 吴良欢, 等. 低钾胁迫对水稻叶片光合功
能的影响及其基因型差异 [J]. 作物学报 , 2001, 27(6):
1000–1006
[24] 史茜, 张少林, 丛春华, 等. 2009年冬季(2009年 12月—2010
年 2月)山东天气评述[J]. 山东气象, 2010, 30(1): 65–66
[25] 高慧君, 高留喜, 王业红, 等. 2008年冬季(2008年 12月—
2009年 2月)山东天气评述[J]. 山东气象, 2009, 29(1): 47–48
[26] 张利华 , 许梅芬 . 小麦收获指数和其它几个农艺性状的基
因效应分析[J]. 核农学报, 1997, 11(3): 135–140
[27] 杨德武 , 郝晓玲 , 张云亭 . 冬小麦产量性状的遗传效应分
析[J]. 生物数学学报, 1998, 13(4): 527–530
[28] 胡延吉 , 赵檀方 . 小麦高产育种中粒重作用的研究[J]. 作
物学报, 1995, 21(6): 671–678
[29] Giura A, Saulescu N N. Chromosomal location of genes con-
trolling grain size in a large grained selection of wheat
(Triticum aestivum L.)[J]. Euphytica, 1996, 89(1): 77–80
[30] 周淼平, 任丽娟, 张旭, 等. 小麦产量性状的 QTL 分析[J].
麦类作物学报, 2006, 26(4): 35–40
[31] 海燕 , 何宁 , 康明辉 , 等 . 小麦主要农艺性状的遗传分析
[J]. 中国农学通报, 2008, 24(6): 168–171