全 文 ：第 14卷第 3期
2 0 0 6年 7月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco—Agriculture
Vo1．14 No．3
July， 2006
小麦籽粒生长期热效应研究*
张英华 王志敏 “
(中国农业大学农学与生物技术学院 北京 100094)
摘 要 试验研究小麦籽粒生长期热效应结果表明，小麦开花后热胁迫降低同化源供应，影响库性能，进而影响产
量和 品质。不 同热胁迫形式和不 同热胁迫时期对籽粒生 长的影 响不 同。 中等高温(25～32℃ )下籽粒灌 浆持续期
缩短 ，籽 粒重下降；极端高温(33～40"C)下籽粒灌 浆速 率的降低 和籽 粒灌 浆持 续期的缩短相伴 发生 ，最终 籽粒重 明
显降低。非叶器官具有较高的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)等 Cd途径酶活性，其光合耐热性高于叶片。籽粒
可溶性淀粉合成酶(SSS)对高温胁迫 极为敏感 ，该酶活性 的降低是 热胁 迫下 粒重下 降的重要机 制。发挥非 叶器 官
Cd光合活性，增强籽粒SSS耐热性是热胁迫下稳定粒重的重要途径。
关键词 小麦 籽粒生长 热效应 品质
The effect of heat stress on grain growth in the growing period of wheat．ZHANG Ying-Hua，WANG Zhi—Min(Colege of
Agronomy and Bioteehnology，China Agricultural University，Beijing 100094，China)，CJEA，2006，14(3)：8～11
Abstract The effect of heat stress in the grain—growing period of wheat was studied．The results show that post—anthesis
high temperature influences the grain yield and the quality of wheat by altering the source and sink functions．The effects
of high temperature on the grain growth depend on the timing of heat exposure and the degree of heat stress．Under the
moderately high temperature(25～32"C)，the grain mass primarily reduces by reducing the duration of grain filling．Under
the very high temperature(33～40℃)，the filing rate decreases and the sustainable period of filing shortens，finaly the
grain weight decreases significantly．Soluble starch synthase(SSS)is very sensitive to high temperature．It is shown that the
reduction in the rate of grain growth at high temperature is mainly due to the reduced activity of SSS．Compared with leaf
blades，the non—leaf green organs in wheat posess higher levels of e photosynthetic enzymes and have greater heat toler—
ance in photosynthesis．Therefore，in order to improve the grain yield of wheat under high temperature conditions，it is im—
portant to strengthen the role of non—leaf organs in photosynthetic source and increase the activity of SSS in grain sink．
Key words Wheat，Grain growth，Effect of heat，stres，Qualty
(Received July 18，2004；revised Aug．29，2004)
随着全球气候的逐年变暖，小麦生殖生长期遭遇的高温协迫已成为其产量和品质进一步提高的主要限
制因素。据研究 J，小麦灌浆期 日均气温 15．8～27．7~C范围内，温度每升高 1℃，可使千粒重下降 2．8mg。
预计到21世纪中期，我国农业主产区气温平均可能上升 1．5~C 1 J，高温对农作物的危害将会日益明显和突
出，特别是在我国北方地区，小麦生育后期常出现的干热风危害，是小麦生产中必须解决的重要问题，也是
作物育种和栽培所面I临的严峻挑战。克服高温限制，研究高温胁迫对小麦籽粒生长的影响效应及小麦对高
温胁迫的适应机理，可为小麦高产、优质、耐热品种的培育和栽培技术的改进提供理论依据。有关小麦的热
效应国内外已有大量研究报道，本文对此作一综述，并对提高小麦耐热性途径进行探讨。
1 高温对籽粒生长影响的时期效应
小麦籽粒生长过程可分为 2个不同时期，即籽粒形成期(开花至花后约 14d)和籽粒灌浆期(花后 14d至
成熟)。不同时期高温胁迫对最终粒重影响的程度可能不同。有学者认为【 ，籽粒形成期是对温度最敏感
的时期，此期高温胁迫可导致籽粒数减少，粒重明显降低；也有学者认为_8 J，灌浆期高温对粒重的影响更大，
灌浆期高温效应又与高温出现的早晚与温度的高低有关。Stone和 Nicolas_9 J把 2个耐热性不同的品种从开
* 国家自然科学基金项El(30270780)资助
**通讯作者
收稿 日期 ：2004—07—18 改回 日期：2004—08—29
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第 3期 张英华等：小麦籽粒生长期热效应研究 9
花后 15d到开花后 50d每隔5d暴露于短期(5d)极高温度(40℃6h／d)，在整个籽粒灌浆期监测籽粒干物质积
累和水分含量对高温的反应，并与对照(21／16℃)比较结果表明，成熟时单粒重对籽粒灌浆初期的热胁迫最
敏感，且随籽粒灌浆的进行敏感性逐渐降低。高温对单粒重的影响主要通过影响籽粒生长持续期和籽粒生
长速率而体现。研究发现，随着温度从 15／10℃增至21／16℃，籽粒灌浆速率增加，这一增加可补偿灌浆持续
期的降低，因此成熟时籽粒重变化小。但随着温度从21／16"C增至30／25"C，籽粒灌浆速率变化小，而灌浆持
续期明显降低，结果成熟时籽粒重降低。田间更高温度下最终籽粒重的降低更严重，这是由于灌浆持续期
与籽粒灌浆速率综合降低的结果n 。不同热胁迫形式对粒重的影响也有差异。研究发现[加]，开花后 20d
植株突然暴露于40℃高温处理比逐渐增加到40℃处理小麦产量降低更大，原因是突然热胁迫使旗叶和籽粒
温度迅速升高，叶片出现瞬时萎蔫，籽粒含水量降低，籽粒灌浆持续期缩短，最终导致单粒重明显下降。对
于热敏感品种，在同等热胁迫时间内，突然热胁迫比逐渐热胁迫处理单粒重降低也更大；而对于耐热品种，2
种热胁迫处理单粒重下降差异较小，且籽粒灌浆速率无明显受到高温处理的影响。说明逐渐热适应可能是
在极高温度下降低产量损失的重要机制之一。小麦基因型间对高温适应的能力存在差异，在提高耐热性育
种计划中，对热适应潜力的选择可能比对突然热击的忍耐力的选择更重要。
2 高温对籽粒物质供源的影响
高温通过影响绿色器官光合过程，降低光合速率，加速叶片早衰，影响籽粒物质供源。高温可直接损伤
光合器，使叶片细胞内发生一系列生理生化变化_2-3 J，如细胞间膜脂物理相变；细胞分室的完整性破坏，蛋白
质降解，电解质外渗；叶片微量氨含量提高，有机酸含量上升；温度超过 35℃时，叶绿体内片层系统崩溃，叶
绿体退化，叶片叶绿素含量下降；类囊体堆叠，结构失去组织性，引起 PSⅡ反应中心的阻断和 LHCP从 PSⅡ
中心的分离，PSI电子传递活性下降；环式、非环式光合磷酸化和希尔反应活性降低，以及 PSI的细胞色素
b 一f复合体的某些成分失活和质体蓝素从热胁迫的类囊体中损失。达到40～45℃时倾向于致死胁迫。随
着温度增加，光合酶活性也发生变化，Rubisco对o 的专化性增加，因此有利于氧化酶活性，导致卡尔文循环
活性受抑制。有报道证明Rubisco活化是光合受抑制的原初步骤，热胁迫通过抑制 Rubisco活化酶活性抑制
Rubisco活性，降低光合碳代谢能力，进而影响净光合速率_1 。光合同化物输出也对高温敏感。Jiao和
Grodzinski[ j报道，热胁迫对同化物输出的抑制甚至可能大于对光合的抑制。
最近的研究表明，一种在叶绿体定位的热击蛋白可保护 PSⅡ免遭高温伤害_1引。小麦不但基因型之间
存在耐热性差异，且器官之间对热胁迫的反应也不相同。小麦非叶器官的耐热性高于叶片，在灌浆期热胁
迫处理后，旗叶叶片光合速率显著下降，而穗光合下降幅度明显较小，穗下节间和叶鞘光合活性也具有相对
稳定性[H]。非叶器官对热胁迫相对不敏感与其结构、水势稳定性、PEPC等 C4酶活性有密切关系。研究发
现，小麦护颖的气孑L主要分布在腹面，背面很少有气孑L，但保卫细胞壁加厚，且覆有蜡质，使得气孔不规则张
开，而亚气孔腔却被木栓化的细胞阻塞，从而阻碍了气体扩散，保持水分；护颖、外稃上有维管束鞘细胞存
在，类似于 C4结构；护颖具有旱生性解剖结构，且穗子的CO2传导力低，穗苞片可能有积聚 CO2用于光合的
作用[ ]。许多研究表明[H]，在 植物(如小麦、大麦)的非叶器官中存在高水平的 PEPC等 C4途径酶系
统。灌浆期芒、护颖、外稃、穗下节间、叶鞘等非叶器官 RuBPC活性均低于叶片，而 PEPC活性明显高于叶
片；高温胁迫显著降低了各器官 RuBPC活性，但却诱导增强了这些器官的 PEPC活性，导致器官 PEPC／
RuBPC活性比值上升。耐热品种各器官 PEPC活性和 PEPC／RuBPC比值均高于不耐热品种。分析表明，
小麦品种间、器官间PEPC活性的差异是光合耐热性差异的一个重要原因。干旱条件下非叶器官 PEPC活
性也可被显著提高[引。逆境下 PEPC活性的诱导增强对于 RuBPC活性的下降可起到一定补偿作用。实践
中如何利用和发挥非叶器官光合抗逆机能值得进一步研究。籽粒生长的同化物来源于光合作用和贮存的
营养物质，这2方面源对籽粒灌浆的相对贡献因高温而改变。最适温度下光合作用可提供籽粒碳水化合物
的90％以上，而热胁迫下茎秆贮存物对籽粒重的贡献会增加[ ]，因此花前适当的物质贮存非常重要。与热
敏感品种相比，耐热品种植株出苗到抽穗这一时期的碳同化较大，茎秆有较大的贮存能力，在籽粒灌浆过程
中茎秆贮存物能更有效地转移，因而在热胁迫下有更多的可利用的贮存物，能维持较长的籽粒生长持续
期["]。由于高温导致叶片光合能力下降或过早衰退，利用贮藏物支持籽粒灌浆是重要的耐热补偿机制。
3 高温对籽粒库性能的影响
热胁迫降低源活性和库能力，且二者在降低生产率中均很重要。一些学者甚至认为，高温的许多不利
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10 中 国 生 态 农 业 学 报 第 14卷
影响主要归因于籽粒库过程的改变 5，鸠J。籽粒生长的最适温度为 15～20℃，通常比光合作用最适温度低
5～10℃(光合的最适温度为25℃)。关于小麦籽粒对高温反应的研究通常区分 2种温度范围，即中等高温
(25～32℃)和极端高温(33～40℃) l 。中等高温范围内随温度增加，籽粒生长速度增加，但不足以补偿籽
粒充实期的缩短，最终导致产量下降；而在极端高温下籽粒产量严重下降，这是由于生长速率和生长持续期
共同降低的结果，特别是籽粒生理过程严重受限是主要原因。
开花后籽粒形成期出现的高温影响胚乳细胞形成和组织发育。在 30℃高温下尽管发育程序没有改变，
但胚乳细胞分裂加快，发育过程加速，细胞分裂持续期缩短，最终胚乳细胞减少；在更高温度下，胚乳细胞形
成开始更早，且终止更迅速。高温下胚乳细胞淀粉粒的形成与分布异常，B型淀粉粒数目明显减少，使得细
胞体积小，淀粉贮存降低，特别是发育早期的热击(36℃)会导致籽粒严重变形 2 。在籽粒灌浆过程中，高温
对于物质积累和碳水化合物代谢的影响表现在 3方面，即淀粉合成水平本身、己糖磷酸代谢和蔗糖合成酶水
平。在小麦籽粒中淀粉占干物质重的 70％左右，籽粒重的降低主要由于淀粉合成的降低 2 。有报道表
明[21 J，在 18／13℃下生长的籽粒其蔗糖的积累和转化为淀粉的效率最高，而在 30／25℃下明显下降，在30～
40℃高温下胚乳蔗糖含量增加，但淀粉合成降低，表明高温降低了籽粒的淀粉合成能力。追其原因发现 ，
热处理籽粒淀粉积累的降低并非同化物水平的限制，而是因为蔗糖和淀粉之间的代谢途径对高温敏感。许
多现象表明，胚乳中蔗糖向淀粉的转化是高温下淀粉合成的主要限制因子。淀粉合成途径中关键酶的催化
活性对高温的反应存在差异。ADPG焦磷酸化酶、分支酶和基粒结合态淀粉合成酶在 28～32℃下活性增
加，在更高温度下活性下降，而可溶性淀粉合成酶(SSS)活性在中温(30℃)下即立即受抑。穗加热几天后，
ADPG焦磷酸化酶和SSS活性均下降，但 SSS活性下降最明显。SSS是一个热敏感的酶，它对淀粉合成有关
键调节作用，高温对产量的限制很大程度上归因于温度对 SSS活性的影响。Zahedi等(2003)试验也表
明[21，高温下不同品种灌浆速率的差异主要是由于 SSS活性和效率的差异所引起。有研究指出，禾谷类胚
乳细胞扩大与籽粒细胞分裂素的积累有关，降低籽粒细胞分裂素积累的高温处理也降低最终形成的胚乳细
胞数目。热处理植株籽粒的细胞分裂素含量和粒重明显降低_2引。经由韧皮部流施用外源细胞分裂素如苄
基腺嘌呤(BA)和玉米素可部分抵消高温对籽粒形成的影响。因此，开花后热胁迫过程中细胞分裂素的含量
可能成为产量的限制因素，应进一步研究探讨高温影响细胞分裂素转运的详细机制。
4 高温对籽粒品质的影响
已有研究[24,25 表明，高温对籽粒发育的影响也使其品质性状发生改变。灌浆期温度处于 15～30℃范
围内，蛋白质与淀粉含量之比随温度升高而提高，接近 30~C时，每粒蛋白质和淀粉绝对量均下降，但淀粉比
蛋白质下降更多。且在非持续热击条件下，随着温度增加(15～35~C)，面团长度明显增加。另外发现，在较
热地区面团长度较长，蛋白质含量也较高，籽粒营养品质有所提高。在籽粒灌浆早期或中期遭遇热胁迫，尽
管籽粒蛋白质含量提高，但面团的最大抗拉力明显降低，特别遇到极高温天气面团强度大大降低，且温度的
突然增加对产量和品质的影响更严重。籽粒灌浆期热胁迫还导致面筋蛋白质合成发生重要变化，麦谷蛋白
合成降低而其他面筋蛋白质尤其醇溶蛋白持续合成，导致麦谷蛋白傅 溶蛋白比值降低。而麦谷蛋白对面
筋强度特性贡献相当大，其含量降低后面团特性变差，从而使面包强度、面包体积和评分等性状降低。但高
温下形成的醇溶蛋白可能是一种热击蛋白，且醇溶蛋白／麦谷蛋白的比率对热处理的反应存在品种差异 ，
因此选择耐热且品质稳定的遗传材料可行。
综上所述，开花后的高温胁迫通过影响源库功能进而影响籽粒生长，导致产量下降和品质改变。不同
程度高温对籽粒生长的影响表现不同。中等高温下籽粒灌浆速率增加、籽粒重下降主要是由于灌浆持续期
缩短；极端高温下籽粒重明显降低，这主要是由籽粒灌浆速率降低和籽粒灌浆持续期缩短共同作用的结果，
籽粒生长所需的碳水化合物来源于当时的光合作用和贮存物，高温损伤光合源后，开花前的贮存物对籽粒
生长的贡献尤为突出，贮存物利用有利于籽粒的充实。高温下胚乳细胞分裂速率加快，但细胞分裂持续期
缩短，胚乳细胞数目减少，加上高温下淀粉合成受抑制，影响籽粒的充实。大多研究表明，在与淀粉合成有
关的酶类中，SSS对高温胁迫最敏感，其活性控制了高温下籽粒的淀粉合成能力。但许多研究表明，籽粒生
长对高温的反应存在基因型间的差异，耐热基因型在高温下有较高的旗叶光合速率，且通常有较大的物质
贮存能力和转移效率。同时其籽粒 SSS耐热性也相对较强，导致高温下粒重降低相对较小。同时，同一品
种内不同器官的耐热性也有差异，表现为非叶器官耐热性强于叶片，可能与非叶器官较高的 C4途径酶活性
有关，这些酶对热不敏感，高温下其活性的维持或诱导升高能增强 C4途径光合作用，可补偿叶片光合的降
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第 3期 张英华等：小麦籽粒生长期热效应研究
低。因此，提高品种的耐热性，从源角度看，应充分发挥非叶器官的 C4途径光合供源作用，提高 PEPC等 Cd
途径酶活性。PEPC活性的提高能同时促进 C、N代谢，可能会同步提高产量和品质。从库角度看，目前已
明确了SSS对淀粉合成的控制作用，可采用基因工程方法对 SSS进行潜在修饰，如在待改良品种中插入野
生型或高活性酶基因，通过蛋白质工程修饰酶实现酶反应动力学的改变，修饰启动子序列实现酶的超表达，
通过抗体探针鉴定特异蛋白质和与耐热有关的酶提高选择效率等。此外利用直接的基因转导途径增加淀
粉合成也是可能的。对热忍耐基因型的鉴定、近等基因系的开发以及修饰或去除特异蛋白质的基因插入技
术的应用将会推进与高温胁迫有关的酶蛋白的研究。此外，分析不同耐热性材料在热击条件下基因表达的
差异对于耐热性遗传生理的研究很重要。上述研究将为高产、优质、耐热小麦品种的培育和栽培技术的改
进提供理论指导。
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