全 文 ：中国生态农业学报 2011年 9月 第 19卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sep. 2011, 19(5): 1205−1209 育种科学与技术


* 国家自然科学基金项目(30940046)资助
** 通讯作者: 安调过(1965~), 女, 博士生导师, 研究员, 研究方向为作物种质创新、优异基因发掘和聚合利用研究。E-mail: andiaoguo@163.com
许云峰(1984~), 男, 博士, 助理研究员, 研究方向为麦类种质资源与小麦遗传育种。E-mail: yfxu@sjziam.ac.cn
收稿日期: 2011-04-12 接受日期: 2011-07-12
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.01205
野生二粒小麦及其后代富含微量营养元素种质
资源的筛选鉴定*
许云峰 许红星 安调过**
(中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心 石家庄 050022)
摘 要 由于主要粮食作物中微量营养元素(特别是 Zn 和 Fe)的缺乏导致全世界范围内的人类微量营养元素
缺乏症。野生二粒小麦(Triticum turgidum ssp. dicoccoides)是提高小麦籽粒 Zn、Fe、蛋白质含量及改良小麦其
他性状的重要种质资源。本研究以 4 份野生二粒小麦及 32 份野生二粒小麦与普通小麦(Triticum aestivum L.)
杂交后代为材料, 进行籽粒中富含 Zn、Fe和蛋白质种质资源的筛选和鉴定。野生二粒小麦的后代材料表现出
广泛的遗传变异。籽粒 Zn、Fe含量和蛋白质含量之间均呈极显著正相关关系, 说明这些性状能够通过育种方
式达到共同提高的目的。试验共筛选到 17 份 Zn、Fe 和蛋白质含量均显著高于对照品种“石 4185”的材料, 说
明将来自野生二粒小麦的外源基因导入到普通小麦是提高小麦籽粒 Zn、Fe和蛋白质含量的有效途径。其中 5
份野生二粒小麦与普通小麦的杂交后代表现出较高籽粒 Zn、Fe和蛋白质含量的同时, 也具有较高的产量和优
良的农艺性状。这些材料的获得为小麦生物强化育种提供了重要的物质基础。
关键词 种质资源 锌 铁 蛋白质 野生二粒小麦 生物强化 微量营养元素缺乏
中图分类号: S326 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)05-1205-05
Identification of germplasm with enriched micronutrients of wild emmer
and progeny of wild emmer × common wheat
XU Yun-Feng, XU Hong-Xing, AN Diao-Guo
(Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences,
Shijiazhuang 050022, China)
Abstract Malnutrition caused by low concentrations or deficiencies of especially zinc (Zn) and iron (Fe) bio-micronutrients in
human food affects a large proportion of the world population. Bio-fortification via conventional breeding or modern transgenic ap-
proaches improves bio-available essential mineral contents in edible portions of crops. This is regarded as an economically sustain-
able strategy for mitigating micronutrient malnutrition. Wheat (Triticum aestivum L.) is a vital cereal crop that accounts for ≈30% of
total human cereal consumption in the world. Improving Zn, Fe and protein contents in wheat grain augments human nutrition, which
especially alleviates micronutrient malnutrition in people who live on cereals. Wild emmer wheat (T. turgidum ssp. dicoccoides) is a
critical potential donor of grain micronutrients, proteins and other desirable traits of common wheat. This study reported the screen-
ing of wild emmer accessions and their derivatives with common wheat for enriched grain Zn, Fe and protein concentrations. The
study analyzed the relationships among grain Zn, Fe and protein concentrations, grain yield and yield traits, presenting a unique op-
portunity for wheat bio-fortification breeding. In this study, 32 accessions (derived from crossing wild emmer versus common wheat)
and 4 lines of wild emmer were examined for grain Zn, Fe and protein contents. The progenies of wild emmer × common wheat ex-
hibited not only high genetic diversity, but also enhanced grain Zn, Fe and protein contents. Principal component and correlation
analyses showed that grain Zn, Fe and protein contents were positively correlated, suggesting that the three traits were combinable
and could be simultaneously enhanced. Compared with common wheat alone, 3 lines of wild emmer wheat, and 14 wild emmer ×
common wheat accessions were identified as rich sources of grain Zn, Fe and protein. The results indicated that introgression of alien
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genes from wild emmer wheat to common wheat significantly improved grain Zn, Fe and protein contents in common wheat. Five
accessions with improved micronutrient and protein contents, high grain yield and desirable agronomic traits were directly usable in
wheat bio-fortification breeding.
Key words Germplasm, Zinc, Iron, Protein, Wild emmer wheat, Bio-fortification, Micronutrient malnutrition
(Received Apr. 12, 2011; accepted Jul. 12, 2011)
由于主要粮食作物中微量营养元素缺乏或含量
较低, 或者其生物有效性较低, 导致全世界 40%的
人口, 特别是发展中国家和地区的人口正在忍受微
量营养元素缺乏症(隐性饥饿)的折磨[1]。超过 30 亿
以主要粮食作物为主食的人口患有微量营养元素缺
乏症[2−3]。全世界 1/3 的人口, 特别是发展中国家和
地区的妇女和儿童严重缺乏 Fe、Zn、I、Se 和维生
素 A 等主要微量营养元素[4]。这些问题严重影响了
人类健康, 并降低了经济生产力[1,3]。微量营养元素缺
乏症已经成为全世界普遍存在和关注的重要问题。
解决微量营养元素缺乏的传统方法主要是通过补
充微量营养元素和食品强化来实现[4−5]。但是, 在发展
中国家和地区, 人们负担不起肉类和鱼类等富含微量
营养元素的食物的开支。这些地区的人们以谷物为主
食, 而谷物只能提供少量的微量营养元素, 远远达不
到人类需求[6]。小麦(Triticum aestivum L., 2n=6x=42,
AABBDD)作为主要的粮食作物, 其籽粒中 Zn、Fe 等
微量营养元素对解决人们普遍存在的营养失衡问题具
有重要作用。培育富含微量营养元素的小麦品种(生物
强化育种)是提高其籽粒中微量营养元素的重要途
径[7−9], 而发掘富含微量营养元素的小麦种质资源是
进行小麦生物强化育种的基础[10]。近年来, 国际农业
研究磋商组织(Consultative Group on International Ag-
ricultural Research, CGIAR, www.cgiar.org)、Harvest-Plus
项目(www.harvestplus.org)以及国际玉米小麦改良中心
(International Maize and Wheat Improvement Center,
CIMMYT, www.cimmyt. org)都已经着手鉴定小麦属植
物籽粒中微量元素含量的遗传变异, 并对其在小麦生
物强化育种中应用的可行性进行了研究。
野生二粒小麦 (T. turgidum ssp. dicoccoides,
2n=4x=28, AABB)是现代栽培小麦(硬粒小麦和面包
小麦)的祖先, 含有抗病性[11−12]、抗逆性[13−14]、优良
品质性状[15]等许多优异基因[16]。通过传统杂交育种
可以有效地将这些基因导入到普通小麦[12]。以往研
究结果表明, 野生二粒小麦与栽培小麦相比具有更
高的微量营养元素含量和更广泛的遗传变异[16−19], 是
提高小麦籽粒中 Zn、Fe和蛋白质含量的重要资源。
本研究以野生二粒小麦及其与普通小麦杂交得
到的遗传学稳定后代为材料, 进行籽粒 Zn、Fe和蛋
白质含量测定, 发掘出富含微量营养元素、综合农
艺性状优良的小麦优异种质材料, 为籽粒富含微量
营养元素的小麦生物强化育种奠定物质基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
对 32 份野生二粒小麦与普通小麦杂交得到的
遗传学稳定的后代材料, 以及 4 份野生二粒小麦,
进行籽粒 Zn、Fe和蛋白质含量的测定。以北方冬麦
区小麦区试的对照品种“石 4185”为对照。
1.2 试验设计与性状测定
试验在中国科学院栾城农业生态系统试验站进
行。于 2007~2008 年和 2008~2009 年两个生长季进
行试验, 于每年 10 月上旬进行播种, 次年 6 月成熟
时收获。试验采用随机区组设计, 每份材料种 4 行,
每行 30粒, 点播, 株距 5 cm, 行距 25 cm, 3次重复。
收获后调查籽粒产量、株高、株穗数、穗粒数
和千粒重等性状。每份材料以整个小区的产量计算
籽粒产量, 取 10 株的平均值计算株高和株穗数, 穗
粒数取 10 株主穗的穗粒数平均值, 千粒重以 3 份
500粒的重量来计算。种子用去离子水清洗 3遍, 于
40 ℃烘箱中烘至恒重 , 用 Perten Laboratory Mill
3100(Perten Instruments AB, Huddinge, Sweden)实验
磨磨粉。用 HNO3︰HClO4 = 4︰1的消煮液消煮, 电
感耦合等离子体发射光谱仪 (Inductively Coupled
Plasma Optical Emission Spectrometer, ICP-OES, Op-
tima 2000DV, PerkinElmer Life and Analytical Sci-
ences, Shelton, USA)测定 Zn 和 Fe 的含量。用
H2SO4-H2O2 法消煮, 凯式定氮仪(Kjeltec 2200 auto
distillation unit, FOSS Tecator AB, Sweden)测定总氮
含量, 总氮含量乘以 5.7得到籽粒蛋白质含量。
1.3 数据分析
利用 SPSS 16.0(SPSS Inc, Chicago, USA)统计分
析软件进行显著性比较、相关分析和主成分分析。
2 结果与分析
2.1 籽粒 Zn、Fe和蛋白质含量
野生二粒小麦及其后代材料籽粒 Zn、Fe和蛋白
质含量的测定结果如表 1 所示。野生二粒小麦的
Zn(51.64~66.04 mg·kg−1, 均值 58.21 mg·kg−1)、
Fe(42.49~58.10 mg·kg−1, 均值 52.37 mg·kg−1)和蛋白
质含量(175.5~211.1 g·kg−1, 均值 191.9 g·kg−1)均明
显高于对照品种“石 4185”(表 1)。其中 3份野生二粒
小麦与对照品种“石 4185”之间差异达到显著水平。
第 5期 许云峰等: 野生二粒小麦及其后代富含微量营养元素种质资源的筛选鉴定 1207


表 1 野生二粒小麦及其后代材料籽粒中 Zn、Fe和
蛋白质的含量
Table 1 Zn, Fe and protein contents of grain of wild emmer
wheat and accessions derived from wild
emmer × common wheat
材料名称
Genotype
Zn (mg·kg−1) Fe (mg·kg−1)
蛋白质
Protein (g·kg−1)
野生二粒小麦 Wild emmer wheat
DS1 66.04* 55.77* 183.2*
DS4 59.28* 53.12* 211.1*
DS8 51.64 42.49 175.5*
DS10 55.86* 58.10* 197.6*
最小值 Min. 51.64 42.49 175.5
最大值 Max. 66.04 58.10 211.1
均值 Mean 58.21 52.37 191.9
野生二粒小麦后代材料
Accessions derived from wild emmer × common wheat
6D4 62.03* 55.33* 167.5*
6D5 60.24* 46.77 156.6
6D11 54.47* 45.01 156.5
6D12 57.40* 53.08* 170.1*
6D17 58.74* 57.57* 186.6*
6D19 64.28* 53.45* 182.2*
6D23 49.36 44.84 159.0
6D26 51.00 45.43 163.9
6D28 56.79* 57.26* 183.1*
6D31 55.02* 49.64* 153.6
6D46 54.64* 49.56* 157.2
6D52 51.85 48.35* 167.5*
6D71 57.21* 53.66* 178.4*
6D73 41.35 45.53 160.2
6D74 56.38* 52.37* 168.9*
6D75 58.63* 50.73* 164.2
6D79 59.71* 55.02* 169.4*
6D80 40.34 43.40 148.1
6D82 61.20* 58.63* 169.5*
6D85 47.59 55.64* 162.3
6D86 57.45* 56.96* 190.9*
6D88 48.94 49.34* 164.1
6D96 56.33* 53.67* 170.4*
6D99 57.11* 53.01* 168.4*
6D102 51.06 47.53 176.1*
6D105 53.93* 54.96* 158.6
6D108 45.17 44.50 184.1*
6D119 47.09 42.36 158.7
6D120 55.07* 41.98 163.2
6D125 58.67* 51.48* 172.4*
6D127 49.53 44.92 142.0
6D129 59.87* 49.89* 167.5*
最小值 Min. 40.34 41.98 142.0
最大值 Max. 64.28 58.63 190.9
均值 Mean 54.33 50.37 166.9
对照品种 Common variety
石 4185 Shi4185 49.02 42.75 148.9
*表示在 P<0.05水平下显著高于“石 4185” * indicates signifi-
cant higher than “Shi4185” at 0.05 level.
32份野生二粒小麦与普通小麦杂交后代材料籽
粒中 Zn、Fe 和蛋白质含量的平均值分别为 54.33
mg·kg−1、50.37 mg·kg−1和 166.9 g·kg−1(表 1)。籽粒
Zn 含量的范围为 40.34~64.28 mg·kg−1, 表现出 1.59
倍的遗传变异; 籽粒 Fe 含量的范围为 41.98~58.63
mg·kg−1, 表现出 1.40倍的遗传变异; 籽粒蛋白质含量
的范围为 142.0~190.9 g·kg−1, 表现出 1.34倍的遗传变
异。32份材料中, 分别有 21份(65.6%)、21份(65.6%)
和 17份(53.1%)材料的 Zn、Fe和蛋白质含量显著高于
对照品种“石 4185”。14份(43.8%)材料的 Zn、Fe和蛋
白质含量均高于对照品种“石 4185”; 其中 5 份材料
(6D4、6D28、6D79、6D105 和 6D129)具有较高的籽
粒产量(>750 g·m−2)和优良的农艺性状(株高 71~85
cm)。说明利用传统杂交育种方式可有效将野生二粒小
麦的有益基因转移到普通小麦中, 在提高小麦籽粒
Zn、Fe和蛋白质含量方面具有较大应用潜力。
2.2 重要性状的主成分分析和相关分析
对野生二粒小麦及其后代材料的重要性状进行了
主成分分析(图 1), 共提取出两个主成分(eigenvalues>
1), 可解释 61.2%的总变异。主成分 1(PC1, X轴)可解
释 39.1%的变异, 并且与籽粒蛋白质含量、株高、株穗
数和籽粒 Zn、Fe含量正相关, 与穗粒数、千粒重以及
籽粒产量呈负相关。PC2(Y轴)可解释 22.1%的变异, 与
籽粒 Zn、Fe含量、千粒重和籽粒产量正相关, 与株穗
数负相关。主成分分析结果表明, 小麦籽粒中 Fe和 Zn
含量呈极显著相关; 籽粒产量和千粒重也呈极显著相
关性, 这与硬粒小麦的报道一致[20]。



图 1 小麦籽粒 Zn、Fe和蛋白质(Protein)含量、株高(PH)、
株穗数(SNP)、穗粒数(KNS)、千粒重(TKW)和产量(GY)
的主成分分析
Fig. 1 Principal component analysis of Zn, Fe, protein con-
tents of grain and plant height (PH), spike number per plant
(SNP), kernel number per spike (KNS), 1000-kernel weight
(TKW) and grain yield (GY)
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图 2 小麦籽粒 Zn、Fe和蛋白质含量之间的相关性
Fig. 2 Correlations among Zn, Fe and protein contents of wheat grain

表 2 野生二粒小麦及其后代材料 Zn、Fe、蛋白质含量及主要农艺性状的相关系数
Table 2 Correlation coefficients among Zn, Fe, protein contents of grain and agronomic traits of wild emmer wheat and accessions
derived from wild emmer × common wheat
Zn含量
Zn content
Fe含量
Fe content
蛋白质含量
Protein
content
株高
Plant height
株穗数
Spike number
per plant
穗粒数
Kernel number
per spike
千粒重
1000-kernel
weight
Fe含量 Fe content 0.596**
蛋白质含量 Protein content 0.509** 0.524**
株高 Plant height 0.220 0.286 0.498**
株穗数 Spike number per plant −0.018 0.148 0.482** 0.699**
穗粒数 Kernel number per spike −0.074 −0.170 −0.398* −0.211 −0.326
千粒重 1000-kernel weight 0.102 −0.069 −0.368* −0.406* −0.505** −0.032
籽粒产量 Grain yield 0.049 −0.011 −0.236 −0.295 −0.270 0.288 0.571**
*和**表示在 P<0.05和 P<0.01水平下呈显著或极显著相关 * and ** indicate significant correlation at P<0.05 and P<0.01, respectively.

相关性分析结果表明, 籽粒 Zn、Fe和蛋白质含
量之间均表现出极显著正相关(图 2, 表 2), 籽粒产
量与千粒重、蛋白质含量与株高、蛋白质含量与株
穗数以及株高与株穗数均表现出极显著正相关, 千
粒重与株高、千粒重与株穗数则表现出显著或极显
著负相关。这些相关性分析的结果与主成分分析的
结果一致(图 1)。籽粒 Zn、Fe 和蛋白质含量与籽粒
产量之间均未检测到显著相关性; 籽粒 Zn、Fe含量
与产量三要素之间也无显著相关关系。
3 讨论
广泛的遗传变异是作物改良的基础[10]。在以往
小麦籽粒 Zn、Fe和蛋白质含量研究中, 不同小麦品
种以及小麦近、远缘种存在 2~3倍的遗传变异[2,17−24]。
小麦野生种的 Zn、Fe含量明显高于广泛应用的栽培
种[21]。在 CIMMYT 的研究中, 栽培二粒小麦品种
“Schrank”表现出最高的 Fe和 Zn含量[1,3,25−26]。野生
二粒小麦也具有比栽培小麦更高的微量营养元素含
量和更广泛的遗传变异[16−19]。本研究筛选鉴定了野
生二粒小麦及其与普通小麦的杂交后代材料, 共筛
选到 Zn、Fe 和蛋白质含量均显著高于对照品种“石
4185”的野生二粒小麦 3份及野生二粒小麦与普通小
麦的杂交后代材料 14份。这说明可以将野生二粒小
麦的外源基因导入普通小麦来提高小麦籽粒 Zn、Fe
和蛋白质含量。
主成分分析和相关性分析结果表明, 小麦籽粒
Zn含量、Fe含量和蛋白质含量之间均呈极显著正相
关关系, 这一结果与在面包小麦、硬粒小麦以及野
生二粒小麦中的许多研究结果相一致[2,18−24]。野生二
粒小麦中的 Gpc-B1 基因编码 1 个 NAC 转录子
(NAM-B1), 该转录子能加速衰老并促进营养物质
从叶片到籽粒的转运, 而现代小麦品种中携带的是
非功能性 NAM-B1的等位基因[8]。Gpc-B1基因已经
被证明能将 Zn、Fe和蛋白质含量分别提高 12%、18%
和 38%[27]。这说明, 籽粒 Zn、Fe和蛋白质含量存在
相似的遗传基础, 能够通过育种方式达到共同提高
的目的[3,28]。以往许多研究表明, 籽粒 Zn、Fe 含量
与籽粒产量存在不同程度负相关关系[20,22−24]; 而另
外一些研究则认为籽粒 Zn、Fe含量与籽粒产量之间
无显著负相关关系[2,14,25]。本研究并没有在籽粒 Zn、
Fe含量与籽粒产量及产量三要素之间检测到显著相
关性, 表明籽粒 Zn、Fe含量与籽粒产量之间无显著
负相关性, 通过育种途径同时提高籽粒 Zn、Fe含量
和籽粒产量是可以实现的。另外, 本研究检测到 5
份野生二粒小麦与普通小麦的杂交后代 (6D4、
6D28、6D79、6D105 和 6D129)在表现出较高籽粒
Zn、Fe 和蛋白质含量的同时, 也具有较高的产量和
优良的农艺性状。这些材料为小麦的生物强化育种
第 5期 许云峰等: 野生二粒小麦及其后代富含微量营养元素种质资源的筛选鉴定 1209


提供了物质基础。

致谢 感谢中国农业大学刘志勇教授惠赠野生二粒
小麦及野生二粒小麦与普通小麦杂交的后代材料。
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