全 文 ：·专题综述· 北方园艺 2007(7):70～ 72
豆科甘草属植物研究进展
孔 　红 , 闫 训友 , 史振 霞
(河北省廊坊师范学院生命科学学院 ,065000)
　　摘　要:对甘草属植物分类学 、生理学及资源开发
利用三方面的研究进行了综述 ,并在此基础上 ,提出了
今后的研究方向。
关键词:甘草属;分类学;生理学;植物资源;开发利用
中图分类号:S 541+.9　文献标识码:A
文章编号:1001-0009(2007)07-0070-03
　　豆科(Leguminosae)甘草属(Glycyrrhiza)植物为多
年生草本 ,分布在北纬 37°～ 47°,东经 73°～ 125°之间 ,跨
纬度10°,经度52°。地理分布跨度较大 ,垂直分布在海拔
250 ～ 1 400m 之间 ,主要产地在中亚 、北美及东欧 ,尤以
中亚及地中海沿岸为分布中心。我国地处甘草分布中
心地带 ,集中分布于东北 、华北和西北各省区 ,以新疆 、
内蒙古 、宁夏和甘肃为中心产区[ 1] 。甘草属植物药用历
史悠久 ,是最常用的中草药材之一 ,有“十方九草”之
称[ 2] ;还可防风固沙 ,保持水土 ,是维护干旱地区生态环
境的重要植物;此外 ,还具有饲用 、绿肥等作用 ,作为添
加剂在食品和日用化工等行业也被广泛应用[ 3-5] 。由于
甘草属植物具有以上重要的经济价值 ,因此 ,有关该属
的研究非常广泛 ,现就其研究现状加以综述。
1　甘草属植物分类学研究进展
第一作者简介:孔红(1964-), 女, 教授, 硕士, 主要从事植物学研
究, E-mail:tssy kh@sina.com。
基金项目:廊坊师范学院科学研究资助项目(LS200505)。
收稿日期:2007-02-12
1.1　经典分类
　　甘草属由林奈于1737年在《植物属志》中正式命名 ,
并记载了3种。到20世纪初期 ,又有 4种相继发表。自
20世纪中叶以来 ,随着甘草属种类的增多 ,逐渐开展了
有关分类系统的研究。1954年 ,前苏联植物学家瓦西里
琴科将苏联分布的 12种划分为 5组:Sect.I Bucharica ,
Sect.ⅡGlabra , Sect.Ⅲ Aspera , Sect.ⅣUralensis , Sect.
ⅤEchinata。1955年 ,克鲁甘诺娃根据甘草属植物的根
和根茎是否味甜 ,划分为 2组:Sect.ⅠEuglycyrrhiza 和
Sect.ⅡPseudoglycyrrhiza。我国学者对甘草属的系统分
类也进行了深入研究。1963年 ,李沛琼根据荚果是否膨
胀及膨胀的程度 、根和根茎是否含甘草糖分为 3 组:
Sect.Ⅰ Glycy rrhiza , Sect.Ⅱ Glycyrrhizapsis 和 Sect.Ⅲ
Meristotropis。1993年 ,李学禹根据甘草属植物的根 、根
茎是否有甘草甜素(Glycyrrhizin)、甘草酸(Glycyrrhizia
acid)或甘草次酸类(Glycyrrbetinic acid)化合物与子房内
胚珠数目和荚果内种子数 、荚果长短等进行了系统分
类 ,将其划分为 2组:Sect.ⅠGlycyrrhiza和 Sect.ⅡAgly-
cyrrhizin ,5系 ,共计 29种 , 6变种 ,其中我国产 17 ～ 18
种 ,3变种[ 6] ,但杨昌友对此分类及一些新种提出异
议[ 7] 。1998年出版的《中国植物志》第 24卷第 2分册 ,
记载全世界甘草属约有 20种 ,我国分布 8种[ 1] 。
1.2　细胞学研究
文献报道甘草属植物的染色体数目均为 2n =
16[ 8-13] 。核型分析报道较少 ,刘丽莎等报道乌拉尔甘草
的染色体核型组成具 1对中部着丝点染色体 ,7对端部
着丝点染色体[ 11] 。孔红等报道 2种甘草的染色体核型
均由中部着丝点染色体组成 ,为较原始的核型类型[ 12] 。
较为系统的研究是李学禹对国产甘草属 11种 、1变种作
了染色体核型分析 ,核型组成都以中部和近中部着丝粒
染色体为主 ,但没有任何两种的染色体核型完全相
同[ 13] 。史荣刚对上述核型进行了数量分析 ,并结合形态
学和生态学 ,发现核型在种内不同居群之间的分化有时
比种间更显著 ,因而不应作为确定种的主要依据[ 14] 。
Molecular Markers and Its Application of Agronomic Trait Gene on Apple Trees
CHENG Gang , LU Hua-ying
(College of Horticulture ,Shanxi Agricultrual University , Taigu 030801)
Abstract:The application of molecular marker on the apple has already got great achievements.This paper mainly sum-
marized the DNA molecular marker on apple resistance ,dwarfment , color and acidity of f ruits ,in order to looking forward
to providing references for apple s breeding.
Keywords:Apple;Agronomic t rait;Molecular markers
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北方园艺 2007(7):70～ 72 ·专题综述 ·
1.3　分子生物学研究
甘草属分子生物学研究主要有同功酶分析和
RAPD分析两方面的内容。同功酶的研究表明甘草属
不同种都有其特征酶谱 ,种间具有酶谱差异[ 15 ,16] ,并与
近缘属进行比较 ,表明属间酶谱差异显著 ,并证明盐豆
木属与甘草属亲缘关系较近[ 17] 。RAPD分析结果表明
不同地理群体中存在一定的遗传多样性 ,产地相距越
远 ,群体间相似性程度越低 ,人工栽培种与同一产地野
生种具有相似的遗传特性[ 18] ;但另有报道不同地理来源
类型的某些样品间遗传差异与形态 、地理来源差异并没
有必然联系 ,品种间亲缘关系的远近与地理分布有一定
相关性 ,但也有不相符的情况[ 19] 。此外 ,佟汉文等作了
乌拉尔甘草 ISSR-PCR反应体系优化研究[ 20] 。张富民
等对甘草 13种1变种的种子和幼苗的氨基酸含量作了
分析 ,发现与李学禹等发表的甘草属分类系统基本吻
合 ,并且证明乌拉尔甘草与念珠状荚果系的种之间存在
较近的亲缘关系[ 21] 。
2　甘草属植物生理学研究
甘草属生理学研究主要集中于种子生理及抗旱生
理两个方面。陈震等报道甘草种子具有坚硬的种皮 ,可
抵御菌类的侵染 ,具有较强的耐高温能力[ 22] ,并且提出
甘草嫩而饱满的种子比完全成熟的种子发芽率高 75%,
还可减轻甘草豆象虫危害[ 23] 。李先恩等认为厚实的种
皮是引起种子发芽困难的主要原因 ,一旦破除障碍 ,即
使在极干旱的条件下也能吸足水分而萌发 ,同时还分析
了温度对种子发芽率的影响[ 24] 。王根轩等通过对气孔
及甘草甜素等大分子次生代谢产物的研究 ,提出了胀果
甘草的抗旱机理[ 25] 。廖建雄等分析了甘草酸在甘草适
应荒漠生境中的可能作用[ 26] 。另外 ,还有关于干旱胁迫
对甘草幼苗保护酶活性及脂质过氧化作用的影响[ 27]及
对甘草生长的影响[ 28] 的报道。
3　甘草属植物资源开发利用研究
3.1　药用方面的研究
甘草属植物入药的有 8种 ,《中国药典》收藏 3种 ,
其中甘草(Glycurrhiza uralensis)为主要的药用植物 ,具
有补中益气 、清热解毒 、祛痰止咳 、缓急止痛 、缓和药性
等功效[ 2] 。此外 ,李合敏报道甘草提取物对爱滋病毒具
有一定的抑制作用 ,是治疗爱滋病最理想 、最有前途的
药物之一[ 29] 。
甘草属植物化学成分非常复杂 ,其中药用的有效成
分有甘草酸及其水解产物甘草次酸和葡萄糖醛酸 、黄酮
类化合物及水溶性浸出物 、还原糖 、淀粉 、氨基酸 、有机
酸、生物碱和多种金属元素[ 30] ,主要药用有效成分为甘
草酸及黄酮类化合物[ 31] 。有报道 ,甘草黄酮类化合物有
10大类 160多个 ,药效作用优于甘草酸 ,且从甘草属植
物地上部分分离出 59个黄酮类化合物和 7个酚类成
分[ 32] ,从云南甘草中分离出 12个化合物[ 33] 。从刺果甘
草中分离出42个化合物[ 34] 。
3.2　生态方面的研究
甘草属植物地上部分常呈群丛状 ,地下具发达的根
系和根茎 ,具有耐旱 、耐盐 、耐沙埋等特性 ,抗风固沙及
防冲蚀能力极强 ,对干旱地区防风固沙 、绿化荒漠 、维持
生态平衡等有着重要的作用[ 4 , 29 , 35] 。甘草茎中含有丰富
的蛋白质和脂肪 ,是干旱 、半干旱地区优良的冬春牧草
或辅助性草料[ 3] 。甘草根部有根瘤菌共生 ,能固氮 ,提
高土壤肥力[ 4] 。
3.3　食用及日用化工方面的研究
甘草甜素的甜度是蔗糖的 50倍 ,与其他甜叶剂合
用时可达 200 ～ 250倍 ,甘草甜素作为甜味 、调味 、矫味等
添加剂已广泛应用于食品工业和饮料工业。用甘草甜
素或甘草次酸及其衍生物可配制成具有治疗作用的护
肤霜 、祛斑霜等化妆品;甘草废渣可制成绝缘人造嵌板、
食用菌培养基和肥料等 ,还可作石油钻井的稳定剂和灭
火剂 、杀虫剂中的泡沫稳定剂;经处理的废渣可用作浸
调剂 、粘着剂和散开剂[ 4] 。
3.4　人工培育研究
我国早在 20世纪 60年代就开始了甘草野生变家
种的研究 ,到 20世纪 80年代后期在种子处理 、育苗技
术 、引种栽培等方面取得了突破 ,20世纪90年代初具有
一定规模的生产性人工种植兴起 ,实现了野生资源向人
工资源的过渡[ 5 ,36-38] 。此外 ,甘草组培快繁、辐射育种、
体胚发生等研究也取得了一定进展。张新玲等作了甘
草属植物的杂交试验[ 39] 。侯嵩生等通过细胞培养获取
了有用的代谢产物[ 40] 。苟克俭等采用60CO对甘草进行
辐射育种研究 ,获得了品质优良的植株[ 41] ;还对甘草花
丝的胚性愈伤组织诱导及其体细胞胚的发生[ 42] 、甘草花
药培养中愈伤组织诱导和芽再生植株进行了研究[ 43] ,使
基因工程技术应用于甘草育种成为可能。
4　今后的研究方向
4.1　甘草属植物形态变异较大 ,分类较为混乱 ,有将种
内变异夸大的倾向 ,应结合分子标记作更为深入的研究
探讨。
4.2　甘草化学成分的研究较多 ,人工栽培甘草较野生
甘草有效成分含量低 ,应从提高人工栽培甘草有效成分
含量作进一步研究。
4.3　由于甘草属植物的过度开发利用 ,造成资源严重
不足 ,因此 ,研究一套科学的快繁技术将会有效缓解甘
草资源日益匮乏与甘草需求量日益增长的矛盾。
4.4　甘草属植物主要分布于干旱 、半干旱地区 ,为了抵
抗沙漠化的发展 ,利用基因工程技术选育抗旱品种将会
成为今后研究的重点方向之一。
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参考文献
[ 1] 　中国科学院中国植物志编辑委员会[ M] .中国植物志(42卷, 1分
册),北京:科学出版社 ,1998:167-175.
[ 2] 　国家药典委员会.中华人民共和国药典(2000年版 , 1部)[ M] .北
京:北京化学工业出版社 ,2000.
[ 3] 　张继.甘草利用研究进展[ J] .草原与草坪 ,2000 ,89(2):12-17.
[ 4] 　王照兰 ,杜建材 ,于林清,等.甘草的利用价值 、研究现状及存在问题
[ J] .中国草地, 2002, 24(1):73-76.
[ 5] 　傅克治.中国甘草野生变家植[ M] .哈尔滨:东北林业大学出版社 ,
1998.
[ 6] 　李学禹.甘草属分类系统与新分类群的研究[ J] .植物研究 , 1993, 13
(1):13-43.
[ 7] 　杨昌友.对于甘草的新分类系统评论[ J] .植物研究 ,1999 ,19(3):246-
248.
[ 8] 　Magulaev A J.Chromosome numbers of some Fabaceae in the North
Oaucasu[ J] .Bat.Zurn., 1980 , 65(6):836-843.
[ 9] 　Love A , Love D.In IOPB chromosome number report s LXXV[ J] .Tax-
on , 1982, 31:344-360.
[ 10] 马兴华,覃若林 ,邢文斌.新疆 20种药用植物的染色体观察[ J] .西北
植物学报 ,1985 ,5(2):149-154.
[ 11] 刘丽莎 ,张西玲.甘草的染色体核型分析[ J] .中草药, 1991 , 22(9):
417-418.
[ 12] 孔红 ,陈荃 ,焦成谨.2种甘草属植物的核型研究[ J] .西北植物学报 ,
2003 ,23(6):1014-1016.
[ 13] 李学禹 ,魏凌基.中国甘草属植物的核型分析[ J] .植物研究, 1991, 11
(3):45-53.
[ 14] 史刚荣.甘草属核型的数量分析及其分类学意义[ J] .淮北煤师院学
报 , 2002 , 23(4):45-48.
[ 15] 朱俭 ,蔡武城,俞伟 ,等.甘草属过氧化物酶同功酶和酯酶同功酶的
分析[ J] .复旦学报(自然科学版),1990 ,29(2):225-229.
[ 16] 潘鼎元 ,张煜星 ,李学禹.应用酯酶同工酶对甘草属长荚果系的不同
种的亲缘关系的研究[ J] .植物研究 ,1995 ,15(4):477-484.
[ 17] 张煜星 ,李学禹 ,张富民.甘草属与其近缘属植物的同工酶研究[ J] .
1999 ,3(4):308-314.
[ 18] 吴霞 ,刘庆华,马永红 ,等.新疆产甘草 6个不同地理群体遗传关系
的 RAPD分析[ J] .中国生化药物杂志, 2003, 24(4):191-193.
[ 19] 王鸣刚,葛运生,陈亮,等.干草亲缘关系的 RAPD鉴定[ J] .武汉植物
学研究, 2004, 22(4):289-293.
[ 20] 佟汉文 ,孙群,吴波 ,等.乌拉尔甘草 ISSR-PCR反应体系优化研究
[ J] .中国农学通报 ,2005 ,21(4):70-74.
[ 21] 张富民 ,李学禹 ,王少衍 ,等.中国甘草属植物种子与幼苗的氨基酸
含量分析[ J] .石河子大学学报, 1998, 2(3):173-177.
[ 22] 陈震 ,赵杨景,李先恩 ,等.甘草种子抗逆性研究[ J] .中草药, 1996, 21
(1):39-41.
[ 23] 陈震 ,赵杨景 ,林崎.不同成熟度甘草种子的发芽试验[ J] .中药材,
1992 ,15(7):8-10.
[ 24] 李先恩,赵杨景,陈震 ,等.甘草种子萌发习性的研究[ J] .中药材,
1994 ,17(10):8-9.
[ 25] 王根轩,廖建雄 ,吴冬秀.荒漠条件下甘草气孔振荡的水被动证据
[ J] .植物学报, 2001, 43(1):41-45.
[ 26] 廖建雄,王根轩.甘草酸在甘草适应荒漠生境中的可能作用[ J] .植物
生理学通讯, 2003 , 39(4):367-370.
[ 27] 李明 ,王根轩.干旱胁迫对甘草幼苗保护酶活性及脂质过氧化作用
的影响[ J] .生态学报 , 2002 ,22(4):503-507.
[ 28] 刘长利,王文全 ,李帅英 ,等.干旱胁迫对甘草生长的影响[ J] .中国中
药杂志 , 2004 ,29(10):931-934.
[ 29] 李合敏,李香菊.甘草资源的开发利用价值及其保护[ J] .资源开发,
1989 ,5(4):62-63.
[ 30] 刘伯衡,李学禹 ,田丽萍 ,等.新疆产甘草属植物化学成分的研究[ J] .
干旱区研究, 1992 , 9(1):39-46.
[ 31] 王继永,王文全 ,刘勇 ,等.乌拉尔甘草生物特性及资源培育研究进
展[ J] .世界林业研究 , 2003 ,16(2):28-32.
[ 32] 乔仲和,胡自如.甘草渣中大量黄酮类化合物的分离及甘草的综合
开发研究[ J] .中草药 , 1997 ,28(9):522-524.
[ 33] 高东英 ,张如意.云南甘草化学成分的研究[ J] .中草药 , 1994, 25
(10):507-508 , 513.
[ 34] 阚毓铭,赵海宝 ,刘训红 ,等.刺果甘草化学成分的研究[ J] .中草药,
1994 ,25(1):3-6, 9.
[ 35] 冯建忠.利用甘草资源发展畜牧业生产的探讨[ J] .干旱区资源与环
境 ,1995 ,9(2):84-89.
[ 36] 王立 ,李家恒.西北地区甘草人工栽培技术体系研究[ J] .林业科学,
1990 ,35(1):129-132.
[ 37] 王文全,吴庆丰.我国的甘草资源与甘草栽培技术[ J] .中药研究与信
息 ,2001 ,3(12):18-20.
[ 38] 刘长利,崔俊茹 ,秦淑英 ,等.甘草丰产栽培技术[ J] .河北林果研究,
2001 ,16(4):342-346.
[ 39] 张新玲,李学禹 ,魏灵基 ,等.新疆甘草属的种间杂交[ J] .西北植物学
报 ,1998 ,1(1):132-136.
[ 40] 侯嵩生,陈士云 ,杨茂忠,等.甘草细胞培养物中 Echinatin的分离与
鉴定[ J] .植物学报, 1993, 35(7):567-572.
[ 41] 苟克俭,任茜.甘草的辐射育种研究初报[ J] .云南植物研究 , 1993 , 15
(2):214-216.
[ 42] 苟克俭,任茜.甘草花丝的胚性愈伤组织的诱导及其体细胞胚的发
生[ J] .西北农业大学学报 , 1993 , 21(3):107-109.
[ 43] 苟克俭,任茜.甘草花药培养中愈伤组织诱导和芽再生植株[ J] .西北
农业大学学报 ,1993 ,21(4):32-35.
Progress Research onGlycyrrhiza
KONG Hong , YAN Xun-you , SHI Zhen-xia
(College of Life Sciences , Langfang Normal University , Langfang ,Hebei 065000)
Abstract:In this paper , three parts of main studying points were summerized ,which include classification、physiology and
exploiting and utilizing the plant resources of Glycyrrhiza.On the basis , the further research was suggested.
Keywords:Glycyrrhiza;Classification;Physiology;Exploiting and utilizing
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