全 文 ：中国生态农业学报 2009年 5月 第 17卷 第 3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2009, 17(3): 474−478


* 山西高校科技研究开发项目(200611015)资助
** 通讯作者: E-mail:walnut-wu@126.com
刘群龙(1974~), 男, 博士研究生, 讲师, 研究方向为园艺植物种质资源与生物技术。E-mail: lql0288@126.com
收稿日期: 2008-10-09 接受日期: 2008-12-15
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.00474
翅果油树净光合速率日变化及其主要影响因子*
刘群龙 1 宁婵娟 1 王 朵 1 吴国良 1,2 ** 张红梅 3 楚翠英 1
(1. 山西农业大学园艺学院 太谷 030801; 2. 河南农业大学园艺学院 郑州 450002;
3. 山西农业大学生命科学学院 太谷 030801)
摘 要 对翅果油树叶片净光合速率日变化进行了测定, 并分析其与蒸腾速率、胞间 CO2浓度等光合参数及
环境因子的关系。结果表明: 翅果油树叶片净光合速率日变化呈“双峰”曲线, 具有明显的光合“午休”现
象, 最高峰分别出现在 9:00和 15:00, 变化范围在 1.25~11.35 μmol·m−2·s−1之间; 11:00~12:00引起净光合速
率降低的主要因素是气孔限制因素, 9:00~11:00、15:00~19:00则为非气孔限制因素。净光合速率与光合参数的
关系在一天中不同时段表现不同, 6:00~9:00、15:00~19:00叶片净光合速率与蒸腾速率和气孔导度呈极显著正
相关, 与胞间 CO2浓度呈极显著负相关; 9:00~12:00叶片净光合速率与胞间 CO2浓度、气孔导度分别呈显著和
极显著正相关, 与蒸腾速率呈不显著负相关; 12:00~15:00 叶片净光合速率与蒸腾速率和气孔导度呈显著正相
关, 而与胞间 CO2浓度呈不显著正相关。6:00~9:00影响叶片净光合速率的主要环境因子及其作用大小为光合
有效辐射>胞间 CO2浓度, 且前者表现为正效应, 后者表现为负效应; 9:00~12:00为光合有效辐射>空气 CO2浓
度, 且前者表现为负效应, 后者表现为正效应; 12:00~15:00为空气相对湿度, 表现为正效应; 15:00~19:00为光
合有效辐射>空气温度, 两者均表现为正效应。
关键词 翅果油树 净光合速率 蒸腾速率 气孔导度 胞间 CO2浓度 环境因子
中图分类号: S664.9 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)03-0474-05
Diurnal variation in net photosynthetic rate and influencing environmental
factors of Elaeagnus mollis Diels leaf
LIU Qun-Long1, NING Chan-Juan1, WANG Duo1, WU Guo-Liang1,2,
ZHANG Hong-Mei3, CHU Cui-Ying1
(1. College of Horticulture, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China;
2. College of Horticulture, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China;
3. College of Life Sciences, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China)
Abstract Diurnal variation in net photosynthetic rate (Pn) of Elaeagnus mollis Diels leaf was measured and the relationships
between Pn and the photosynthetic parameters of transpiration rate (Tr), intercellular CO2 concentration (Ci), stomatal conductance
(Gs) and environmental factors analyzed. The results indicate that diurnal variation in Pn exhibits a dual-peak curve ranging between
1.25 ~ 11.35 μmol·m−2·s−1. The curve has an obvious midday depression, with the dual peak occurring at 9:00 and 15:00 respec-
tively. Decline in Pn during 11:00 ~ 12:00 is caused by stomatal limitation factor, but by non-stomatal limitation factors during 9:00
~ 11:00 and 15:00 ~ 19:00. The relationship between Pn and photosynthetic parameters varies with time during the day. 6:00 ~ 9:00
and 15:00 ~ 19:00, Pn exhibits a significantly positive correlation with Tr and Gs, but a significantly negative correlation with Ci.
9:00 ~ 12:00, Pn shows a significantly positive correlation with Ci and Gs, and a negative correlation with Tr. 12:00 ~ 15:00, Pn is
significantly positively correlated with Tr and Gs, while it is positively correlated with Ci. The main environmental factors and their
degree of influence on Pn are photosynthetically active radiation (PAR, positive effect) > Ci (negative effect) during 6:00 ~ 9:00; PAR
(negative effect) > Ca (atmospheric CO2 concentration, positive effect) during 9:00 ~ 12:00; relative humidity (RH, positive effect)
during 12:00 ~ 15:00; and PAR > Ta (atmospheric temperature, both positive effect) during 15:00 ~ 19: 00.
第 3期 刘群龙等: 翅果油树净光合速率日变化及其主要影响因子 475


Key words Elaeagnus mollis Diels, Net photosynthetic rate, Transpiration rate, Stomatal conductivity, Intercellular CO2
concentration, Environmental factor
(Received Oct. 9, 2008; accepted Dec. 15, 2008)
翅果油树 (Elaeagnus mollis Diels)为胡颓子科
(Elaeagnaceae)胡颓子属(Elaeagnus)多年生落叶灌木
或乔木, 为我国特有树种, 20世纪 80年代被列为国
家二级珍稀濒危保护植物[1]。翅果油树是优良的木
本油料树种, 具有重要的经济和科学价值及应用前
景[2]。光合作用是植物物质生产的基础, 也是全球碳
循环及其他物质循环的最重要环节, 同时又是一个
对环境条件非常敏感的生理过程 [3,4]。自然条件下,
光照强度、空气温度、CO2 浓度和空气相对湿度等
多种环境因子不仅直接影响植物的光合作用, 还通
过影响植物的生理因子间接地影响光合作用。研究
植物叶片光合作用日变化是分析环境因子影响植物
生长和代谢的重要手段。有关净光合速率日变化及
其与环境因子的关系已在农作物[5]、园林植物[6,7]、
果树[8−10]等多种植物上进行过研究。近些年来, 关于
翅果油树的植物学[11]、生态学[12]等特性以及组培快
繁[13]等方面的研究均取得了一定进展, 但关于翅果
油树的生理生态特性研究较少[14]。本试验对翅果油
树叶片净光合速率日变化进行测定, 并分析其与蒸
腾速率、气孔导度、胞间 CO2浓度等光合参数及环
境因子的关系, 以期进一步掌握翅果油树的生理生
态特性 , 为其引种栽培及资源开发利用提供理论
依据。
1 材料与方法
试验在山西农业大学园艺站进行。材料为 2002
年栽植的 7年生翅果油树, 生长健壮, 常规管理。测
试于 2008年 6月中旬枝条迅速生长期的晴天进行。
测定时选择树体中上部外围枝条上生长状况一致、
自上向下数第 5~6 片叶作为供试材料, 叶片的空间
取向和角度尽量一致。测定仪器为 CID-340 便携式
光合作用测定系统, 开路测量, 6:00~19:00 每小时
测定 1 次 。测试指标包括净光合速率 (Pn,
μmol·m−2·s−1)、蒸腾速率(Tr, mmol·m−2·s−1)、
气孔导度(Gs, mmol·m−2·s−1)、胞间 CO2浓度 (Ci,
μmol·mol−1)及环境因子[空气温度(Ta, ℃)、叶面温
度(Tl,℃)、空气相对湿度(RH, %)、空气 CO2浓度(Ca,
μmol·mol−1)、光合有效辐射(PAR, μmol·m−2·s−1)]。
每次测试 3~4片叶, 每片叶记录 5~6组数据, 取平均
值。气孔限制值(Ls) =1−Ci/Ca[15]。
为确切了解环境因子对翅果油树叶片光合作用
的影响, 并进一步比较环境因子作用的大小及其效
应, 以 PAR(X1)、Ca(X2)、Ci(X3)、Ta(X4)、Tl(X5)、
RH(X6)与 Pn(Y)进行多元逐步回归 , 分别建立
6:00~9:00、9:00~12:00、12:00~15:00、15:00~19:00
的回归模型。对于显著的回归模型, 再进行影响净
光合速率主要环境因子的通径分析。
采用 Excel 对数据进行描述性分析, 采用 SAS
8.0软件对数据进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 环境因子日变化
从图 1 可以看出, 一天中光合有效辐射和空气
温度均表现为先上升后下降, 呈“单峰”曲线, 在
14:00达到最高峰, 且光合有效辐射和空气温度呈显
著正相关(r=0.834 2**, n=14)。早晨的空气相对湿度
最高, 之后呈下降趋势, 至 16:00 达到低谷, 而后又
逐步回升 , 这种变化主要受空气温度的直接影响 ,
一天中两者呈显著负相关(r=－0.813 5**, n=14)。CO2
是光合作用的主要原料, 空气 CO2 浓度的变化趋势
与空气相对湿度变化相似, 即呈先降后升趋势, 但
其在 14:00达到低谷。
2.2 翅果油树叶片净光合速率日变化
翅果油树叶片净光合速率日变化呈“双峰”曲
线(图 2a), 第 1次高峰出现在上午 9:00, 为全天净光
合速率的最大值(11.35 μmol·m−2·s−1), 第 2次高峰


图 1 一天中环境因子的变化进程
Fig. 1 Diurnal variations of the environmental factors
476 中国生态农业学报 2009 第 17卷



图 2 翅果油树叶片净光合速率、胞间 CO2浓度(a)、
气孔限制值(b)日变化
Fig. 2 Diurnal variations of net photosynthetic rate (Pn),
intercellular CO2 concentration (Ci)(a), stomatal limitation
(Ls)(b) of leaves of E.mollis

(6.97 μmol·m−2·s−1)出现在 15:00, 为第 1次峰值的
61.41%。两峰之间 12:00 左右净光合速率下降形成
“低谷”, 为第 1 次峰值的 52.98%, 说明翅果油树
具有明显的光合“午休”现象。12:00~13:00净光合
速率相对平稳。第 2个高峰后净光合速率缓慢下降,
并维持在较低的水平。11:00~12:00净光合速率下降
阶段, 胞间CO2浓度也下降(图 2a), 两者变化趋势相
同, 但此时段内气孔限制值(Ls)升高(图 2b), 表明净
光合速率降低主要是气孔限制因素引起叶肉细胞间
CO2不足造成的; 9:00~11:00、15:00~19:00净光合速
率降低主要是非气孔限制因素, 即叶肉细胞羧化能
力降低等所致[16,17]。
2.3 翅果油树叶片净光合速率与蒸腾速率、气孔导
度和胞间 CO2浓度的关系
蒸腾速率在一天中随光合有效辐射和温度的升
高而逐步上升, 下午随光合有效辐射和温度的降低,
呈逐渐降低趋势, 中午 12:00出现一个小低谷(图 3)。
一天中蒸腾速率与光合有效辐射、空气温度、叶面
温度之间呈极显著正相关(r=0.964 5**、0.823 4**、
0.842 1**, n=14), 与胞间 CO2浓度呈显著负相关(r=
−0.587 3*, n=14)。6:00~9:00净光合速率与蒸腾速率
呈极显著正相关(r=0.950 8**, n=16), 9:00~12:00两者
则呈不显著负相关(r=−0.017 1, n=15); 12:00~15:00
两者则呈显著正相关(r=0.556 8*, n=14), 15:00~19:00

图 3 翅果油树叶片蒸腾速率和气孔导度日变化
Fig. 3 Diurnal variations of transpiration rate (Tr) and
stomatal conductance (Gs) of leaves of E. mollis

两者呈极显著正相关(r=0.977 6**, n=17)。
气孔是 CO2进入植物体、水蒸气逸出植物体的
通道, 气孔的闭合程度直接影响光合作用和蒸腾作
用, 还关系到水分消耗和产量形成。由图 3可知, 气
孔导度在上午 9:00 出现 1 个高峰, 其余时间保持在
较低的水平。6:00~9:00净光合速率与气孔导度之间
呈极显著正相关(r=0.902 3**, n=16); 9:00~12:00两者
呈极显著正相关(r=0.971 5**, n=15); 12:00~15:00两
者呈显著正相关(r=0.603 6*, n=14); 15:00~19:00 两
者呈极显著正相关(r=0.939 2**, n=17)。
胞间 CO2浓度反映大气输入、光合利用和光呼
吸的 CO2动态平衡的瞬间浓度。翅果油树胞间 CO2
浓度日变化与空气 CO2 浓度的变化趋势相似, 呈早
晨最高(图 2a), 中午出现 1个平缓低谷, 傍晚回升的
趋势, 这与植物白天利用 CO2 进行光合作用有关。
一天中, 胞间 CO2浓度与空气 CO2浓度呈极显著正
相关(r=0.919 2**, n=14)。6:00~9:00净光合速率与胞
间 CO2 浓度呈极显著负相关(r=−0.823 5**, n=16),
9:00~12:00 两者呈显著正相关 (r=0.599 9*, n=15),
12:00~15:00两者呈不显著正相关(r=0.449 1, n=14),
15:00~19:00 两者呈极显著负相关 (r=−0.638 6**,
n=17)。
2.4 净光合速率与主要环境因子的关系
净光合速率与主要环境因子的回归分析表明
(表 1), 6:00~9:00回归模型达极显著水平, 模型的因
子是光合有效辐射 PAR(X1)和胞间 CO2浓度 Ci(X3),
说明此阶段影响翅果油树净光合速率的主要环境因
子是 PAR和 Ci。通径分析表明(表 2), PAR和 Ci对净
光合速率的影响均达到极显著水平, 但 PAR 对净光
合速率的影响表现为正效应, 而 Ci 表现为负效应;
从直接作用的绝对值来看, 6:00~9:00 环境因子对净
光合速率的影响顺序为 PAR>Ci。
9:00~12:00 回归模型也达极显著水平, 此阶段
影响翅果油树净光合速率的主要环境因子是 PAR(X1)
第 3期 刘群龙等: 翅果油树净光合速率日变化及其主要影响因子 477


表 1 翅果油树净光合速率与环境因子的多元逐步回归分析
Tab. 1 Multiple regression analysis of environmental factors versus net photosynthesis rate in E. mollis
时间 Time 多元逐步回归模型 Fitting equation of multiple regression F 复相关系数 Multiple correlation coefficient
6:00~9:00 Y=15.876 8+0.006 8 X1−0.037 4 X3 109.31** 0.941 5**
9:00~12:00 Y=−8.264 5−0.004 5 X1+0.059 1 X2 45.28** 0.939 7**
12:00~15:00 Y=8.268 5+0.055 5 X6 3.20 0.458 9
15:00~19:00 Y=−6.519 6+0.001 9 X1+0.247 2 X4 286.07** 0.988 0**
*、**分别表示 5%和 1%水平上的显著性。下同。 * and ** indicate significan relationship at 5% and 1% levels, respectively. The same below.

表 2 翅果油树净光合速率日变化与主要环境因子的通径分析
Tab. 2 Path coefficient analysis on diurnal variations of net photosynthesis rate and environmental factors in E. mollis
间接通径系数 Indirect path coefficient 时间
Time
环境因子
Environmental factor
直接通径系数
Direct path coefficient
T
X1 (PAR) X2 (Ca) X3 (Ci) X4 (Ta)
X1 (PAR) 0.692 6 7.85** 0.241 0 6:00~9:00
X3 (Ci) −0.360 9 −4.09** −0.330 9
X1 (PAR) −0.689 4 −4.10** −0.234 8 9:00~12:00
X2 (Ca) 0.290 0 1.72 0.558 1
X1 (PAR) 0.539 3 3.74** 0.439 915:00~19:00
X4 (Ta) 0.459 2 3.19** 0.516 7

和空气 CO2浓度 Ca(X2)。通径分析表明, PAR对净光
合速率的影响达极显著水平, 但表现为负效应; Ca
对净光合速率的影响不显著, 表现为正效应; 从直
接作用的绝对值来看, 9:00~12:00 环境因子对净光
合速率的影响顺序为 PAR>Ca。
12:00~15:00, 回归模型不显著 , 此阶段影响翅
果油树净光合速率的主要环境因子是空气相对湿度
RH(X6), 且表现为正效应。15:00~19:00 回归模型达
极显著水平, 影响翅果油树净光合速率的主要环境
因子是 PAR和空气温度 Ta(X4); 通径分析表明, PAR
和 Ta对净光合速率的影响均达到极显著水平, 且均
表现为正效应 ; 从直接作用的绝对值来看 ,
15:00~19:00 环境因子对净光合速率的影响顺序为
PAR>Ta。
3 讨论
晴天时, 植物的光合作用日变化均呈双峰或单
峰曲线[6−11]。翅果油树叶片净光合速率日变化呈“双
峰”曲线, 但第 1个高峰值出现的时间较喜树[6]、扁
核木[7]、台湾青枣[10]等树种早, 较平欧杂种榛[8]迟,
与树莓[9]等树种相似, 并且“午休”出现也较早, 这
可能与翅果油树的光饱和点比较低 [14], 夏季早晨
8:00~9:00的光强接近光饱和点有关。气孔因素和非
气孔因素是造成植物叶片净光合速率午间降低的自
身原因, 前者是由于气孔部分关闭引起的, 而后者
是由于叶肉细胞光合活性下降, 或(和)光、暗呼吸加
强等原因引起的[18]。根据 Farquhar 和 Sharkey 提出
的依据, 只有当 Pn和Ci同时减小, 且 Ls增大时, 才
可认为净光合速率的降低是由气孔限制因素引起的;
如两者的变化方向相反, 则 Pn下降应归因于非气孔
因素[15]。本试验中, 11:00~12:00 翅果油树 Pn 和 Ci
同时下降, 而 Ls 表现出升高的趋势, 此时引起净光
合速率降低的主要因素应是气孔限制因素引起叶肉
细胞间 CO2 不足造成的 ; 而 9:00~11:00、15:00~
19:00净光合速率降低主要是非气孔限制因素, 如叶
肉阻力、叶肉细胞羧化能力降低等, 具体原因还有
待进一步研究。
关于净光合速率和蒸腾速率、气孔导度、胞间
CO2之间的关系, 各学者的研究结果不尽一致。本试
验结果表明, 一天中翅果油树叶片净光合速率与气
孔导度呈显著或极显著正相关, 这与张治安等 [5]的
研究结果一致; 但净光合速率与蒸腾速率、胞间 CO2
浓度的关系在一天中不同时段表现不同。自然晴天
条件下, 一天中不同时段影响翅果油树叶片净光合
速率的环境因子不同, 且同一因子在不同时段表现
的效应也不一致。基于影响翅果油树的主要环境因
子, 生产上在引种栽培翅果油树时, 应注意适宜的
株行距, 以促进通风, 提高空气 CO2 浓度; 中午前
后要适当遮荫, 或采取喷雾灌溉等措施提高空气湿
度, 也可在栽植时与其他高大树种混栽, 以增加光
合产量, 促进树体生长。
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