全 文 ：中国生态农业学报 2012年 2月 第 20卷 第 2期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Feb. 2012, 20(2): 225−230


* 国家重点基础研究发展计划(973 计划)项目(2009CB118305)和中科院知识创新重要方向性项目(KSCX2-EW-Q-25, KZCX2-YW-447)资助
** 通讯作者: 刘小京(1966—), 男, 博士, 研究员, 主要从事盐碱区水土资源高效利用研究, E-mail: xjliu@sjziam.ac.cn; 徐进(1973—), 男, 博士,
副研究员, 主要从事植物耐盐分子机理及转基因研究, E-mail: xujin@sjziam.ac.cn
闫素芳(1984—), 女, 硕士研究生, 主要从事植物耐盐生理研究。E-mail: yansuzhen09@mails.gucas.ac.cn
收稿日期: 2011-04-21 接受日期: 2011-08-03
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.00225
外源蔗糖对小麦幼苗耐盐性的影响*
闫素芳1,2 于 洋1,3 葛 青1,4 张 源1,5 孙建杭1
杜立国1 谢志霞1 徐 进1** 刘小京1**
(1. 中国科学院农业水资源重点实验室 中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心 石家庄 050022;
2. 中国科学院研究生院 北京 100049; 3. 中国矿业大学(北京)化学与环境工程学院 北京 100083;
4. 甘肃农业大学农学院 兰州 730070; 5. 吉林农业大学生命科学学院 长春 130118)
摘 要 本研究选取小麦品种“沧 6001”(抗盐性品种)和“石 4185”(盐敏感品种)为试验材料, 采用水培方法, 对
加入蔗糖后两个小麦品种的耐盐性进行比较。结果表明, 盐胁迫下, “沧 6001”和“石 4185”小麦根系生长均受到
抑制, “石 4185”根系受到抑制的程度大于“沧 6001”; 蔗糖预处理可以显著缓解盐胁迫对根系生长的抑制作用。
蔗糖预处理 12 h后, “沧 6001”和“石 4185”的可溶性糖含量上升, 与“石 4185”相比, “沧 6001”具有更高的可溶性
糖水平, 但是蔗糖预处理后“石 4185”可溶性糖含量的增加量高于“沧 6001”。H2DCFDA荧光探针检测和 PI 荧
光染色检测结果表明, 蔗糖预处理可有效降低盐胁迫下小麦幼苗体内活性氧累积水平, 保护细胞膜的完整性
并减小根尖细胞死亡率。蔗糖预处理可以提高小麦幼苗 SOD 和 APX(P<0.05)、CAT 活性(P>0.05)。本研究对
于理解外源物质对小麦耐盐性影响的生理机制及筛选耐盐性的小麦品种具有指导意义。
关键词 小麦 耐盐性 外源蔗糖 盐胁迫 根系生长 可溶性糖 活性氧 抗氧化防御系统
中图分类号: Q945.78 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)02-0225-06
Effect of exogenous sucrose application on wheat seedling salt tolerance
YAN Su-Fang1,2, YU Yang1,3, GE Qing1,4, ZHANG Yuan1,5, SUN Jian-Hang1,
DU Li-Guo1, XIE Zhi-Xia1, XU Jin1, LIU Xiao-Jing1
(1. Key Laboratory of Agricultural Water Resources, Chinese Academy of Sciences; Center for Agricultural Resources Research,
Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Shijiazhuang 050022, China; 2. Graduate
University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. School of Chemical and Environmental Engineering,
China University of Mining and Technology, Beijing 100083, China; 4. College of Agronomy, Gansu Agricultural University,
Lanzhou 730070, China; 5. College of Life Sciences, Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China)
Abstract The objective of this study was to elucidate the role of exogenous sucrose in enhancing salt tolerance of “Cang 6001”
(salt-tolerant) and “Shi 4185” (salt-sensitive) wheat (Triticum aestivum L.) cultivars. Root elongation, soluble sugar content, ROS
(reactive oxygen species) level and antioxidant defense reaction were examined in wheat grown in nutrient solutions with/without
NaCl (150 mmol·L−1) and/or sucrose (80 mmol·L−1). The salt treatment induced significant inhibitory effects on plant growth. Root
elongation was obviously (P < 0.05) restrained by treatment with 150 mmol·L−1 NaCl. Compared with “Cang 6001”, “Shi 4185”
seedlings were inhibited more significantly. The inhibition effects were somehow weakened by exogenous sucrose application. Ex-
ogenous sucrose obviously increased total soluble sugar contents in both “Cang 6001” and “Shi 4185” wheat cultivars. The increment
in soluble sugar content in “Cang 6001” was less than that in “Shi 4185”, while “Shi 4185” contained less soluble sugar than “Cang
6001” under no exogenous sucrose application. Results of H2DCFDA fluorescence probe and fluorescence staining tests showed that
exogenous sucrose pretreatment effectively decreased ROS (reactive oxygen species) level and consequently maintaining cell mem-
brane integrity and decreasing root-tip cell mortality. Exogenous sucrose pretreatment also enhanced leaf SOD (P < 0.05), APX (P <
0.05) and CAT (P > 0.05) activities in both cultivars. It was concluded that exogenous sucrose increased wheat seedling salt tolerance.
226 中国生态农业学报 2012 第 20卷


Put together, the results suggested that sucrose-mediated salt toxicity alleviation depended mainly on sucrose-mediated antioxidant
defense capacity and membrane integrity. This study was positively significant for further understanding of physiological mecha-
nisms of exogenous substances that drove wheat response to salt stress and screening wheat cultivars for high salt tolerance.
Key words Wheat, Salt tolerance, Exogenous sucrose, Salt stress, Root growth, Soluble sugar, Reactive oxygen species,
Antioxidant defense
(Received Apr. 21, 2011; accepted Aug. 3, 2011)
土壤盐渍化是影响植物生长发育较为严重的环
境胁迫之一 [1], 盐胁迫对植物的伤害主要体现在以
下几个方面: (1)吸水困难, 土壤中盐分过多, 降低
土壤溶液的渗透势, 形成生理干旱, 造成细胞吸水
困难, 从而萎缩; (2)生物膜破坏及细胞内的大分子
结构破坏, 主要原因是盐胁迫可诱导植物体内产生
大量的活性氧自由基(reactive oxygen species, ROS),
其中包括超氧阴离子自由基 (· 2O− )、羟基自由基
(HO·)、脂自由基(ROO·)、过氧化氢(H2O2)、单线态
氧(1O2)等, 过量的活性氧自由基可以与脂膜、细胞
色素以及蛋白质等发生反应, 从而导致细胞膜系统
被破坏, 蛋白质及核酸等生物大分子变性, 酶活性
丧失, 新陈代谢严重受到干扰, 并最终导致细胞凋
亡的发生; (3)生理代谢紊乱, 钠离子与钾离子竞争
细胞内酶的结合位点[2], 细胞内有超过 50 种酶是被
钾离子激活的, 而钠离子没有这种作用[3]。
植物在长期进化中形成了一系列的适应盐胁迫
机制, 其中一个策略是植物体内形成了一系列抗氧
化机制, 包括抗氧化剂(如抗坏血酸、α-生育醇、谷
胱甘肽、类胡萝卜素等)和抗氧化酶, 以减缓消除超
氧自由基减轻其对细胞的毒害作用。植物体内的抗
氧化酶有超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)
以及抗坏血酸过氧化物酶(APX)等 , 这些酶可以清
除逆境胁迫诱导产生的活性氧自由基, 在抑制膜脂
过氧化、减轻细胞伤害等方面发挥着重要作用, 这
是植物忍耐盐胁迫的主要生理机制之一。另外, 植
物细胞是在低水势条件下积累渗透调节物, 如无机
离子、多元醇、可溶性糖、氨基酸及其衍生物, 这
些渗透调节剂可以提高细胞的渗透调节能力, 维持
细胞形态。
糖是光合作用的主要产物之一, 其不仅作为代
谢物质提供能量, 为脂类、蛋白质和核酸的合成提
供碳骨架, 还是主要的细胞渗透调节剂之一, 并作
为植物体内的一种信号分子参与调控植物生长发育
进程[4]。近年来, 应用外源物质减轻盐胁迫对植物的
毒害作用成为抗盐研究中的一个热点问题 [5], 已有
大量报道表明外源糖类物质及其他一些碳水化合物
可以缓解盐胁迫对植物代谢活动的影响。比如, 氨
基乙酸甜菜碱可以增加盐胁迫下水稻幼苗可溶性蛋
白的含量 , 缓解对光合系统的伤害作用 [6]; 外源海
藻糖能够增强小麦幼苗的耐盐性 [7], 外源葡萄糖和
果糖可以提高盐胁迫下水稻种子早期发芽率和发芽
指数[8]。
蔗糖在植物细胞的细胞质中合成, 在高等植物
中, 是主要的糖类物质形式, 也是从叶片运输到植
物体其他部位的主要糖类形式。此外, 蔗糖是植物体
内一种重要的信号分子, 参与植物糖信号的传导 [9]
及调控植物生长发育进程, 并能调控某些基因的表
达, 如拟南芥中的 ATB2基因[10]。也有报道指出蔗糖
能减轻盐胁迫对植物的毒害作用, 如外源蔗糖能显
著缓解盐和热及盐热共同胁迫作用对菠菜 PSII颗粒
的伤害, 缓解其对光合作用的影响 [11], 但是有关蔗
糖缓解盐胁迫对小麦幼苗生长及抗氧化酶活性影响
方面的报道较少。据此, 本试验以 2个小麦品种“沧
6001”和“石 4185”为材料, 探讨外源蔗糖对盐胁迫
下小麦幼苗根系生长、体内活性氧水平以及抗氧化
酶活性的影响。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试小麦品种为“沧6001”(抗盐性品种 )和“石
4185”(盐敏感品种), 由中国科学院农业水资源重点
实验室保存。
1.2 小麦种子萌发和培养
挑选籽粒饱满、大小均一的小麦种子, 流水清
洗干净, 75%乙醇表面消毒 30 s后, 置于 50%漂白水
表面消毒 5 min。无菌水冲洗 3~5遍, 灭菌滤纸吸干
水分。均匀播种于铺有 2层滤纸的灭菌培养皿(直径
9 cm)上, 每皿中倒入 8 mL灭菌蒸馏水, 置于黑暗中
萌发。
采用水培法培养小麦幼苗。取一半萌发 5 d 的
小麦幼苗转移至 1/2 Hoagland 溶液中, 作为对照;
另一半幼苗转入含有 80 mmol·L−1 蔗糖的 1/2
Hoagland溶液预处理 12 h。取出上述两种溶液中培
养的小麦幼苗用蒸馏水漂洗干净, 分别移入正常 1/2
Hoagland 溶液以及含 150 mmol·L−1 氯化钠的 1/2
Hoagland溶液中, 人工气候室中培养 7 d, 试验设 3
次重复。白天光照为 300 µmol·m−2·s−1, 光/暗周期为
14/10 h, 昼夜温度为 25/22 ℃, 空气相对湿度为 60%~
70%。
第 2期 闫素芳等: 外源蔗糖对小麦幼苗耐盐性的影响 227


1.3 生理指标的测定
除抗氧化酶分别取培养 1 d和 7 d的小麦样品外,
其他指标均在处理 7 d后测定。
小麦幼苗根的相对生长量测定: 根的相对生长
量采用Errabii等[12]的方法测定, 每组统计 9株幼苗。
根部活性氧(ROS)检测: 参考 Xu 等[13]的方法,
用 2’,7’-二氯二氢荧光素二乙酯[2’,7’-dichlorodihy-
drofluorescein diacetate(CM-H2DCFDA)]为荧光探针
检测小麦根部 ROS的累积。
根尖细胞膜完整性分析: 采用伊文思蓝染色[13]
检测小麦根尖细胞死亡程度。
可溶性糖含量测定: 可溶性糖含量采用苯酚法[14]
测定。
抗氧化酶活性的测定: 在小麦幼苗经上述培养
1 d和 7 d时, 选取相同叶位的新鲜小麦叶片 0.5 g,
加入 5 mL冰预冷的含有 0.1 mmol·L−1EDTA-Na2和
1%聚乙烯吡咯烷酮(polyvinylpyrrolidone)(w/v)的 100
mmol·L−1 磷酸缓冲液(pH 7.0), 于冰浴研磨, 4 ℃、
15 000 r·min−1离心 20 min, 取上清液进行下述酶活测
定。超氧化物歧化酶(SOD)活性测定采用王爱国等[15]
的方法, 以抑制氮蓝四唑(NBT)光氧化还原的 50%
酶量为 1个活力单位; 过氧化氢酶(CAT)活性测定采
用高锰酸钾滴定法, 以每分钟分解 H2O2的毫克数为
1 个酶活力单位; 抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性测
定参照 Xu等[16]的方法, 以 290 nm吸光值每分钟氧
化 1 μmol AsA的酶量为 1个酶活力单位。
1.4 统计学分析
结果建立在至少 3 组独立试验基础之上, 为证
实数据变化和结果的有效性, 所有试验数据均采用
SPSS软件进行误差和显著性分析(P<0.05)。
2 结果与分析
2.1 蔗糖预处理对小麦幼苗体内可溶性糖含量的
影响
可溶性糖的积累对于维持渗透胁迫下细胞内外
的渗透平衡起重要作用。植物在逆境胁迫条件下 ,
可溶性糖含量增加, 对原生质体结构及酶类起到一
定的保护作用。在蔗糖预处理 12 h 后 , 测定“沧
6001”和“石 4185”的可溶性糖含量, 结果表明, 2 个
品种的可溶性糖含量均有显著上升(P<0.05)(表 1)。
蔗糖预处理前后, “沧 6001”的可溶性糖含量均高于
“石 4185”, 但是蔗糖预处理后“石 4185”的可溶性糖
含量的增加量比“沧 6001” 高 11.51%。
2.2 蔗糖预处理对盐胁迫下小麦幼苗根系相对生
长的影响
如表 2所示, 在盐胁迫 7 d后, 小麦根系生长均
表1 蔗糖预处理对小麦幼苗体内可溶性糖水平的影响
Table 1 Effect of exogenous sucrose pretreatment on the level of
soluble sugar in wheat seedlings
处理
Treatment
品种
Variety
可溶性糖含量
Soluble sugar content (mg·g−1)
蔗糖未处理
Sucrose absent 石4185 Shi 4185 10.25±0.77
蔗糖预处理
Sucrose present
13.23±0.31*
蔗糖未处理
Sucrose absent 沧6001 Cang 6001 12.30±0.46
蔗糖预处理
Sucrose present
14.46±0.34*
*表示差异显著(P<0.05), 下同。* indicate significant difference
at 0.05 level. The same below.

表2 蔗糖预处理对盐胁迫下“石4185”和“沧6001”幼苗根系
相对生长量的影响
Table 2 Effect of exogenous sucrose pretreatment on the rela-
tive root growth of wheat varieties “Shi 4185” and “Cang 6001”
under salt stress
处理
Treatment
品种
Variety
根系相对生长量
Relative root growth
(%)
蔗糖未处理无盐胁迫
Sucrose absent and non salt-stress
99.62±3.60
蔗糖预处理无盐胁迫
Sucrose present and non salt-stress
96.48±4.32
蔗糖未处理+盐胁迫
Sucrose absent but salt-stress
48.00±4.80
蔗糖预处理+盐胁迫
Sucrose present plus salt-strss
石 4185
Shi 4185
67.20±3.84*
蔗糖未处理无盐胁迫
Sucrose absent and non salt-stress
100.00±4.32
蔗糖预处理无盐胁迫
Sucrose present and non salt-stress
98.64±2.88
蔗糖未处理+盐胁迫
Sucrose absent but salt-stress
67.20±3.63
蔗糖预处理+盐胁迫
Sucrose present plus salt-strss
沧 6001
Cang
6001
82.08±2.40*

受到抑制, 外源蔗糖可以缓解盐胁迫对根系生长的
抑制作用。这在“沧 6001”和“石 4185”上表现均非常
显著(P<0.05)。在没有盐胁迫情况下, 蔗糖预处理的
小麦根系生长比对照低 , 但是未达到显著性水平
(P>0.05); 150 mmol·L−1NaCl处理的小麦, 其根系生
长明显降低, 蔗糖预处理的小麦幼苗在盐胁迫下也
明显降低, 但是就 150 mmol·L−1NaCl处理的小麦幼
苗而言, 蔗糖预处理的小麦幼苗根系生长量降低程
度比未经蔗糖预处理的生长量降低程度低, 且差别
达到显著水平(P<0.05)。
2.3 蔗糖预处理对盐胁迫下小麦幼苗根部活性氧
含量以及根部细胞膜完整性的影响
采用H2DCFDA荧光探针检测的结果显示(图 1),
盐胁迫显著诱导了幼苗根部 ROS 的累积, 可能对幼
苗造成氧化伤害。无论对“沧 6001”还是“石 4185”而
言, 经过蔗糖预处理的小麦苗在盐胁迫下其根部活
性氧荧光都比未经蔗糖预处理弱。与“石 4185”相比,
228 中国生态农业学报 2012 第 20卷


“沧 6001”累积了较低的 ROS。根部的碘化丙啶(PI)
荧光染色检测植物根部细胞膜完整程度的结果表明,
在盐胁迫条件下, 与“石 4185”相比, “沧 6001”幼苗
根系更好地保持了细胞膜的完整性(图 2), 受到较低
的膜氧化伤害。而且无论“沧 6001”还是“石 4185”,
经过蔗糖预处理的小麦苗在盐胁迫下其根部 PI荧光
都比未经蔗糖预处理弱。综合 ROS 荧光染色和 PI
荧光染色的结果, 本试验得出以下结论, 蔗糖预处
理可以有效降低小麦在盐胁迫下体内活性氧累积水
平, 这样就有效避免了细胞内膜脂、蛋白质等生物
大分子被过氧化, 从而保护细胞膜的完整性并减小
根尖细胞死亡率。
2.4 蔗糖预处理对盐胁迫下小麦幼苗体内抗氧化
酶活性的影响
进一步分析“石 4185”和“沧 6001”在盐胁迫下蔗
糖未处理和蔗糖预处理后的小麦幼苗体内 SOD、
CAT 以及 APX 3 种主要抗氧化酶活性的结果(图 3)
表明, 无论是“石 4185”还是“沧 6001”, 盐胁迫 1 d和
7 d的幼苗 SOD、CAT和 APX活性均有上调现象。
盐胁迫 1 d后, “石 4185”和“沧 6001”小麦 SOD活性
分别增加 45.09%和 84.77%, 盐胁迫 7 d后, 分别增
加 27.96%和 77.18%。“沧 6001”的增加幅度大于“石
4185”, 并且, 随着处理时间增加, SOD 活性的增加
幅度下降; CAT和 APX活性的增加幅度也呈相似规
律。蔗糖预处理的小麦幼苗, 1 d后无论是否盐胁迫,
SOD和 APX的活性均显著上调(P<0.05), CAT的活
性也有所上调, 但是未达到显著水平(P≥0.05); 7 d
后, 盐胁迫下的小麦 SOD 和 APX 的活性均显著上
调, CAT的活性也有所上调, 但未达到显著水平, 而
无盐胁迫的小麦 3 种抗氧化酶活性虽然也增加, 但
均未达到显著性水平。因此可以推断蔗糖预处理提
高了小麦幼苗体内抗氧化酶水平, 从而维持了幼苗
体内较低的 ROS含量, 降低了细胞受氧化伤害的程
度, 提高了小麦幼苗对盐胁迫的耐受性。



图1 蔗糖预处理对盐胁迫下小麦幼苗根部活性氧水平的影响
Fig. 1 Effect of exogenous sucrose pretreatment on ROS level in wheat seedlings of “Shi 4185” and “Cang 6001” under salt-stress
图 a、b、c和 d分别为对照(未进行蔗糖预处理和盐胁迫)、盐胁迫、蔗糖预处理和蔗糖预处理+盐胁迫, 下同。Fig a, b, c and d refer to normal
condition (sucrose absent and non salt-stress), salt-stress without sucrose pretreatment, sucrose present and sucrose present plus salt-stress, respectively.
The same below.



图 2 蔗糖预处理对盐胁迫下小麦幼苗根部细胞膜完整程度的影响
Fig. 2 Effect of exogenous sucrose pretreatment on membrane integrity in wheat seedlings of “Shi 4185” and “Cang 6001” under
salt-stress
第 2期 闫素芳等: 外源蔗糖对小麦幼苗耐盐性的影响 229




图 3 蔗糖预处理对盐胁迫下小麦幼苗体内 SOD、CAT和 APX活性的影响
Fig. 3 Effect of exogenous sucrose pretreatment on activities of SOD, CAT and APX in wheat seedlings
of “Shi 4185” and “Cang 6001”
a、b、c和 d分别为对照(未进行蔗糖预处理和盐胁迫)、盐胁迫、蔗糖预处理和蔗糖预处理+盐胁迫 a, b, c and d refer to normal condition
(sucrose absent and non salt-stress), salt-stress without sucrose pertreatment, sucrose present and sucrose present plus salt-stress, respectively.

3 讨论
盐胁迫会严重抑制植物的生长发育, 盐渍环境
对植物产生渗透胁迫、离子毒害、氧化胁迫、养分
竞争等作用, 它们都对甜土植物的生长起抑制作用,
对其造成严重的胁迫伤害, 其中盐害最严重的时期
是种子萌发及苗期[17]。本研究结果表明, 外源蔗糖
可以减缓盐胁迫对小麦幼苗根系生长的抑制作用。
其途径可能是通过缓解渗透胁迫、离子毒害、氧化
胁迫等所引起的伤害[7]。
盐胁迫除了容易造成离子伤害之外, 还易造成
生理干旱(渗透)胁迫 [18], 造成植物吸水困难 , 从而
影响植物的正常生理代谢, 抑制植物的生长发育。
本试验发现蔗糖预处理 12 h的小麦, 其盐胁迫下的
幼苗可溶性糖含量显著升高, 而可溶性糖是植物体
内重要的渗透调节物质, 它在植物适应盐胁迫的过
程中发挥着重要的作用, 可溶性糖在细胞内有很高
的溶解度, 植物体内可溶性糖含量上升对增加其细
胞浓度, 降低细胞水势以及提高细胞吸水及渗透调
节能力都具有重要的意义。表明外源蔗糖可使小麦
保持较低的渗透水势, 有利于盐胁迫条件下植物细
胞的吸水, 从而缓解渗透胁迫所造成的伤害。
在盐胁迫下植物体内会产生大量活性氧(ROS),
ROS与脂类反应, 使膜系统受到伤害, 细胞质膜完
整性遭到破坏, 膜透性加大[19], 这可能会抑制根系
的生长和微量营养素的吸收。ROS荧光和PI荧光染
色结果表明, 糖预处理可以有效降低小麦在盐胁迫
下体内活性氧的累积水平和细胞的死亡率。细胞内
较低的活性氧水平有效避免了细胞内膜脂、蛋白质
等生物大分子被过氧化, 从而保护了细胞膜的完整
性并减小了根尖细胞的死亡率, 进而缓解了盐胁迫
对小麦根系生长的抑制作用。而活性氧在植物体内
存在的时间主要取决于植物抗氧化能力, 这与其体
内抗氧化酶活性关系密切。在这些抗氧化酶中, 最
具代表性的有超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶
(CAT)以及抗坏血酸过氧化物酶(APX)等。SOD在植
物抵抗非生物逆境胁迫的过程中扮演了重要的角色,
其功能主要是能通过歧化反应将 .
2O 转化为H2O2,
从而抵御细胞氧化损伤的发生。过氧化氢酶(CAT)
是将H2O2转变为H2O和O2过程中的一种关键酶。抗
坏血酸过氧化物酶(APX)也是植物抗氧化防御系统
中的重要成员之一。本试验结果表明, 无论石“4185”
还是“沧6001”, 经过蔗糖预处理后, 与未经处理相
比, 盐胁迫下幼苗中的SOD及APX活性显著上调。
这也与前述的小麦根内活性氧水平以及细胞膜完整
性的试验结果一致。可溶性糖含量的增加, 对细胞
膜及原生质体具有一定的保护作用, 还能起到保护
酶类的作用[20], 以往有报道表明外源海藻糖能保护
细胞膜、维持蛋白质的结构, 从而保持逆境条件下
230 中国生态农业学报 2012 第 20卷


生物酶的活性[21]。我们推测正是蔗糖预处理提高了
小麦幼苗体内抗氧化酶的活性, 从而维持了幼苗体
内较低的活性氧水平, 降低了细胞受过氧化伤害的
程度, 提高了小麦幼苗对盐胁迫的耐受性。可溶性
糖含量的增加, 对细胞膜及原生质体具有一定的保
护作用, 还能起到保护酶类的作用[20]。
“沧 6001”的耐盐性高于“石 4185”, 蔗糖预处理
前后, “沧 6001”的可溶性糖含量均高于“石 4185”,
而蔗糖预处理后“石 4185”的可溶性糖含量的增加量
高于“沧 6001”。刘丽云[22]研究发现外源钙的加入对
盐敏感小麦的缓解作用显著, 而对抗盐品种缓解作
用较小, 与本研究结果一致。
总之, 外源蔗糖可以增加盐胁迫下小麦幼苗抗
氧化酶活性, 降低小麦在盐胁迫下体内活性氧累积
水平, 降低膜伤害; 提高小麦幼苗的可溶性糖含量,
提高渗透调节能力, 从而缓解盐害, 提高小麦幼苗
耐盐性。
参考文献
[1] 林雷通 , 童德文 , 陈郑盟 . 土壤盐渍化对烟草生理生化影
响的研究进展[J]. 河北农业科学, 2009, 13(11): 6–7, 10
[2] Tester M, Davenport R. Na+ tolerance and Na+ transport in
higher plants[J]. Annals of Botany, 2003, 91(5): 503–527
[3] Bhandal I S, Malik C P. Potassium estimation, uptake, and its
role in the physiology and metabolism of flowering plants[J].
Int Rev Cytol, 1988, 110: 205–254
[4] Ho S L, Chao Y C, Tong W F, et al. Sugar coordinately and
differentially regulates growth- and stress-related gene ex-
pression via a complex signal transduction network and mul-
tiple control mechanisms[J]. Plant Physiology, 2001, 125(2):
877–890
[5] 赵旭, 王林权, 周春菊, 等. 钙离子对两种基因型冬小麦萌
发过程中盐胁迫效应的影响 [J]. 土壤通报 , 2006, 7(4):
748–752
[6] Demiral T, Türkan I. Exogenous glycinebetaine affects
growth and proline accumulation and retards senescence in
two rice cultivars under NaCl stress[J]. Environ Exp Bot,
2006, 56(1): 72–79
[7] 丁顺华 , 李艳艳 , 王宝山 . 外源海藻糖对小麦幼苗耐盐性
的影响[J]. 西北植物学报, 2005, 25(3): 513–518
[8] 凌腾芳, 宣伟, 樊颖瑞, 等. 外源葡萄糖、果糖和 NO 供体
(SNP)对盐胁迫下水稻种子萌发的影响[J]. 植物生理与分
子生物学学报, 2005, 31(2): 205–212
[9] Rolland F, Baena-Gonzalez E, Sheen J. Sugar sensing and
signaling in plants: Conserved and novel mechanisms[J].
Annu Rev Plant Biol, 2006, 57: 675–709
[10] Smeekens S, Rook F. Sugar sensing and sugar-mediated sig-
nal transduction in plants[J]. Plant Physiol, 1997, 115(1):
7–13
[11] 邱念伟, 邓樱. 外源蔗糖显著缓解盐和热胁迫对菠菜 PSII
颗粒的伤害[J]. 植物学通报, 2007, 24(4): 484–489
[12] Errabii T, Gandonou C B, Essalmani H, et al. Effects of NaCl
and mannitol induced stress on sugarcane (Saccharum sp.)
callus cultures[J]. Acta Physiol Plant, 2007, 29(2): 95–102
[13] Xu J, Wang W Y, Yin H X, et al. Exogenous nitric oxide im-
proves antioxidative capacity and reduces auxin degradation
in roots of Medicago truncatula seedlings under cadmium
stress[J]. Plant Soil, 2010, 326(1/2): 321−330
[14] 李合生 , 孙群 , 赵世杰 , 等 . 植物生理生化实验原理和技
术[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000: 165−166
[15] 王爱国, 罗广华, 绍从本, 等. 大豆种子超氧化物歧化酶的
研究[J]. 植物学报, 1983, 9(1): 77−84
[16] Xu J, Yin H X, Li Y L, et al. Nitric oxide is associated with
long-term Zinc tolerance in Solanum nigrum[J]. Plant Physiol,
2010, 154(3): 1319−1334
[17] 郑春芳. 外源 NO 缓解小麦幼苗盐胁迫的效应与花后盐渍
对小麦产量的影响研究[D]. 南京: 南京农业大学, 2009
[18] 汪月霞 , 袁利刚 , 赵一丹 . 多胺与盐胁迫及渗透胁迫关系
的研究进展[J]. 安徽农业科学, 2010, 38(24): 12969−12970,
12980
[19] Hasegawa P M, Bressan R A, Zhu J K, et al. Plant cellular and
molecular responses to high salinity[J]. Annu Rev Plant
Physiol Plant Mol Biol, 2000, 51: 463–499
[20] 方志红, 董宽虎. NaCl 胁迫对碱蒿可溶性糖和可溶性蛋白
含量的影响[J]. 中国农学通报, 2010, 26(16): 147−149
[21] Garcia A B, Engler J A, Lyer S, et al. Effects of osmoprotec-
tants upon NaCl stress in rice[J]. Plant Physiol, 1997, 115(1):
159–169
[22] 刘丽云. 盐胁迫对不同冬小麦品种萌芽及幼苗的影响及其
钙的缓解效应研究[D]. 泰安: 山东农业大学, 2007