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Genotypic and environmental differences in grain contents of Zn, Fe, Mn and Cu and how they relate to wheat yield

小麦籽粒Zn、Fe、Mn、Cu含量的基因型和环境差异及与产量关系的研究



全 文 :中国生态农业学报 2010年 9月 第 18卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sept. 2010, 18(5): 982−987


* “十一五”国家科技支撑计划项目“粮食丰产科技工程”子课题(2006BAD02A13-2-3)、河南省科技厅自然科学基金项目(082300430120)
和河南省高校青年骨干教师资助计划
姜丽娜(1973~), 女, 博士, 副教授, 研究方向为作物生理生态。E-mail: jln5094@yahoo.com.cn
收稿日期: 2009-11-16 接受日期: 2010-03-17
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.00982
小麦籽粒 Zn、Fe、Mn、Cu含量的基因型和
环境差异及与产量关系的研究*
姜丽娜 1 蒿宝珍 1,2 张黛静 1,2 邵 云 1 李春喜 1
(1. 河南师范大学生命科学学院 新乡 453007; 2. 中国农业大学农学与生物技术学院 北京 100193)
摘 要 小麦籽粒中微量营养元素含量的高低直接关系到植株的生长发育和人们的饮食健康。本研究以来自
河南省 5个地区的 17个小麦品种(系)为材料, 采用酸消解−原子吸收分光光度法测定了籽粒中 Zn、Fe、Mn、
Cu含量, 分析了籽粒微量元素含量的基因型和环境差异及其与产量性状的相关关系。结果表明, 小麦籽粒 Zn、
Fe、Mn、Cu含量分别为 38.39±12.57 μg·g−1、79.13±49.45 μg·g−1、35.24±11.72 μg·g−1和 4.84±0.78 μg·g−1,
籽粒 Fe含量的变异系数最大, Cu含量的变异系数最小。方差分析表明, 基因型、环境以及基因型与环境的互
作对籽粒微量元素含量的影响均达极显著水平。对于籽粒 Zn、Mn、Cu含量, 环境因素的影响起主要作用; 对
于籽粒 Fe 含量, 基因型与环境互作的影响是主要的。依照 Eberhart-Russell 模型分析了籽粒微量元素含量的
品种稳定性, 结果表明籽粒微量元素含量相对稳定的品种, 其含量通常较低; 在参试 17个品种中, “濮 99084”
籽粒微量元素含量的环境稳定性较高。相关分析表明, 籽粒微量元素含量与蛋白质含量呈遗传正相关, 与千粒
重呈遗传负相关, 与产量呈表型正相关, 表明同步提高籽粒微量元素含量、蛋白质含量及籽粒产量是可行的。
关键词 小麦籽粒 微量元素 基因型 环境 基因型与环境互作 产量
中图分类号: S512.1+1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)05-0982-06
Genotypic and environmental differences in grain contents of Zn, Fe,
Mn and Cu and how they relate to wheat yield
JIANG Li-Na1, HAO Bao-Zhen1,2, ZHANG Dai-Jing1,2, SHAO Yun1, LI Chun-Xi1
(1. College of Life Sciences, Henan Normal University, Xinxiang 453007, China; 2. College of Agriculture and Biotechnology,
China Agricultural University, Beijing 100193, China)
Abstract Grain content of micronutrients is crucial for wheat growth and dietetic health. High grain contents of micronutrients are
beneficial to enhancing nutritional functions of grains and guaranteeing security of crop products. By using acid digestion and atomic
absorption spectrophotometry, Zn, Fe, Mn and Cu contents were measured in the grains of 17 wheat varieties from 5 different regions
in Henan Province. Genotypic and environmental differences in Zn, Fe, Mn and Cu contents in gains and their relation to yield char-
acteristics were also analyzed. The study shows that grain contents of Zn, Fe, Mn and Cu are 38.39±12.57 μg·g−1, 79.13±49.45
μg·g−1, 35.24±11.72 μg·g−1, and 4.84±0.78 μg·g−1, respectively. The variation coefficient of grain Fe content is the highest and that
of Cu is the lowest. Analysis of variance shows that the effects of genotype, environment and genotype/environment interaction (GEI)
are significant (P<0.01). Whereas wheat grain content of Zn, Mn and Cu is largely influenced by environment, that of Fe is mainly
driven by GEI. Varietal stability of grain micronutrient content was also analyzed using the Eberhart and Russell model. The analysis
indicates that varieties, whose micronutrients contents are insensitive to environment, have lower grain micronutrient content and
vice versa. Among the 17 varieties, “Pu99084” has the highest environmental stability. Correlation analysis shows a positive genetic
correlation between micronutrient and protein contents. There is a negative genetic correlation between micronutrient content and
1000-grain weight. However, phenotypic correlation between micronutrient content and grain yield is positive. There exists the pos-
sibility for simultaneously improving grain contents of micronutrients, protein and yield.
第 5期 姜丽娜等: 小麦籽粒 Zn、Fe、Mn、Cu含量的基因型和环境差异及与产量关系的研究 983


Key words Wheat grain, Micronutrient, Genotype, Environment, Genotype/environment interaction, Yield
(Received Nov. 16, 2009; accepted March 17, 2010)
人体正常的新陈代谢需要包括 16 种微量元素
在内的 49种营养物质的参与, 其中任何一种物质的
缺乏都会导致新陈代谢紊乱, 影响人体健康[1−2]。全
世界约有 30%以上的人群已表现出 Fe、Zn等微量元
素的缺乏症状, 主要分布在以谷物为主食的地区[3]。
为提高谷物产品中微量元素的含量, 2003 年国际热
带农业研究所与国际食物政策研究所两个国际农业
研究磋商小组成员发起了国际重大农业项目
Harvest-Plus, 其主旨就是通过培育富含微营养成分
的主要粮食作物来解决世界微营养缺乏的问题[4]。
小麦是世界性的重要粮食作物, 籽粒中 Zn、Fe、
Mn、Cu 等微量元素含量的高低不仅直接关系到植
株的生长发育和籽粒的营养品质, 与人类的饮食健
康也密切相关[5−7]。不同基因型及不同来源的小麦,
籽粒微量矿质元素的含量存在较大变异, 土壤、气
候及农艺措施等也会影响作物籽粒中微量矿质元素
的含量[8−10]。目前有关小麦籽粒微量元素的研究主
要集中在微量元素在植株中的吸收、分配及籽粒微
量元素含量的差异上, 认为籽粒微量元素含量的广
泛变异部分是由于基因或环境对籽粒重量及组成等
影响的综合结果[11−15], 而关于籽粒微量元素含量环
境差异的研究相对较少。本试验以参加河南省预试
的 17 个小麦品种(系)为材料, 分析了基因型、环境
对籽粒微量元素含量的影响, 探讨了籽粒微量元素
含量的稳定性及与产量构成因素的相互关系, 以期
为提高小麦籽粒的微量营养品质及“营养育种”提
供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料与样品处理
试验于 2005~2006 年在河南省安阳、新乡、郑
州、西华、周口 5 地区进行。试验材料为该年度参
加河南省预试小麦品种中的“花培 878”、“濮
99048”、“许麦 411”、“偃育 887”、“安麦 8号”、“华
农 139”、“洛新 988”、“驻 98010”、“汝州 0319”、
“超麦 1 号”、“中普黑麦 1 号”、“DC003”、“高优
508”、“源育 9 号”、“豫教 0415”、“周农 9989”和
“弘展 6816”17个品种。试验统一供种, 试验小区
面积 20 m2, 行距 25 cm, 各小区随机排列, 3 次重
复。各试验点适期、适量播种, 田间管理按高产田
统一进行。
籽粒样品适期收获, 每小区采集 3 m2样点, 小
型谷物脱粒机脱粒, 风干后称重计算产量, 同时进
行常规考种。取部分籽粒, 去除杂质和尘土, 去离子水
冲洗、烘干、称重、粉碎, 密封于样品袋中保存, 待测。
1.2 小麦籽粒 Zn、Fe、Mn、Cu含量的测定
籽粒 Zn、Fe、Mn、Cu 含量的测定采用原子吸
收分光光度计法[16]。称取样品 0.75 g, 加入混合酸液
(HNO3∶HClO4 =4∶1)10 mL, 浸泡过夜, 于 KXL-
1010 型控温消煮炉上消煮至无色(或浅黄色)透明。
溶液定容后, HITACHI Z-5000型原子吸收分光光度
计测定其吸光值。根据标准曲线计算消煮后溶液中
Zn、Fe、Mn、Cu含量, 进而计算籽粒样品中的含量。
1.3 数据分析
采用Excel及 SPSS(11.5)统计软件进行方差分析,
应用 Eberhart-Russell 模型分析籽粒微量元素含量的
品种稳定性[17], 协方差分析计算性状间的相关系数。
2 结果与分析
2.1 小麦籽粒 Zn、Fe、Mn、Cu 含量的基因型和
环境差异
17 个小麦品种籽粒 Zn、Fe、Mn 及 Cu 含量如
表 1 所示。籽粒 Zn、Fe、Mn、Cu 平均含量分别为
38.39±12.57 μg·g−1、79.13±49.45 μg·g−1、 35.24±
11.72 μg·g−1和 4.84±0.78 μg·g−1, 表现为 Fe>Zn≈
Mn>Cu, 籽粒 Fe含量的变异系数最高, Cu含量的变
异系数最低。在参试 17个品种中, “豫教 0415”籽
粒 Zn、“汝州 0319”籽粒 Fe、“周农 9989”籽粒 Mn、
“超麦 1号”籽粒 Cu含量较高, “DC003”籽粒 Zn、
“濮 99084”籽粒 Fe、“弘展 6816”籽粒 Mn 和 Cu
含量均较低。从 5 个试验地区来看, 新乡、周口两
地区小麦籽粒 Zn 含量较高, 西华地区籽粒 Fe 含量
较高, 安阳地区籽粒 Mn含量较高, 新乡、安阳和周
口 3 地区籽粒 Cu 含量较高, 郑州地区籽粒 Zn、Fe
及 Cu含量均较低, 而籽粒 Mn含量处于中等水平。
对籽粒 Zn、Fe、Mn及 Cu含量进行二因素方差
分析, 其 F 值及各变异平方和占总变异平方和的百
分比列于表 2。结果表明, 基因型(品种)、环境(试点)
及二者互作(基因型×环境)对小麦籽粒 Zn、Fe、Mn、
Cu含量的影响均达极显著水平。从各变异来源的平
方和占总变异平方和的百分比来看, 籽粒 Zn含量表
现为环境>基因型×环境>基因型, 籽粒 Mn、Cu含量
表现为环境>基因型>基因型×环境, 籽粒 Fe 含量表
现为基因型×环境>基因型>环境 , 由此可知 , 环境
因素对籽粒矿质元素含量的影响是主要的, 同时基
因型与环境的互作也不容忽视。
984 中国生态农业学报 2010 第 18卷


表 1 来自 5个地区的 17个小麦品种籽粒 Zn、Fe、Mn、Cu含量
Tab. 1 Zn, Fe, Mn and Cu contents in grains of 17 wheat varieties grown in five locations μg·g−1
环境及品种
Environment and variety
Zn含量
Zn content
Fe 含量
Fe content
Mn含量
Mn content
Cu含量
Cu content
花培 878 Huapei 878 36.47±12.92bAB 59.86±17.88bC 31.46±11.22bcdAB 4.15±0.55dCD
濮 99084 Pu 99084 40.40±13.25abAB 55.18±6.33bC 34.18±10.17abcAB 4.73±0.59bcdABCD
许麦 411 Xumai 411 40.46±13.48abAB 60.57±8.43bC 41.24±13.40abAB 4.98±0.58abcAB
偃育 887 Yanyu 887 39.05±15.93abAB 58.17±8.59bC 35.06±14.04abcAB 5.25±0.98abAB
安麦 8号 Anmai No. 8 41.39±15.20abAB 88.07±40.36bBC 32.38±10.97bcdAB 4.50±0.59cdBCD
华农 139 Huanong 139 37.66±11.54abAB 67.49±13.96bC 35.37±10.12abcAB 4.84±0.76bcABCD
洛新 988 Luoxin 988 37.69±13.85abAB 68.48±24.05bC 32.33±10.65bcdAB 4.53±0.43cdBCD
驻 98010 Zhu 98010 33.41±10.01bB 63.81±11.78bC 40.65±8.70abcAB 4.82±0.86bcABCD
汝州 0319 Ruzhou 0319 41.13±13.85abAB 154.41±13.41aA 32.30±10.56bcdAB 4.68±0.78bcdBCD
超麦 1号 Chaomai No. 1 39.70±9.47abAB 69.31±19.68bC 40.63±11.94abcAB 5.52±0.73aA
中普黑麦 1号 Zhongpuheimai No. 1 37.11±8.34bAB 65.83±16.48bC 30.48±9.17cdAB 4.93±0.67abcABC
DC003 32.22±11.92bB 72.46±22.77bC 33.17±11.39abcdAB 5.03±0.63abcAB
高优 508 Gaoyou 508 36.63±9.33bAB 90.36±46.25bBC 34.23±9.15abcAB 4.86±0.61bcABCD
源育 6号 Yuanyu No. 6 38.38±12.35abAB 133.22±63.91bC 36.18±14.60abcAB 5.51±0.71aA
豫教 0415 Yujiao 0415 48.32±14.86aA 68.34±11.74bC 36.84±14.66abcdAB 4.93±0.93abABC
周农 9989 Zhounong 9989 33.45±13.41bB 83.18±34.22bBC 43.23±12.50aA 5.02±0.74abcAB
品种
Variety
弘展 6816 Hongzhan 6816 39.12±12.37abAB 86.53±57.98bBC 29.37±11.45dB 4.07±0.69dD
郑州 Zhengzhou 27.66±3.19dC 61.76±23.87cB 34.38±4.08cC 3.82±0.40cC
新乡 Xinxiang 52.13±8.82aA 82.21±40.46abcAB 30.26±4.68dD 5.28±0.57aA
安阳 An’yang 34.56±6.00cB 68.54±44.62bcAB 53.11±6.90aA 5.30±0.64aA
周口 Zhoukou 48.03±5.29bA 88.54±34.53abAB 37.79±4.44bB 5.10±0.57aA
环境
Envi-
ronment
西华 Xihua 29.56±12.38dC 94.61±79.73aA 20.66±4.06eE 4.73±0.54bB
表中同列不同小写、大写字母分别表示在品种及环境之间达到 0.05、0.01水平差异显著。Small and capital letters in the same column
represent significant difference at 0.05 and 0.01 levels among varieties and environments, respectively.

表 2 来自 5个地区的 17个小麦品种籽粒 Zn、Fe、Mn、Cu含量的方差分析
Tab. 2 Variance analysis of Zn, Fe, Mn and Cu contents in grains of 17 wheat varieties grown in 5 locations
Zn含量 Zn content Fe 含量 Fe content Mn含量 Mn content Cu含量 Cu content 变异来源
Source of variance F值
F value
百分比
Percentage (%)
F值
F value
百分比
Percentage (%)
F值
F value
百分比
Percentage (%)
F值
F value
百分比
Percentage (%)
基因型(G) Genotype 6.38** 8.34 157.92** 27.87 58.02** 11.41 28.82** 24.59
环境(E) Environment 190.54** 62.31 140.17** 6.19 1 680.66** 82.60 237.96** 50.75
基因型×环境 GEI 4.28** 22.40 92.08** 65.01 6.29** 4.95 5.90** 20.13
误差 Error 6.95 0.94 1.04 4.53
总变异 Total variance 100.00 100.00 100.00 100.00

2.2 小麦籽粒 Zn、Fe、Mn、Cu 含量的品种稳定
性分析
用 Eberhart-Russell模型分析小麦籽粒 Zn、Fe、
Mn、Cu含量的稳定性, 计算相应的回归系数 ib 和线
性回归离差 2
ids , 结果列于表 3。
对于籽粒 Zn 含量而言, “花培 878”、“华农
139”、“驻 98010”、“DC003”、“高优 508”、“源育 6
号”和“弘展 6816”7个品种线性回归离差不显著,
依回归系数对其进行稳定性分析和预测的准确度较
高。其中, “花培 878”和“源育 6号”的 ib >1, 表
现为籽粒 Zn含量对环境较为敏感, 稳定性和适应性
较差, 这两个品种籽粒 Zn含量在新乡和周口两试点
较高 , 在郑州和西华两试点较低 ; “华农 139”、
“DC003”和“弘展 6816”的 1ib ≈ , 表明这 3个品
种的环境缓冲能力较强, 具有相对良好的稳定性和
适应性, 且“弘展 6816”籽粒 Zn含量相对较高; “驻
98010”和“高优 508”的 ib <1, 表明其群体缓冲性
能较好, 在各试点变化幅度较小, 但其生产潜力不
高, 属于籽粒 Zn 含量较低且相对稳定的品种。“豫
教 0415”籽粒 Zn 含量最高, 虽然其回归系数 ib <1,
但其离回归均方也最高, 且达极显著水平, 表明该
品种籽粒 Zn含量受环境非线性部分的影响很大, 其
第 5期 姜丽娜等: 小麦籽粒 Zn、Fe、Mn、Cu含量的基因型和环境差异及与产量关系的研究 985


稳定性较差。
17 个品种籽粒 Fe 含量的线性回归离差均较高,
且多达极显著性水平, 说明籽粒 Fe含量受环境因素
影响较大, 品种稳定性较差。
对于籽粒 Mn含量, “濮 99084”、“安麦 8号”、
“高优 508”及“周农 9989”4 个品种的线性回归
离差较小, 均接近零, 依线性回归系数可较为准确
地判断其环境稳定性。其中, “周农 9989”籽粒 Mn
含量相对较高 , 但其 ib >1, 对环境因素较为敏感 ,
稳定性不高; “高优 508”的 ib <1, 环境适应能力较
强, 虽然进一步提高籽粒Mn含量的潜力不大, 但其
籽粒 Mn含量已接近平均值; “濮 99084”和“安麦
8 号”两个品种的 ib 值接近 1, 籽粒 Mn 含量较为稳
定, 但这两个品种的籽粒 Mn含量均较低。
籽粒 Cu 含量的线性回归离差 2
ids 均较小, 且只
有“濮 99084”和“豫教 0415”两个品种的 2
ids 未达
显著水平。其中 , “濮 99084”的回归系数 ib ≈1,
且籽粒 Cu 含量接近平均值, 而“豫教 0415”籽粒
Cu 含量虽然较高 , 但其 ib >1, 表现出对环境高度
敏感。
综上所述 , 参试的 17 个小麦品种中 , “濮
99084”籽粒 Zn、Mn、Cu含量的回归系数均在 0.90
以上, 且 Mn、Cu含量的线性回归离差不显著, Zn、
Fe 含量的线性回归离差也相对较小, 表现出对环境
相对稳定。
2.3 小麦籽粒 Zn、Fe、Mn、Cu 含量与产量性状
的相关分析
表型相关是环境相关与遗传相关综合作用的结
果。依照协方差分析方法, 将小麦籽粒微量元素含
量与产量性状间的表型相关分解为环境相关和遗传
相关, 其相关系数列于表 4。
由表 4可以看出, 籽粒 Fe含量与穗数的相关关
系不明显, 籽粒 Zn、Mn、Cu 含量与穗数的遗传相
关系数为负, 且达极显著水平, 其环境相关表现为
显著正相关关系。从表型相关系数看, 籽粒 Zn含量
与穗数呈显著负相关关系, 而籽粒 Mn、Cu 含量分
别与穗数呈弱的正相关和负相关。
籽粒 Zn、Fe、Mn、Cu 含量与穗粒数的表型相
关均为负, 籽粒 Zn 与穗粒数的环境相关为正, 籽粒
Fe、Mn、Cu含量与穗粒数的环境相关为负, 均未达
显著水平。籽粒中微量元素含量与穗粒数的遗传相
关则因元素不同而表现差异, Zn、Fe 含量与穗粒数
的遗传相关为负, 且 Fe含量与穗粒数的相关程度较
高, 达极显著水平; 籽粒 Mn、Cu含量与穗粒数的遗
传相关为正, 且 Mn的正相关系数达极显著水平。
籽粒 Zn、Fe、Mn、Cu 含量与千粒重的遗传相
关均为负, 其中 Fe、Cu含量的负相关系数达极显著
水平, 表明粒重的增加对籽粒 Fe等微量元素含量的
提高不利。从表型相关看, Zn、Fe 含量与千粒重呈
较弱的正相关关系, 而 Mn、Cu 含量与千粒重呈显

表 3 Eberhart-Russell模型计算的小麦籽粒 Zn、Fe、Mn、Cu含量的品种稳定性参数
Tab. 3 Parameters of varieties stability of contents of Zn, Fe, Mn and Cu determined by Eberhart-Russell model
Zn含量 Zn content Fe含量 Fe content Mn含量 Mn content Cu含量 Cu content
品种 Variety
bi 2ids bi
2
ids bi
2
ids bi
2
ids
花培 878 Huapei 878 1.129 12.043 0.210 420.397** 0.984 4.656** 0.658 0.167**
濮 99084 Pu 99084 0.950 31.840* −0.120 36.265** 0.902 0.342 0.976 0.005
许麦 411 Xumai 411 0.949 55.456** 0.283 61.869** 1.177 7.778** 0.867 0.082**
偃育 887 Yanyu 887 1.424 38.526* 0.066 93.158** 1.244 4.324** 1.571 0.137**
安麦 8号 Anmai No. 8 1.307 51.564** 0.594 2 114.091** 0.976 0.324 0.890 0.085**
华农 139 Huanong 139 1.034 10.745 0.405 221.061** 0.894 1.974* 1.019 0.302**
洛新 988 Luoxin 988 1.146 61.531** 0.998 570.547** 0.912 11.976** 0.414 0.150**
驻 98010 Zhu 98010 0.791 25.897 0.173 175.130** 0.763 2.777** 1.319 0.209**
汝州 0319 Ruzhou 0319 1.106 75.342** 8.148 10 273.240** 0.832 32.276** 0.810 0.455**
超麦 1号 Chaomai No. 1 0.717 31.015* 0.736 384.074** 0.982 6.417** 0.938 0.083**
中普黑麦 1号 Zhongpuheimai No. 1 0.518 42.445* 0.965 146.333** 0.791 4.256** 0.785 0.317**
DC003 1.028 28.365 1.495 193.397** 1.009 2.353** 0.898 0.155**
高优 508 Gaoyou 508 0.820 1.980 2.306 1 845.597** 0.816 0.723 0.907 0.105**
源育 6号 Yuanyu No. 6 1.108 16.361 −0.321 6 028.248** 1.294 3.659** 1.144 0.060**
豫教 0415 Yujiao 0415 0.852 98.079** 0.412 146.655** 1.297 4.612** 1.567 0.018
周农 9989 Zhounong 9989 1.054 76.559** −1.472 1 185.302** 1.113 0.788 1.153 0.082**
弘展 6816 Hongzhan 6816 1.065 29.977 2.122 3 868.567** 1.014 2.422** 1.074 0.062**
986 中国生态农业学报 2010 第 18卷


表 4 小麦籽粒 Zn、Fe、Mn、Cu含量与产量性状的相关分析
Tab. 4 Analyses of correlation of wheat grain Zn, Fe, Mn and Cu contents to yield characters
产量性状 Yield character 元素含量
Element content
相关系数
Correlation
coefficient
穗数
Spike number
穗粒数
Grains per spike
千粒重
1000-grain weight
产量
Grain yield
蛋白质含量
Protein
content
环境相关 re 0.300 8* 0.195 9 −0.024 0 0.190 9 −0.225 7
遗传相关 rg −0.566 7** −0.100 7 −0.035 3 −0.362 1** 0.599 9**
Zn
表型相关 rp −0.297 6* −0.265 5 0.196 5 0.363 7** 0.514 0**
环境相关 re −0.016 0 −0.185 8 0.003 3 −0.073 0 −0.194 9
遗传相关 rg 0.153 7 −0.852 4** −0.922 2** 0.644 0** 0.198 5
Fe
表型相关 rp −0.029 1 −0.223 1 0.033 6 0.041 4 −0.179 6
环境相关 re 0.300 8* −0.090 9 −0.178 5 0.021 1 −0.098 5
遗传相关 rg −0.475 1** 0.516 5** −0.092 9 −0.094 9 0.804 0**
Mn
表型相关 rp 0.038 8 −0.090 9 −0.327 3* 0.343 2* 0.078 3
环境相关 re 0.317 5* −0.119 6 −0.447 0** 0.078 7 0.028 9
遗传相关 rg −0.488 4** 0.221 9 −0.396 1** −0.500 2** 0.933 8**
Cu
表型相关 rp −0.038 9 −0.040 5 −0.412 9** 0.034 2 0.212 3
rg、re和 rp分别表示遗传相关、环境相关和表型相关。rg, re, and rp represent genetic correlation, environmental correlation and phenotypic
correlation, respectively.

著和极显著负相关关系。籽粒 Mn、Cu 含量与千粒
重的遗传相关、环境相关及表型相关均为负。
从与产量的相关关系看, 籽粒 Zn、Fe、Mn、Cu
含量与产量的表型相关均为正相关, 且 Zn、Mn 含
量与产量的正相关系数达显著水平。遗传相关分析
表明, 籽粒 Fe 含量与产量呈极显著正相关关系, 而
籽粒 Zn、Mn、Cu 含量与产量均呈负相关关系, 其
中 Zn、Cu的负相关系数达极显著水平。
籽粒 Zn、Fe、Mn、Cu 含量与籽粒蛋白质含量
的遗传相关均为正相关或极显著正相关关系, 表明
籽粒微量元素含量和籽粒蛋白质含量可以同步提
高。由于环境因素的影响, 其表型相关系数均降低。
3 讨论
不同基因型及不同来源的小麦籽粒微量元素含
量存在较大差异[18−19]。本研究以酸消解−原子吸收分
光光度计法测定了不同种植环境条件下 17 个品种
(系)小麦籽粒中微量元素的含量, 结果表明: 籽粒中
Zn、Fe、Mn、Cu的含量分别为 38.39±12.57 μg·g−1、
79.13±49.45 μg·g−1、35.24±11.72 μg·g−1和 4.84±
0.78 μg·g−1, 以籽粒 Fe含量的变异系数最高, 籽粒
Cu含量的变异系数最低。该结果与已有报道基本一
致[7,12,15,20−21], 但 Fe含量相对较高且变幅较大。方差
分析结果进一步表明, 基因型、环境及基因型与环
境的互作对籽粒 Zn、Fe、Mn、Cu 含量的影响均达
到极显著水平。籽粒微量元素含量存在较大的基因
型差异, 这就为栽培品种的选择和籽粒富含微量矿
质元素的品种筛选及培育提供了广泛的种质资源和
空间。对于籽粒 Zn、Mn、Cu 含量, 环境是主要的
影响因素; 对于籽粒 Fe 含量, 基因型与环境的互作
是主要的影响因素。由此可以看出, 种植区的环境
因素对籽粒微量元素含量的影响不容忽视。环境因
素是一个综合因素, 本试验中关于环境因素的影响
研究是初步的, 并未对 5 个试点的土壤、气候等环
境因素进行剖析, 具体的环境因子与籽粒微量元素
含量的关系仍需进一步深入研究。
在品种稳定性分析的 Eberhart-Russell 模型中,
bi 表示某一品种在各试点的平均性状对各试点平均
性状的回归系数 , 反映了该品种对环境的敏感性 ;
2
ids 为该品种的线性回归离差。此模型中理想的“稳
定品种”, 应是 1ib = 和 2 0ids = 的品种, 应该注意的
是, 这里所指的“稳定品种”在不良条件下表现相
对较好 , 而在适合条件下却不一定最好。依照
Eberhart-Russell 模型, 参试的 17 个品种中, 籽粒微
量矿质元素含量相对稳定的品种, 其含量通常也相
对较低; 而籽粒微量营养元素含量较高的品种, 其
品种稳定性通常较差。籽粒 Fe含量受环境影响较大,
品种稳定性均较差。籽粒 Zn、Mn、Cu 含量因元素
不同 , 其品种稳定性也各不相同。“华农 139”、
“DC003”和“弘展 6816”, 籽粒 Zn含量稳定性较
好, 其中“弘展 6816”籽粒 Zn含量相对较高; “高
优 508”籽粒 Mn含量接近平均值, 且环境适应能力
较强; “濮 99084”籽粒 Cu 含量接近平均值, 并且
对环境相对稳定。参试的 17个品种中, “濮 99084”
籽粒 Zn、Mn、Cu 含量的 bi接近 1, 且 Mn、Cu 含
量的 2
ids 不显著, Zn含量的
2
ids 也较小, 表现出对环境
相对稳定。
第 5期 姜丽娜等: 小麦籽粒 Zn、Fe、Mn、Cu含量的基因型和环境差异及与产量关系的研究 987


第一次绿色革命提高了谷类作物产量, 但却引
发了“微量元素缺乏”, 因而最初人们认为现代栽
培小麦籽粒微量元素含量的下降是由于籽粒收获指
数的提高而引起的稀释效应。Feil[22]以 4种春小麦为
材料, 研究发现籽粒产量与籽粒 Fe、Zn含量呈负相
关, 并认为单方面提高产量的育种会降低籽粒微量
营养元素的含量。随后的研究表明, 籽粒产量与微
量矿质元素含量的关系并不是特别紧密[23]。Graham
等[20]研究表明, 在供试的 132 个品种中, 有些品种
的籽粒 Zn 含量和产量均较高。同时研究发现, 在
CIMMYT 进行品种选育的过程中, 籽粒产量近乎增
加 1 倍, 但籽粒微量元素含量却并未出现下降。本
文通过协方差分析的方法, 将籽粒微量元素含量与
产量性状间的表型相关分解为环境相关和遗传相关,
结果表明, 籽粒 Fe含量与产量的遗传相关为极显著
正相关, 而籽粒 Zn、Mn、Cu 含量与产量的遗传相
关系数均表现负相关, 同时 4 种元素含量与千粒重
的遗传相关也均为负相关, 因此, 就品种自身的遗
传特性而言, 粒重及产量的提高对籽粒 Zn、Mn、Cu
含量的增加是不利的。籽粒 Zn、Mn、Cu 含量与穗
数的环境相关为显著正相关, 籽粒 Fe含量与穗数的
环境相关为负, 但其相关系数很小, 因此穗数的增
加对籽粒微量元素含量有一定促进作用。从表型相
关系数来看, 籽粒 Zn、Fe、Mn、Cu 含量与产量均
呈正相关, 其中 Zn、Mn 含量与产量的表型正相关
达显著水平。已有研究普遍认为籽粒中矿质元素含
量与蛋白质含量呈正相关关系[11,23]。本文研究结果
表明, 籽粒中微量元素含量与蛋白质含量的遗传相
关均为正相关, 且籽粒 Zn、Mn、Cu 含量与蛋白质
含量的遗传正相关均达极显著水平。除 Fe 含量外,
籽粒 Zn、Mn、Cu 含量与蛋白质含量的表型相关均
为正相关。
综上所述, 小麦籽粒 Zn、Fe、Mn、Cu 含量存
在较大的基因型和环境差异, 籽粒微量元素含量、
蛋白质含量及产量的同步提高是可行的。
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