全 文 ：中国生态农业学报 2011年 9月 第 19卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sep. 2011, 19(5): 1210−1214 育种科学与技术


* 中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2-EW-J-5)资助
** 通讯作者: 安调过(1965~), 女, 研究员, 博士生导师, 研究方向为作物种质创新、优异基因发掘和聚合利用研究。E-mail: andiaoguo@163.com
许红星(1978~), 男, 助理研究员, 主要从事小麦抗性基因发掘与利用。E-mail: hongxingxu@sjziam.ac.cn
收稿日期: 2011-03-25 接受日期: 2011-07-06
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.01210
我国小麦农家品种和近缘种对白粉病的苗期抗性*
许红星 1 许云峰 1 耿立格 2 安调过 1**
(1. 中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心 石家庄 050022;
2. 河北省农林科学院粮油作物研究所 石家庄 050031)
摘 要 由布氏白粉菌小麦专化型引起的白粉病是最重要的小麦叶部病害之一。抗性资源和抗性基因的发掘
对控制该病害起了重要作用。小种专化抗性基因的抗性水平较高, 成为当前小麦生产上使用最为广泛的白粉
病抗性基因。然而，这类抗性基因的广泛使用会导致菌系结构的改变, 并产生新的毒性小种。因此, 从大量小
麦种质资源中鉴定新的、有效的白粉病抗性基因是一个长期的目标。为鉴定有效的白粉病抗源, 通过苗期接
种国内流行白粉菌生理小种 E09, 来评价 258 份国内小麦农家品种和 42 份小麦近缘种的抗性。结果表明, 有 5
份农家品种和 20 份小麦近缘种对 E09 表现免疫、近免疫或高抗。这 25 份抗源被用来进一步接种另外 5 个不
同的国内生理小种 E03、E05、E18、E20 和 E23, 以推知它们所携带的未知抗性基因。通过与 28 个已知白粉
病抗性基因的抗谱进行比较发现, 这 25 份小麦种质的抗性基因不同于 Pm1a、Pm2、Pm3a、Pm3b、Pm3c、Pm3d、
Pm3e、Pm3f、Pm4a、Pm4b、Pm4c、Pm5a、Pm6、Pm7、Pm8、Pm9、Pm17、Pm19、Pm24、Pm28 和 Pm33
等 21 个已知抗性基因, 但与 Pm1c、Pm1e、Pm12、Pm13、Pm16、Pm20 和 Pm21 等 7 个已知抗性基因仍需要
进一步的区分。鉴于这 25 份抗源与上述 7 个已知抗性基因载体的来源不尽相同, 因此, 这些抗源很可能携带
有未知的抗白粉病新基因, 但还需用更多的白粉菌生理小种来鉴定。本研究旨在从小麦农家品种及其近缘种
中发掘新的有效抗源, 从而为抗白粉病新基因的发掘和有效利用奠定基础。
关键词 白粉病 小麦 农家品种 近缘种 生理小种 抗性基因
中图分类号: S512.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)05-1210-05
Resistance of Chinese wheat landraces and relatives at
seedling stage to powdery mildew
XU Hong-Xing1, XU Yun-Feng1, GENG Li-Ge2, AN Diao-Guo1
(1. Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences,
Shijiazhuang 050022, China; 2. Institute of Cereal and Oil Crops, Hebei Academy of Agricultural and Forestry Sciences,
Shijiazhuang 050031, China)
Abstract Powdery mildew is a major wheat (Triticum aestivum L.) foliar disease caused by Blumeria graminis f. sp tritici (Bgt).
The deployment of resistance resources including genes/alleles has been critical in controlling powdery mildew of wheat foliar dis-
ease. In wheat cultivation, powdery mildew (Pm) resistant genes most commonly used at the present belong to the race-specific re-
sistance genes with high resistance levels. However, the extensive use of these resistance genes have frequently changed the pathogen
population and rapidly induced new virulent strains of the pathogen. It has therefore been a long-term objective to identify effective
new Pm resistance genes from the vast wheat germplasm resources. To identify resources that are effectively resistant to powdery
mildew, 258 wheat landraces along with 42 wheat relatives were evaluated with E09 isolate of prevalent Chinese Bgt at seedling
stage. The results showed that 5 of the 258 wheat landraces and 20 of the 42 wheat relatives were immune, nearly immune or highly
resistant to E09. The above 25 wheat germplasms challenged with additional 5 different Chinese Bgt isolates (the E03, E05, E18, E20
and E23 isolates) to postulated the unknown Pm resistance genes/alleles. Comparison to the 28 known Pm resistance genes showed
that the Pm resistant genes of the 25 wheat germplasms were completely different from the known 21 Pm resistance genes, Pm1a,
第 5期 许红星等: 我国小麦农家品种和近缘种对白粉病的苗期抗性 1211


Pm2, Pm3a, Pm3b, Pm3c, Pm3d, Pm3e, Pm3f, Pm4a, Pm4b, Pm4c, Pm5a, Pm6, Pm7, Pm8, Pm9, Pm17, Pm19, Pm24, Pm28 and
Pm33. It was, however, not very distinguishable from Pm1c, Pm1e, Pm12, Pm13, Pm16, Pm20 and Pm21 resistance genes. The 25
wheat germplasms could carry new Pm resistance genes, whose sources were not only different from the others, but also carried 7 Pm
resistance genes. This study explored effective new resistance resources of Chinese wheat landraces and their relatives which laid the
basis for in-depth exploration and effective use of novel powdery mildew resistance genes. Despite this finding, more Bgt isolates
would still need to be challenged to further confirm this result.
Key words Powdery mildew, Wheat, Landrace, Relative, Chinese Bgt isolate, Resistance gene
(Received Mar. 25, 2011; accepted Jul. 6, 2011)
普通小麦作为人类一种主要的粮食作物, 受到
白粉病、锈病和赤霉病等很多病害的挑战。其中, 小
麦白粉病是由布氏白粉菌小麦专化型 (Blumeria
graminis f. sp. tritici, Bgt)引起的真菌病害。该病害在
小麦的全生育期均可发生, 病原菌主要侵染植株的
叶部, 严重时可危害其茎部和穗部。近年来, 该病害
流行的范围越来越广, 几乎在世界上所有的小麦种
植区均有发生。在病害流行年份, 可导致小麦减产
达 30%。在我国, 该病害也有逐年加重的趋势。鉴
定抗白粉病种质, 发掘新的有效抗源和抗性基因并
加以利用, 是控制该病害和保持小麦高产和稳产的
重要措施。
寄主对小麦白粉病病原菌的抗性有 2 种方式:
小种专化抗性和非小种专化抗性。小种专化抗性是
由主效基因控制的, 符合基因对基因学说[1−2]。这种
抗性又叫质量抗性或垂直抗性, 在寄主的整个生育
期均对病原菌产生防御作用, 抗性水平也较高, 但
由于病原菌毒性和寄主抗性的共同进化, 这类抗性
基因在生产上的广泛使用, 将会因为新的毒性小种
产生而被克服[3]。非小种专化抗性是由微效多基因
控制的, 这种抗性又叫数量抗性、部分抗性、慢粉
抗性或成株抗性, 抗性水平相对较低, 但在生产上
利用比较持久, 不易被克服。迄今为止, 已报道正式
命名的小麦抗白粉病基因有 56 个, 涉及 43 个基因
位点(Pm1~Pm43)。此外, 还报道了 18个暂时命名的
抗白粉病基因。这些基因分布在除 3A、3D、4D 和
6D外的 17条小麦染色体上[4−8] (http://wheat.pw.usda.
gov/GG2/pubs.shtml)。在这些抗白粉病基因中 , 除
Pm38[9]和 Pm39[10]对Bgt表现部分抗性外, 其余均对
Bgt表现小种专化抗性。
从基因的来源看, 上述抗白粉病基因来自普通
小麦及其近缘种。其中, 来自普通小麦的有 Pm4c[11]、
Pm38[9]、Pm39[10]、PmLK906[12]、PmYm66[13]、MlAG12[6]
和 PmHNK[8]等 29 个, 包括来自我国小麦农家品种
“齿牙糙”的 Pm24[14]、“复壮 30”的 Pm5e[15]和“小白
冬麦”的 mlxbd[16]。小麦近缘种是非常重要的白粉病
抗性资源, 目前已经在栽培一粒小麦、野生一粒小
麦、乌拉图小麦、粗山羊草、栽培二粒小麦、野生
二粒小麦、提莫菲维小麦、黑麦、簇毛麦和中间偃
麦草等近缘种中发现了 pm2026[17]、Pm40[18]、Pm41[19]、
Pm42[20]、Pm43[21]和 PmG16[7]等 45个抗白粉病基因。
目前 , 对世界各地的小麦遗传和育种工作者来说 ,
小麦改良仍然存在着巨大挑战[22], 推广品种遗传基
础狭窄是普遍存在的问题。小麦农家品种及其近缘
种遗传变异非常丰富, 是拓宽普通小麦遗传基础并
对其进行遗传改良的重要种质资源。因此, 从小麦
农家品种及其近缘种中发掘新的有效抗源并加以利
用, 对小麦抗白粉病育种具有重要意义。
本研究对来自中国农业科学院作物科学研究所
和河北省农林科学院的小麦种质资源共 300 份, 利
用国内流行的白粉菌生理小种 E09 进行抗性鉴定,
发现免疫至高抗白粉病的种质资源 25份, 并用另外
5 个国内生理小种对 25 份抗源进行了抗谱分析, 旨
在从小麦农家品种及其近缘种中发掘新的有效抗源,
从而为抗白粉病新基因的发掘和有效利用奠定基础。
1 材料与方法
1.1 植物材料
本研究中所使用的植物材料包括以下 3 个部分:
(1)普通小麦品种“Chancellor”和“铭贤 169” (Mingxian
169)以及 28份携带已知白粉病抗性基因的小麦栽培
品种/品系(Triticum aestivum, AABBDD); (2)小麦农
家品种(Triticum aestivum, AABBDD)258份; (3)小麦
近缘种 42 份, 包括 5 份圆锥小麦(Triticum durum,
AABB), 6份波斯小麦(Triticum persicum, AABB), 11
份栽培二粒小麦(Triticum dicoccum, AABB), 4份野
生二粒小麦(Triticum dicocoides, AABB), 2份阿拉拉
特小麦(Triticum araraticum, AAGG), 1份提莫菲维
小麦(Triticum timopheevii, AAGG), 12 份粗山羊草
(Aegilops tauschii, DD)和 1份黑麦栽培品种“荆州黑
麦”(Secale cereale, RR)。上述小麦农家品种来自中
国农业科学院作物科学研究所和河北省农林科学院,
小麦近缘种由中国农业科学院作物科学研究所提供,
携带已知抗性基因材料由河南省农林科学院提供 ,
1212 中国生态农业学报 2011 第 19卷


其余材料均为本研究组保存。
1.2 小麦白粉病病原菌生理小种
供试的白粉菌生理小种有 E03、E05、E09、E18、
E20 和 E23 共 6 个, 由中国农业科学院植物保护研
究所提供。
1.3 抗性鉴定
根据 Xu 等[17]提供的方法, 将需鉴定各材料的
种子种植于 72 穴长方形苗盘中, 每穴为边长 4 cm
的小室, 每个苗盘随机种植“铭贤 169”作为感病对
照。苗生长至一叶期时进行接种, 无光照、保湿培
养 24 h后, 放置于光照/黑暗为 14 h/10 h, 昼夜温度
为 22 ℃/18 ℃的温室培养。接种 10 d后, 感病对照
充分发病, 进行抗性调查。反应型分为 0~4 型 6 个
级别: 0 型为免疫, 植株没有病斑; 0;型为坏死反应,
叶片有枯死病斑; 1型为高抗, 病斑直径小于 1 mm,
菌丝层稀薄, 产孢极少; 2 型为中抗, 病斑直径大于
1 mm, 菌丝层较厚, 产少量孢子; 3型为中感, 病斑
直径大于 1 mm, 不连片, 菌丝层厚, 产孢量大; 4型
为高感, 病斑直径大于 1 mm, 连片, 菌丝层厚, 产
孢量多。0~2型为抗病反应型, 3~4为感病反应型。
2 结果与分析
2.1 携带已知白粉病抗性基因的小麦材料对不同
生理小种的反应
携带有不同白粉病抗性基因的 28 份普通小麦栽
培品种/品系, 分别接 E03、E05、E09、E18、E20 和
E23 等 6 个生理小种, 以不携带任何已知抗性基因的
普通小麦品种“Chancellor”和“铭贤 169”作为感病对照,
进行苗期抗性鉴定。结果表明(表 1), 携带 Pm1a、
Pm3b、Pm3c、Pm5a和 Pm7抗性基因的 5个材料对所
有供试小种表现为感病; 携带 Pm1c、Pm1e、Pm12、
Pm13、Pm16、Pm20和 Pm21抗性基因的 7个品系对
所有供试小种均表现为抗病; 其他 16个品系对供试小
种表现不同的反应型。从表 1也可看出, E05的毒谱范
围较窄, 仅对 Pm1a、Pm2、Pm3a、Pm3b、Pm3c、Pm3d、
Pm3e、Pm3f、Pm5a、Pm6、Pm7、Pm8、Pm17、Pm19
和 Pm24 15个 Pm基因表现毒性; 而 E18的毒谱范围
最宽, 对 Pm1c、Pm1e、Pm12、Pm13、Pm16、Pm20
和 Pm21 7个基因无毒, 而对其余 21个 Pm基因均表
现毒性。近年来, E09成为国内北方麦区流行的毒性小
种, 因此, Pm1c、Pm1e、Pm12、Pm13、Pm16、Pm20
和 Pm21 7 个对所有供试小种均表现抗性的 Pm 基因,
在国内小麦白粉病育种中将具有很大的利用价值。
2.2 小麦农家品种和近缘种对国内流行白粉菌生
理小种 E09的反应
为了筛选白粉病抗性种质资源, 利用国内流行
表 1 携带已知 Pm基因的 28 个小麦栽培品种/品系对 6
个白粉菌生理小种的反应
Table 1 Reactions of 28 wheat cultivars/lines with the known
Pm genes to 6 B. graminis f. sp. tritici (Bgt) isolates
白粉菌生理小种 Bgt isolate 品种/品系
Cultivar/line
Pm基因
Pm genes E03 E05 E09 E18 E20 E23
Chancellor — S S S S S S
Mingxian169 — S S S S S S
Axminster/8*Cc Pm1a S S S S S S
96-285 Pm1c R R R R R R
NC96BGTA3 Pm1e R R R R R R
Ulka/8*Cc Pm2 S S S S S S
Asosan/8*Cc Pm3a R S R S S S
Chul/8*Cc Pm3b S S S S S S
Sonora/8*Cc Pm3c S S S S S S
Kolibri Pm3d R S S S S S
W150 Pm3e R S S S S S
Michigen Amber/8*Cc Pm3f S S S S S R
Khapli/8*Cc Pm4a R R R S S R
Armada Pm4b R R R S S R
81-7241 Pm4c R R R S S R
Hope/8*Cc Pm5a S S S S S S
Coker 747 Pm6 S S S S S S
CI14189 Pm7 S S S S S S
Kavkaz Pm8 S S S S S S
Normandie Pm1+2+9 R R S S S S
CI14119 Pm12 R R R R R R
R4A Pm13 R R R R R R
96-283 Pm16 R R R R R R
Amigo Pm17 R S S S S R
96-286 Pm19 S S R S S S
96-287 Pm20 R R R R R R
Yangmai 5/Sub.6V Pm21 R R R R R R
Chiyacao Pm24 R S R S R R
5P27 Pm28 R R R S S R
Am9/3 Pm33 R R R S R R
S: 感病 Susceptible; R: 抗病 Resistant.

白粉菌生理小种 E09, 分别对 258 份国内小麦农家
品种和 42份近缘种进行了苗期抗性鉴定。结果表明,
有 5份农家品种和 20份近缘种分别对 E09表现免疫
(0 型)、近免疫(0;型)和高抗(1 型), 分别占各自供试
品种/品系的 2%和 48%(表 2)。其中, 5份农家品种为
“游白兰”、“红蚰子”、“矮秆芒麦”、“红头麦”和“大
红头”; 20份近缘种包括 1份黑麦栽培品种(“荆州黑
麦”), 1 份粗山羊草(JY194), 15 份二粒小麦(JDR3、
JDR144、JPS3、JPS4、JPS8、JPS9、JDS1、JDM14、
JDM17、JDM32、JDM36、JDM39、JDM42、JDM43
和 JDM44), 2份阿拉拉特小麦(JAR1和 JAR3)和 1份
提莫菲维小麦(JTI1)(表 2)。在这 25份对 E09表现抗
性的种质资源中, 除农家品种“游白兰”、“红蚰子”
和“大红头”, 二粒小麦品系 JDM42、JDM43 和提莫
菲维小麦品系 JTI1为 1型外, 其余种质均为 0型。
第 5期 许红星等: 我国小麦农家品种和近缘种对白粉病的苗期抗性 1213


表 2 5 份国内小麦农家品种和 20 份小麦近缘种对
6 个白粉菌生理小种的反应
Table 2 Reactions of 5 wheat landraces and 20 wheat
relatives in China to 6 B. graminis f. sp. tritici (Bgt) isolates
白粉菌生理小种 Bgt isolate 品种/品系
Cultivar/line
基因组
Genome E03 E05 E09 E18 E20 E23
铭贤 169
Mingxian169
AABBDD 4 4 4 4 4 4
游白兰
Youbailan
AABBDD 0; 0; 1 0 0 0;
红蚰子
Hongyouzi
AABBDD 0 0 1 0 0 3
矮秆芒麦
Aiganmangmai
AABBDD 0 0 0 0 0 0
红头麦
Hongtoumai
AABBDD 0 0 0 0 0 0
大红头
Dahongtou
AABBDD 0; 0 1 0 0 0
荆州黑麦
Jingzhou rye
RR 0 0 0 0 0 0
JY194 DD 0 0 0 0 0 0
JDR3 AABB 0 0 0 0 0 0
JDR144 AABB 0 0 0 0 0 0
JPS3 AABB 0 0 0 0 0 0
JPS4 AABB 0 0 0 1 0 0
JPS8 AABB 0 0 0 1 0 0
JPS9 AABB 0 0 0 1 0 0
JDS1 AABB 0 0 0 0 0 0
JDM14 AABB 0 0 0 0 0 0
JDM17 AABB 0 0 0 0 0 0
JDM32 AABB 0 0 0 0 0 0
JDM36 AABB 0 0 0 0 0 0
JDM39 AABB 0 0 0 0 0 0
JDM42 AABB 0 0 1 0 0 1
JDM43 AABB 0 0 1 0 0 0;
JDM44 AABB 0 0 0 0 0 0
JAR1 AAGG 0 0 0 0 0 0;
JAR3 AAGG 0 0 0 0 0 0
JTI1 AAGG 0 0 1 0 0 0
0: 免疫 Immune; 0;: 近免疫 Nearly immune; 1: 高抗 Highly
resistant; 3: 中感 Susceptible; 4: 高感 Highly susceptible.

2.3 抗E09的小麦农家品种和近缘种对不同生理小
种的反应
利用不同生理小种对抗病种质进行抗谱分析 ,
不仅可以了解种质资源中抗性基因的抗谱范围, 而
且能够与已知抗性基因进行区分, 从而发掘新的抗
性基因。因此, 利用 E09 和另外 5 个国内生理小种
E03、E05、E18、E20和 E23对该 25份抗源进行抗
谱分析。结果表明, 除了农家品种“红蚰子”对 E23
小种表现感病外, “红蚰子”对其他供试小种以及其
余 25 份抗源对所有供试小种均表现为抗病。将该
25份抗源的抗谱(表 2)与携带 28个已知抗性基因的
抗源材料的抗谱(表 1)进行比较发现, 这 25 份抗源
的抗谱与携带 Pm1a、Pm2、Pm3a、Pm3b、Pm3c、
Pm3d、Pm3e、Pm3f、Pm4a、Pm4b、Pm4c、Pm5a、
Pm6、Pm7、Pm8、Pm9、Pm17、Pm19、Pm24、Pm28
和 Pm33 已知抗性基因的 21 份抗源材料抗性图谱不
同。因而, 这 25份抗源所携带的抗性基因也不同于这
些已知抗性基因。然而, 这 25份抗源与 Pm1c、Pm1e、
Pm12、Pm13、Pm16、Pm20和 Pm21 7个已知抗性基
因的抗源材料具有相同的抗性图谱, 其所携带的抗性
基因暂时还不能与这 7个已知抗性基因进行区分。
3 结论和讨论
小麦农家品种和近缘种等种质资源具有丰富的
遗传变异 , 是对小麦进行遗传改良的优异基因资
源。本研究利用国内流行小麦白粉菌生理小种 E09,
对收集、保存的 258 份小麦农家品种和近缘种进行
了苗期抗性鉴定, 分别从中发现 5 份农家品种和 20
份近缘种对该小种表现免疫或高抗的优异抗源。进
一步利用另外 5个国内生理小种进行抗谱分析表明,
该 25份抗源所携带的抗性基因不同于 Pm1a、Pm2、
Pm3a、Pm3b、Pm3c、Pm3d、Pm3e、Pm3f、Pm4a、
Pm4b、Pm4c、Pm5a、Pm6、Pm7、Pm8、Pm9、Pm17、
Pm19、Pm24、Pm28 和 Pm33 21个已知抗性基因, 但
不能与 Pm1c、Pm1e、Pm12、Pm13、Pm16、Pm20
和 Pm21 7个已知抗性基因进行区分。
近年来, E09 成为北方麦区比较流行的白粉菌
生理小种。本研究利用 E09 分别对 258 份国内小麦
农家品种和 42份近缘种进行了苗期抗性鉴定, 结果
有 5份农家品种和 20份近缘种分别对 E09表现抗病,
分别占各自供试品种/品系的 2%和 48%。因此, 相对
而言, 近缘种比农家品种具有更为丰富的抗性资源,
这与前人研究一致。本研究中所用的 E18 生理小种
具有较宽的毒谱, 对供试的 28 个已知 Pm 基因中的
21个表现毒性。Pm1c、Pm1e、Pm12、Pm13、Pm16、
Pm20和 Pm21 7个已知抗性基因以及本研究中筛选
的 25份抗源携带的未知抗性基因, 对包括 E18在内
的多个小种表现出很好的抗性。因此, Pm1c、Pm1e、
Pm12、Pm13、Pm16、Pm20和 Pm21以及本研究中
筛选的 25份抗源携带的未知抗性基因, 在国内小麦
抗白粉病育种中将具有较大的利用价值。
利用不同白粉菌生理小种对小麦种质资源进行
苗期抗性鉴定, 从而发掘其中的优异抗性资源, 具
有重要的理论研究意义和实际利用价值。类似的研
究在国内外有不少报道[23−25], 但本研究发掘了许多
很可能不同于以往报道的新抗源, 且均对供试小种
表现出很优异的抗性, 是对当前生产上所使用白粉
病抗性资源匮乏的一个重要补充。这些优异的抗性
1214 中国生态农业学报 2011 第 19卷


资源, 不仅可以用来发掘其中的抗性基因, 还可以
用于小麦的抗白粉病育种中, 对小麦的抗病性进行
遗传改良。然而, 本研究所使用的生理小种偏少, 涉
及的毒谱范围不够宽, 以致 25份抗源携带的抗性基
因还不能与 Pm1c、Pm1e、Pm12、Pm13、Pm16、
Pm20和 Pm21 7个已知抗性基因进行区分。因此, 还
需进一步利用更多、毒谱更宽的生理小种进行抗性
鉴定, 从而与已知的抗性基因进行区分。此外, 将这
25 份优异抗源与感病遗传材料杂交, 配置组合, 构
建分离群体, 进行遗传分析和标记定位, 从而也可
以发掘新的抗性基因并与已知抗性基因进行区分 ;
将这些优异抗源与感病推广品种杂交, 向推广品种
转移其中的抗性基因, 可以培育新的抗病品种或品
系。本研究组研究人员目前正在进行这些工作。

致谢 感谢中国农业科学院作物科学研究所的李秀
全老师和河南省农业科学院的刘红彦老师为本研究
提供试验材料, 感谢中国农业科学院的李洪杰老师提
供菌种, 感谢所有对本研究提供帮助的老师和学生。
参考文献
[1] Flor H H. Host-parasite interaction in flax rust-its genetics and
other implications[J]. Phytopathology, 1955, 45(12): 680–685
[2] Powers H R, Sando W J. Genetic control of the host-parasite re-
lationship in wheat powdery mildew[J]. Phytopathology, 1960,
50: 454–457
[3] McDonald B A, Linde C. Pathogen population genetics, evolu-
tionary potential, and durable resistance[J]. Annu Rev Phytopa-
thol, 2002, 40: 349–379
[4] Qiu Y C, Zhou R H, Kong X Y, et al. Microsatellite mapping of a
Triticum urartu Tum. derived powdery mildew resistance gene
transferred to common wheat (Triticum aestivum L.)[J]. Theor
Appl Genet, 2005, 111(8): 1524–1531
[5] Sun X L, Liu D, Zhang H Q, et al. Identification and mapping of
two new genes conferring resistance to powdery mildew from
Aegilops tauschii (Coss.) schmal[J]. J Integr Plant Biol, 2006,
48(10): 1204–1209
[6] Maxwell J J, Lyerly J H, Cowger C, et al. MlAG12: a Triticum
timopheevii–derived powdery mildew resistance gene in common
wheat on chromosome 7AL[J]. Theor Appl Genet, 2009, 119(8):
1489–1495
[7] Ben-David R, Xie W L, Pelet Z, et al. Identification and mapping
of PmG16, a powdery mildew resistance gene derived from wild
emmer wheat[J]. Theor Appl Genet, 2010, 121(3): 499–510
[8] Xu W G, Li C X, Hu L, et al. Molecular mapping of powdery
mildew resistance gene PmHNK in winter wheat (Triticum aesti-
vum L.) cultivar Zhoumai 22[J]. Mol Breeding, 2010, 26(1):
31–38
[9] Spielmeyer W, Singh R P, McFadden H, et al. Fine scale genetic
and physical mapping using interstitial deletion mutants of
Lr34/Yr18: a disease resistance locus effective against multiple
pathogens in wheat[J]. Theor Appl Genet, 2008, 116(4): 481–490
[10] Lillemo M, Asalf B, Singh R P, et al. The adult plant rust resis-
tance loci Lr34/Yr18 and Lr46/Yr29 are important determinants
of partial resistance to powdery mildew in bread wheat line
Saar[J]. Theor Appl Genet, 2008, 116(8): 1155–1166
[11] Hao Y F, Liu A F, Wang Y H, et al. Pm23: A new allele of Pm4
located on chromosome 2AL in wheat[J]. Theor Appl Genet,
2008, 117(8): 1205–1212
[12] Niu J S, Wang B Q, Wang Y H, et al. Chromosome location and
microsatellite markers linked to a powdery mildew resistance
gene in wheat line “Lankao 90(6)” [J]. Plant Breeding, 2008,
127(4): 346–349
[13] Hu T Z, Li H J, Liu Z J, et al. Identification and molecular map-
ping of the powdery mildew resistance gene in wheat cultivar
Yumai 66[J]. Acta Agronomica Sinica, 2008, 34(4): 545–550
[14] Huang X Q, Hsam S L K, Zeller F J, et al. Molecular mapping of
the wheat powdery mildew resistance gene Pm24 and marker va-
lidation for molecular breeding[J]. Theor Appl Genet, 2000a,
101(3): 407–414
[15] Huang X Q, Wang L X, Xu M X, et al. Microsatellite mapping of
the powdery mildew resistance gene Pm5e in common wheat
(Triticum aestivum L.)[J]. Theor Appl Genet, 2003, 106(5):
858–865
[16] Huang X Q, Hsam S L K, Zeller F J. Chromosomal location of
two novel genes for resistance to powdery mildew in Chinese
landraces (Triticum aestivum L. em. Thell.)[J]. J Genet Breed,
2000b, 54: 311–317
[17] Xu H X, Yao G Q, Xiong L, et al. Identification and mapping of
pm2026: A recessive powdery mildew resistance gene in an ein-
korn (Triticum monococcum L.) accession[J]. Theor Appl Genet,
2008, 117(4): 471–477
[18] Luo P G, Luo H Y, Chang Z J, et al. Characterization and chro-
mosomal location of Pm40 in common wheat: A new gene for
resistance to powdery mildew derived from Elytrigia interme-
dium[J]. Theor Appl Genet, 2009, 118(6): 1059–1064
[19] Li G Q, Fang T L, Zhang H T, et al. Molecular identification of a
new powdery mildew resistance gene Pm41 on chromosome 3BL
derived from wild emmer (Triticum turgidum var. dicoccoides)[J].
Theor Appl Genet, 2009, 119(3): 531–539
[20] Hua W, Liu Z J, Zhu J, et al. Identification and genetic mapping
of pm42, a new recessive wheat powdery mildew resistance gene
derived from wild emmer (Triticum turgidum var. dicoccoides)[J].
Theor Appl Genet, 2009, 119(2): 223–228
[21] He R L, Chang Z J, Yang Z J, et al. Inheritance and mapping of
powdery mildew resistance gene Pm43 introgressed from Thino-
pyrum intermedium into wheat[J]. Theor Appl Genet, 2009,
118(6): 1173–1180
[22] Reynolds M P, Braun H J, Pietragalla J, et al. Challenges to in-
ternational wheat breeding[J]. Euphytica, 2007, 157(3): 281–285
[23] Wang Z L, Li L H, He Z H, et al. Seedling and adult plant resis-
tance to powdery mildew in Chinese bread wheat cultivars and
lines[J]. Plant Disease, 2005, 89(5): 457–463
[24] He D X, Li H J, Xu S C, et al. Reaction to powdery mildew and
stripe rust in related species and landraces of wheat[J]. Genet
Resour Crop Evol, 2007, 54(2): 213–219
[25] Lillemo M, Skinnes H, Brown K M. Race specific resistance
to powdery mildew in Scadinavian wheat cultivars, breeding
lines and introduced genotypes with partial resistance[J].
Plant Breeding, 2010, 129(3): 297–310