全 文 ：中国生态农业学报 2012年 1月 第 20卷 第 1期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jan. 2012, 20(1): 63−68


* 科技部星火计划项目(2008GA600009)和甘肃省发改委项目(ZT06-01)资助
高照全(1976—), 男, 博士, 主要从事生物数学模型和果树栽培技术方面的研究。E-mail: gaozhaoquan@sina.com
收稿日期: 2011-05-24 接受日期: 2011-08-31
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.00063
我国 4种主要苹果树形冠层结构和
辐射三维分布比较研究*
高照全1 赵晨霞1 程建军1 张显川2
(1. 北京农业职业学院 北京 102442; 2. 北京日川河果树研究开发中心 北京 102200)
摘 要 树体结构和辐射分布是影响果树冠层光合生产力和果实产量品质的主要因素。本文以“富士”苹果
(Malus domestica Borkh. cv. ‘Fuji’)为试材, 采用田间调查方法, 系统研究了我国苹果生产中 4种主要树形的树
体结构参数以及叶面积密度 (LAD)和光合有效辐射 (PAR)的三维分布特征。结果表明 , 开心形树冠的枝量
(894×103·hm−2)和叶面积指数(LAI, 2.53)最小, 其他 3种树形中小冠疏层形分别为 2 280×103·hm−2、4.14, 疏散
分层形分别为 2 119×103·hm−2、3.98, 纺锤形分别为 2 190×103·hm−2、3.88。不同树形 LAD三维分布各不相同, 小
冠疏层形苹果树的叶片主要分布在树冠的 0.5~1.5 m之间, 疏散分层形和纺锤形主要分布在 0.5~2.0 m之间, 开
心形主要分布在 1.0~2.0 m之间。通过对不同树形 LAD和 PAR三维分布比较发现, 每种树形的 PAR都随树冠
深度的增加而降低, 在树冠中部 LAD最大部位辐射消减最快, PAR的三维分布主要与叶片分布有关。其中开心
形树冠的平均 PAR 最高, 分布最均匀。4 种树冠内叶片得到的平均相对 PAR 小冠疏层形为 24.85%, 疏散分层
形为 28.84%, 纺锤形为 27.71%, 开心形为 37.28%。开心形树冠内低光区的叶片所占比例只有 35%, 其他树形
都超过 50%。研究表明, 不同相对 PAR 范围内的叶片比例能够更好地反映果树冠层的辐射情况, 开心形树冠
在辐射分布上优于其他 3种树形。
关键词 苹果 树体结构 树形 有效光合辐射 叶面积指数 叶面积密度 枝量 三维分布
中图分类号: S661.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)01-0063-06
Tree structure and 3-D distribution of radiation in canopy of apple
trees with different canopy structures in China
GAO Zhao-Quan1, ZHAO Chen-Xia1, CHENG Jian-Jun1, ZHANG Xian-Chuan2
(1. Beijing Vocational College of Agriculture, Beijing 102442, China; 2. Richuanhe Pomological Research &
Development Center, Beijing 102200, China)
Abstract Tree structure and radiation distribution are critical factors influencing photosynthetic productivity of fruit trees as well
as fruit yield and quality. The aim of this study was to determine the parameters of tree structure, leaf area density (LAD) 3-D distri-
bution of photosynthetically active radiation (PAR) within four canopy structures (small-sparse canopy, stratified-disperse canopy,
spindle canopy and open-center canopy) of apple tree. The experiment was conducted in ‘Fuji’ apple (Malus domestica Borkh. cv.
‘Fuji’) orchard during 2005~2008 growth seasons. The structure parameters of trees with different canopy structures were determined
via direct measurement, and PAR of each apple tree canopy measured by quantum sensors. The results showed that the lowest total
shoot number (894×103·hm−2) and leaf area index (LAI, 2.53) were in open-center canopy. Total shoot and LAI were 2 280×103·hm−2
and 4.14, 2 119×103·hm−2 and 3.98, 2 190×103·hm−2 and 3.88 in small-sparse, stratified-disperse and spindle canopies, respectively.
3-D distribution of LAD was different among the four canopy structures. LAD vertical distribution yielded a distribution mode with
height range of 0~4.0 m, largely occurring within 1.0~3.0 m high. While the highest LAD was within 0.5~2.0 m height range in stra-
tified-disperse and spindle canopy structures, it was 0.5~1.5 m and 1.0~2.0 m in small-sparse and open-center canopy structures,
respectively. In all the canopy structures, relative PAR decreased with increasing canopy depth. Rapid relative PAR depression was
concentrated in middle canopies where LAD was highest. Relative PAR 3-D distribution pattern in unit cells apparently tracked leaf
64 中国生态农业学报 2012 第 20卷


area distribution. The highest average relative PAR and most uniform distribution were in open-center canopy structure. Percent av-
erage relative PAR of leaves were 24.85%, 28.84%, 27.71% and 37.28% for small-sparse, stratified-disperse, spindle and open-center
canopy structures, respectively. While only 35% leaf area was in the low-light region of open-center canopy structure, over 50% was
in the low-light region in the other canopy structures. The main aim of tree pruning was to remove useless shoots and leaves, which
were easily identified in 3-D plots. Percent leaf areas in different relative PAR ranges reasonably predicted canopy radiation, which
was critical in fruit studies. Leaf and PAR distributions were more uniform in open-center than in other canopy structures. This was a
distinct advantage of open-centre canopy structure over the other canopy structures.
Key words Apple tree, Tree structure, Canopy structure, Photosynthetically active radiation, Leaf area index, Leaf area den-
sity, Shoot number, 3-D distribution
(Received May 24, 2011; accepted Aug. 31, 2011)
不同树形结构决定了果树光能截获总量和树冠内
辐射分布状态, 进而决定了整个树冠的光合总量[1−3]。
一般情况下冠层枝叶越多, 光能截获越多, 光合总
量越大, 同时树冠内光照条件也越恶化, 单叶净光
合速率越小[4−5]。由于果实品质形成所需的碳水化合
物主要来自所着生枝组叶片(源), 故单叶净光合速
率的降低会直接影响果实品质, 包括果实的大小、
颜色、可溶性固形物和硬度等[2,6−7]。也就是说在一
定范围内通过增加枝叶数量可提高果树产量, 但同
时会降低果实品质, 因此如何选择合理的树形和改
善树冠内辐射分布一直都是果树学研究的核心问题
之一。
我国苹果栽培面积、产量和苹果汁产量均居世
界首位[8], 适宜的栽植密度、合理的群体结构和个体
空间分布、良好的光照体系等是实现苹果优质丰产
的关键[3,9−10]。目前我国苹果生产中应用的树形很多,
主要有疏散分层形、自然纺锤形、小冠疏层形、开
心形等。不同树形之间在树体结构和辐射分布上到
底有哪些差异, 一直缺乏系统的研究。本文通过系
统调查, 初步研究了我国苹果生产中 4 种主要树形
的结构特点和辐射三维分布, 为苹果树形选择和合
理修剪提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 材料处理
本文以长枝“富士”苹果(Malus domestica Borkh.
cv. “Fuji”)为试材, 所选试验树的树形规范一致, 生
长健壮, 结果稳定。试验地均为沙壤土, 按照统一标
准进行施肥浇水和田间管理。共选用 4种树形:
Ⅰ小冠疏层形: 试材来自山东省烟台市牟平区
林业站试验园(北纬37o23′, 东经121o35′, 海拔11 m)。
砧木为八楞海棠, 授粉品种为“红星”。定植于 1994
年, 株行距 2 m×3 m, 南北行向。干高 40~60 cm, 树
高 2.5~3 m, 冠幅约 2.5 m; 全树有主枝 6 个, 按
3−2−1排列, 层间距 60 cm左右; 冬剪后每公顷留枝
量 200×104~250×104。所有冠层参数、辐射分布于
2005—2006年测定。
Ⅱ疏散分层形: 试材选自北京市昌平区十三陵
农场(北纬 40o13′, 东经 116o13′, 海拔 79 m)。砧木为
八楞海棠, 授粉品种为“王林”。定植于 1985 年, 株
行距 3 m×5 m, 南北行向。主干一般 40~60 cm, 树高
4~5 m; 冬剪后每公顷留枝量 180×104~240×104; 永
久性主枝一般 12~15 个。所有冠层参数、辐射分布
于 2005—2006年测定。
Ⅲ自然纺锤形: 试材来自于甘肃省天水市秦安
县郭嘉镇试验园(东径 105°21′, 北纬 35°11′, 海拔
1 530 m)。砧木为八楞海棠, 授粉品种为“红星”。定
植于 1990年, 株行距 3 m×4 m, 南北行向。主干一
般 40~60 cm, 树高 4.5~5 m; 冬剪后每公顷留枝量
160×104~210×104; 每棵树有 15~20 个左右的大枝,
不保留大侧枝, 采用单轴延伸的方法修剪。所有冠
层参数、辐射分布于 2007—2008年测定。
Ⅳ开心形: 试材同疏散分层形。自 2001年开始
将原来的疏散分层形改造为开心形, 到 2007年平均
干高 1.5 m以上, 树高 3.5~4 m, 无主干头, 主枝 3~5
个, 螺旋排列, 呈开心形分布; 冬剪后每公顷留枝量
75×104~105×104。所有冠层参数、辐射分布于 2007—
2008年测定。
1.2 冠层结构和辐射测定
从试验果园选择具有该树形典型结构、树体大
小基本一致苹果树 5 株为试验树, 分别测定其树冠
的枝叶量、相对 PAR 分布等参数, 用平均值计算相
应结果。每年冬剪后在试验果园调查每种树形的干
高、落头高度、树冠高度、大枝数和枝量等指标, 在
花序分离期调查顶花芽数量。枝量和花芽数重复 15
株树, 其他指标重复 100 株。于 7~8 月份调查各处
理叶面积指数和 PAR 分布 , 首先将树冠分成 0.5
m×0.5 m×0.5 m 的立方体小格, 然后调查每个小格
的叶片数, 再随机采取 5%的叶片用扫描仪求出样品
叶面积, 最后计算出整株树叶面积指数和叶面积密
度(LAD)分布。选取典型晴天用 LQF5型光量子计测
定树冠内每个小格 PAR和树冠上部 1 m处参考平面
第 1期 高照全等: 我国 4种主要苹果树形冠层结构和辐射三维分布比较研究 65


PAR, 根据两者比值计算相对 PAR分布。由于所用试
材均为进入盛果期大树, 冠层叶片分布和 PAR 分布
差异主要体现在垂直于行向的切面上, 故本文未考
虑株间差异。
2 结果与分析
2.1 不同苹果树形的树体结构参数
从表 1 可看出, 开心形树冠的中心干高度比疏
散分层形和纺锤形显著降低 , 而干高则有显著增
加。树干高是开心树形与其他树形的主要区别之一,
较高树干可减少树冠无效光区和低光区, 改善果园
通风透光条件, 把结果部位从低光区(主要是三大主
枝)转移到高光区。本文的开心树形是通过改造将疏
散分层形改造而成的 , 经过 6 年改造 , 大枝数从
15.88个减少到 4.25个, 枝量从 2 119×103·hm−2减少
到 894×103·hm−2, 叶面积指数也从 3.98减少到 2.53。
由于大枝数减少和树体养分相对集中以及光照条件
的改善, 其花芽数明显增加, 为树体丰产提供了保
证。在调查中发现两年生枝成花数从 2.57个增加到
9.30 个, 同时果台副梢成花率从 70%增加到 97%。
从表 1 还可看出各种树形长、中、短枝的比例变化
不大, 这可能是因为枝类组成主要由品种特性和生
态条件决定, 而改造后两年生枝成花数和果台副梢
成花率有显著增加 , 这与光照改善和养分集中有
关。从表 1 可看出开心形和小冠疏层形的大枝数差
别不大(小冠疏层形上部 3个主枝都不大), 但由于种
植密度和树形不同, 开心形的枝量比小冠形少一多
半, 而且由于开心形主干高, 可以培养下垂结果枝
组结果, 故其树冠 PAR分布显著好于小冠疏层形。
2.2 不同树形树冠的叶面积密度(LAD)三维分布
从图 1可看出 4种不同树形树冠的 LAD分布各
不相同, 小冠疏层形叶片主要分布在 0.5~1.5 m层次
内, 疏散分层形和纺锤形主要分布在 0.5~2 m 层次
内, 开心形主要在 1~2 m之间(表 2)。由于疏散分层
形和纺锤形主枝多, 并且都围绕主干螺旋排列, 故
叶片在主干周围最为集中(图 1Ⅱ、Ⅲ), 而小冠疏层
形和开心形由于主枝少, 不留树头, 故叶片在主干
东西两侧均匀分布。从图 1 还可看出, 各树形叶片
的分布主要取决于主枝的分布和大小。从图 1 中Ⅰ
的数据可看出小冠疏层形主干两侧叶片分布比较均
匀, 而其他树形离主干近的部位叶片明显多于行间,
这主要是因为小冠疏层形株行距小(2 m), 大枝交叉
比较严重; 另外小冠疏层形还有相当多的叶片分布
在 0.5 m 以下(占 17.7%), 该位置的叶片光照差, 果
实也容易着地, 利用价值不高。而开心形 0.5 m以下
的叶面积不到 3%, 有利于提高叶片光合能力和果实
品质。
2.3 不同树形树冠相对光合有效辐射(PAR)的三维
分布
从图 2可看出不同树形相对 PAR分布均由上至
下依次递减, 叶片越集中的区域递减越快。小冠疏
层形和开心形由于叶片在中心干两侧的分布比较均
匀, 故两侧相对 PAR 分布也比较均匀(图 2Ⅰ, Ⅳ)。
开心形低光区(<30%)的比例最少, 其他 3 种树形下
层相对 PAR大部分都不到 30%。通过统计不同相对
PAR范围内叶片面积与其树冠总叶面积的比例(表 3)
可看出, 小冠疏层形、疏散分层形和纺锤形处于低
光区的叶面积都超过 50%, 其中小冠疏层形接近 2/3
的叶片处于低光区, 开心形低光区的叶面积比例显
著低于其他 3 个树形(表 3)。无效光区(叶片日光合
总量为 0的区域, 其相对 PAR<12%)叶片所占比例开
心形也很少(表 3), 小冠疏层形无效光区叶片比例最

表 1 不同苹果树形的树体结构参数
Table 1 Parameters of tree structure of apple trees with different canopy structures
树形结构
Canopy structure
树干高
Height of trunk
(m)
冠层中心干高度
Height of main stem of
canopy (m)
树冠高
Height of canopy
(m)
大枝数
Bough number
枝量
Total shoot
number (103·hm−2)
叶面积指数
Leaf area index
Ⅰ 0.21±0.06B 2.23±0.21B 3.03±0.40C 6.40±0.66B 2 280±126A 4.14±0.33A
Ⅱ 0.29±0.07B 3.49±0.32A 4.38±0.56A 15.88±1.22A 2 119±115A 3.98±0.29A
Ⅲ 0.28±0.07B 4.17±0.35A 4.88±0.58A 19.19±1.49A 2 190±120A 3.88±0.28A
Ⅳ 1.42±0.17A 2.45±0.22B 3.74±0.51B 4.25±0.33C 894±76B 2.53±0.22B
树形结构
Canopy structure
长枝比
Percent of extension
shoot (%)
中枝比例
Percent of middle shoot
(%)
短枝比例
Percent of spur shoot
(%)
两年生枝成花数
Blossom number of
two years twig
果台副梢成花率
Rater of blossom per
fruit shoot (%)
花芽数
Blossom number
(103·hm−2)
Ⅰ 4.5±0.59C 17.2±2.07A 78.3±2.68A 2.20±0.37B 74±5.32B 383±31B
Ⅱ 6.9±0.86A 16.2±1.95A 76.9±2.45A 2.57±0.40BC 70±5.10B 329±28B
Ⅲ 5.6±0.52BC 14.1±1.74A 80.4±2.74A 3.08±0.42B 60±4.45C 361±30B
Ⅳ 7.8±0.88A 16.6±2.02A 75.6±2.37A 9.30±0.73A 97±6.24A 438±36A
同列数值后不同大、小写字母表示差异达 0.01 和 0.05 水平。Ⅰ: 小冠疏层形; Ⅱ: 疏散分层形; Ⅲ: 自然纺锤形; Ⅳ: 开心形。下同。
Different capital and small letters following the data within each column represent significant difference at 0.01 and 0.05 levels. I: small and sparse
canopy; Ⅱ: dispersal-stratified canopy; Ⅲ: spindle canopy; Ⅳ: open-center canopy. The same below.
66 中国生态农业学报 2012 第 20卷




图 1 不同苹果树形叶面积密度(LAD)三维分布
Fig. 1 Three-dimensional distribution of leaf area density (LAD) of apple trees with different canopy structures
W-E为东西方向上距树干的距离, 下同。W-E is the distance to stem in west to east. The same below.

表 2 不同苹果树形不同高度叶面积分布比例
Table 2 Percent leaf area in different layers of canopy of apple trees with different canopy structures %
高度 Height (m) 树形结构
Canopy structure <0.5 0.5~1.0 1.0~1.5 1.5~2.0 2.0~2.5 2.5~3.0 3.0~3.5
Ⅰ 17.69a 27.57a 29.62a 18.69b 5.48c 1.00c 0.00a
Ⅱ 8.24b 23.98ab 20.80b 24.00a 11.51b 14.07a 0.45a
Ⅲ 10.01b 21.79b 19.96b 22.76ab 18.53a 6.77b 1.08a
Ⅳ 2.72c 17.29c 28.38a 25.65a 17.30a 8.18b 0.46a



图 2 不同苹果树形相对有效光合辐射(PAR)三维分布
Fig. 2 Three-dimensional distribution of relative photosynthetically active radiation (PAR) of apple trees with different canopy
structures
第 1期 高照全等: 我国 4种主要苹果树形冠层结构和辐射三维分布比较研究 67


表 3 不同苹果树形不同相对有效光合辐射(PAR)范围内的叶面积比例
Table 3 Percent leaf area in different relative photosynthetically active radiation (PAR) ranges of apple trees with different canopy
structures
PAR范围 PAR range 树形结构
Canopy structure <20% 20%~40% 40%~60% 60%~80% >80% <30% <12%
Ⅰ 42.53a 43.14a 8.27c 5.48b 1.00a 65.51a 31.24a
Ⅱ 34.25b 41.07ab 18.88b 5.39b 0.45a 58.29ab 12.38b
Ⅲ 37.58b 35.82b 23.10a 3.37c 0.18a 54.28b 17.30b
Ⅳ 15.00c 45.39a 26.18a 11.86a 1.82a 35.40c 5.13c

多。4 种树冠内叶片得到的平均相对 PAR 小冠疏层
形为 24.85%, 疏散分层形为 28.84%, 纺锤形为
27.71%, 开心形为 37.28%。小冠疏层形光照最差,
主要是因为果园进入盛果期后没有对果树进行间伐,
并且对下层主枝上的大侧枝也任其加粗, 致使主枝
相互交叉, 形成一个密不透光的叶幕。一般认为相
对 PAR>30%的光区是苹果生产的优质光区[10−11], 统
计结果(表 3)表明开心形优质光区的叶面积最多, 其
次为疏散分层形和纺锤形, 小冠疏层形最小。树冠
内辐射三维分布状况与树冠形状、枝叶数量、枝叶
密度和不同枝类的空间分布有密切关系, 并直接影
响花芽形成、开花、坐果、果实发育及果实品质。
从表 1 可看出开心形的果台副梢成花率和枝条成花
率明显高于其他 3种树形, 这与其 PAR分布相一致。
3 讨论
近 30 年来, 为提早结果、增加产量, 我国在苹
果生产中多采用乔化密植, 应用小冠疏层形、自然
纺锤形、细长纺锤形、疏散分层形和轻剪长放多留
枝等方法, 致使树体出现枝量偏多、树冠郁闭、内
膛光照恶化、管理困难、果实品质下降等问题[10−11]。
近几年我国很多苹果产区推广日本开心树形, 通过
降低种植密度、落头开心、减少大枝数等方法彻底
解决了苹果光照郁闭问题 , 显著提高了苹果品质 ,
同时还能维持较高产量[10,12]。本文通过系统研究发
现, 开心形苹果树冠与其他 3 种树形相比枝叶量少,
叶片和PAR分布均匀, 高光区比例高, 有 64.6%的叶
面积处于高光区(表 3), 这可能是其易成花、品质高
的主要原因。Widmer和 Krebs[13]、张显川等[10]均认
为开心树形苹果的辐射分布和品质优于主干形, 与
本文结果类似。需要指出的是本研究所用开心形是
由疏散分层形改造而成, 随着树体的不断发展, 该
树形的树冠不断扩大, 种植密度不断减少, 且光照
分布也更加均匀。虽然树形和辐射对苹果的产量和
品质有直接影响, 但光合对产量品质的影响更加直
接 [14], 因此, 还需要构建相应的冠层光合模型进行
深入研究[4]。
对苹果树而言, 合理的树体结构能够改善冠层
光照条件, 进而提高苹果产量、改善果实品质[3,15]。
过去人们主要以优质光区比例作为判定果树树形优
劣和修剪好坏的标准 [10−11,13]。但从叶片 (图 1)和
PAR(图 2)的三维分布图可看出, 在树冠高光区内基
本没有叶片分布或叶片分布很少, 因此树冠内不同
光区比例并不能准确反映出叶片的吸收辐射情况。
我们认为不同光区内叶面积比例可以更好地反映出
树冠内的辐射情况, 在生产实践中还发现当苹果树
冠内叶片所接受的平均相对 PAR 大于 30%, 且无效
光区内的叶片比例小于 10%时就能实现苹果的优质
生产。而我国传统树形苹果树冬剪后的枝量每公顷
超过 150多万, 叶面积指数为 4~5[16], 造成树冠枝叶
量偏多, 光照恶化, 是制约苹果品质提高的主要因
素之一。开心树形树冠的辐射分布均匀, 低光区体
积小, 通过改善光照而提高了果实品质[17−18]。试验
发现对于长枝“富士”苹果树如果采用开心树形, 冬
剪后每公顷留枝量 75 万~105 万, 叶面积指数 2.5~
3.0 就可达到优质丰产目的(表 1)。虽然这种树形的
日光合总量比传统树形略低, 在晴天分别比小冠疏
层形、疏散分层形和纺锤形低 5%、24%和 16%(未发
表资料), 但这种树形枝叶量少, 相应根系数量也少,
用于树体建成和呼吸消耗的养分也少, 可以把养分
相对集中地供应到果实生长和花芽形成上, 保证树
体丰产。在优质的前提下要想实现果树丰产就要解
决树冠内叶片的相互遮荫问题[4,19], 当苹果叶幕厚度
超过 2 m 时就会对产量和品质产生严重影响[20], 而
开心树形主干高, 无头开心, 树冠只有一层, 枝、叶
和果全能见光 , 彻底解决了叶片相互遮荫问题 [17],
值得进一步深入研究和推广应用。
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