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广 西植物Guihaia 14(3)：2d6—254．1994
氯化胆碱对小麦光合性能及生长的影响
f ＼
何若玉 智
■ —— 。 — — 一 ’— — — — —— — — — ’～
(广西农业大学，南宁 530005) (河北农业大学讳郸丹技， 5715o) ，
争{ {D|
摘要 盆栽和田间试验结果表明：经晴施有效作用浓度范围 (200-500ppm )氯化 胆碱 (CC)后
的小麦叶片叶绿素含最略有增加，希尔反应和光合速率增高；促进了游离叶绿伟非环式光台电子传
递插性；叶绿体片展的发育有所改善； Ca¨ 一ATP酶和Mgs 一ATP 酶活性均有所提高；对正常
呼吸代谢活力无影响，但降低了光呼吸的关键酶乙醇酸氧化酶活性．利于光台提高。对田 问 小麦
株高无明显影响．但叶面积明显增加，功能叶寿命延长；千粒重 和 小区产量 增 加；对籽 粒古氮
量、蛋白质，粗脂肪等含量无明显影响，但总糖量再显增加．本文对 CC促进小麦光台 性 能之原
因和有效作用浓度作了讨论。
关键词 小麦；氧化胆碱；光台性能；生长
● — 一 ● r — — — 一 _ 一
EFFECT OF CHOL
。艟
INE CHLORIDE ON THE
PH0T0SYNTHETIC PARAMETERS AND
GROW TH OF WHEAT
H e Ruotian
(Guangxi Agricultural University，Nanning 530005)
W 0i Daozhi
(Handan Branch School，Hebei Agricultural University．Yongnian 057150)
Abstract W heat rTrltlcum oeMiuum L．cv．Guangxi s5o3)was sprayed with effecti-
rely active concentrations(200-500 ppm、of choline chlor试e(CC) n different deve1o～
pmental stages． The main resnIts were as follows：
1．The content of chlorophyll was increased slightly。 the Hill reaction activity
and photosynthetic rate were increased．the activity of non—cyclic photosynthetic
electron transport in isolated chloroplasts was promoted， the development of grana
lame1]ae in chloroplast was improved，and the activities of Cat 一ATPase and Mgl+
一 ATPase were increased． The activity of key enzyme glycolute oxidase in photo-．
respiration was decreased， but the activity of basic respiration was not changed．
2．The plant height of field growth wheat was not cha nged．but the leaf area
was increased obviousl~ and the life of functional leaf was prolonged ． The weight
of 1000 grains and grain yieId were increased．
3．The contents of total nitrogen， protein and crude fat in grain were not
cha nged obviously， hut the total saccharide content in grain was increased
obviously．
缩写 EDTA*乙二胺四乙酸盐-DCPIP,2． 一二辊酚靛酚J DCMU 氯 8一(3， 4一二氯苯基)一1， 1-二甲基腮}
甲基紫精}PSI,光系统 I-PSⅡt光系统 ⅡJ ATP-腺三磷}RuBP。1， 5一二磷酸棱酮糖
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，
e期 何若天等：氯化胆碱对小麦光合性能及生长的影响 247
The reason of the promoted photosynthetic characteristics and its effectively
active concentration of cc treatments were discussed in this paper．
Key wo rds W heat；choline chloride； photosynthetic characteristics；growth
Konaka报道 Oa能促进甘薯苗发根和增产 。 后，OO对植株干物重 ， “Il 、糖与
游离氨基酸的积累， ]的影响，OO对光合作 用 的促进 、对膜脂成分的影响 、对
提高植物抗冷性 ”、降低根系离子渗漏量之作用 。 等均有少量报道，显示 OO对植物具
有多效的生物学作用””。尤其引起人们注意的是 OO对植物光合作用的促进，但对其机理
知之甚少。本文主要报道我们近三年来研究 OC对小麦光合性能与生长的影响，并对其作用
机理进行了初步探讨，为 GO能应用于生产提供些基本理论依据。
1．材料 与方 {去
1．1供试材料和栽培试验
供试小麦品种为桂5503，由广西农业科学院玉米研究所提供。
1．1．1盆栽试验 盆栽填料为塘泥／蛭石 (1．5[1)，每盆施复台~5og,播种40粒。待出苗
达4叶期开始喷施 C瓯 共设 o、50，1oo、200、300、500和1000ppm7个 OO浓度，每个
浓度三次重复，随机编组。盆栽试验材料主要供有关生理测定用。通 常在喷施1或2次OO
后 5或 7天取样供测。前后共进行了六次盆栽试验。
1．1．2田问小区试验 在网室内实施。土壤为砂壤土，肥 力 中上。总面积96m ，分18个小
区，两侧小区为保护行 区。施少量混合肥作基肥。种子经0．1 ttgGl 灭菌和浸冼干净后播
种，栽培期间按常规管理。设五个 GG处理浓度 (0、200、300、500和1000ppm)(因盆
栽多次试验和田问预备试验表明喷施50和1000 ppm Oa者与对照无多大差异，故删去)，每
个浓鏖重复三个小区，随机区组排列。于分蘖期、拔节期、孕穗期和灌浆期共喷施4次OO。
每小区定点15株供株高和叶面积等测定，收获后考查主要农艺性状和籽粒主要化学成分。
1．2潮窟内容和方法
1．2．1叶绿素含量测定 按 Arnonl1。 法测叶绿素 8、b和总叶绿素量。
1．2．2希乖(HIE)反应活力测定 取 +3和 +4叶的中段，混合切碎，按叶济字和钱月琴
法提取叶绿体，以幻灯机为光源照光 (10 lux)1分钟后，在 Beckman DU一7分光光度上测
A 520值。
1．2．3光舍速率和呼吸速率测定 光 合 速 率 用 氧 电极法 ¨测定。反应液 (1．8m1)含50
mmol／L磷酸钾缓冲液 (pR7．6)lmmol／L ：EDTA和】0mmol／L ~aEtGO3，以幻灯机提供
光源，甩双凸透镜聚焦光强10一lux，恒温30土1℃。呼吸速率用同法在暗 中测定，介质为
经空气饱和的50mmol／L磷酸钾缓冲液 (pⅡ6．2)1．8ml，恒温28±1℃。
1．2．4叶片 Mg“一ATP酶和Ca“一ATP酶活性测定 按蔡剑萍等 is 法。
1．2．5己醇酸氧化酶活性测定 按林植芳等 法稍加 修 改。叶 碎 片加 适 量 预冷的0．35
mmol／L磷酸钾缓冲液 (pH8．0)，冰浴上匀浆，滤液于4℃下以1 0 r／min转速离心20分
钟，上清液为粗酶液。反应液总容积4 ml，含35mmo1／I磷 酸 钾缓冲液 (pⅡ8．0)、0．1
DGPIP，0．1mol／L KGN，0．01mo1／L NⅡ‘O1，0．04too1／L乙醇酸钠。反应液于35℃水浴
中保温30分钟后，加0．5ml粗酶液，测△A 620，以每分钟 A变化0．Ol为一个酶活性单位。
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广 西 植 物 14卷
酶液蛋白质含量用考马斯亮蓝G250显色测定。
1．2．6 离体叶绿体光诱导屯子传递活性洲定 从小麦旗叶距叶尖 9—10cm处取样，共 3 g，
用预冷的含0．4mol／L~糖，0．01moi／L NaG1的0．05moI／L Tris-H 缓冲液(pH7．8)制
备叶绿体。冰浴上匀浆，滤液于4℃左右离心 (1500r／min)1分钟，去 细胞 碎片。上清
液再于3000r／min下离心7分钟，沉淀物悬浮于上述提取液中，制成叶绿 体 悬浮液。光诱
导电子传递活性按薛应龙㈣ 法略加修改。叶绿体悬浮液用量0．2ml，DOMU浓 度为1．25×
1 。meI／ 其余同薛应龙 ]。用氧电极法测氧量变化。
1．2．7电镜样品的制备 盆栽小麦旗叶距叶尖5—10cm区段取样供电镜样 品制备。按董滑
祥和高小彦 ：法稍加修改。各处理均将叶片切成 ]mm 太小的样块，用pⅡ7．4的0．1mo]／L
磷酸钾缓冲液配成的3 戊二醛溶液置冰箱 (约4℃)内 固定5小时，用0．1mo]／L~酸钾
缓冲液 (pH7．4)冲洗4遍，转入用 pⅡ7．4的0．1mel／L磷酸钾缓冲液配制的2 OsO·中，
于4℃中固定5小时，再用磷酸钾缓冲液洗4遍，经各 级 乙醇顺序脱承后，按序转入100
环氧丙烷，纯环氧树脂Epon812中包埋，超薄切片经醋酸双氧铀和柠檬酸铅染色。用JEl-
1200EX型电镜观察并照相，统计每个叶绿体平均基粒数和每个基粒内的平均片层数。
1．2．8耔粒成分分析 籽粒蛋白质和含氮量按凯氏定氮法用日产全自动凯氏定氮仪测定’淀
粉含量按 HO~IHHOK 比色法[“ 测定’总糖和可溶性糖含量分别用二硝基水扬酸法 和
蒽酮法[1 测定’粗脂肪含量用索氏提取法测定。
1．2．9叶 面积 J}I LI-300型叶 面积洲 定仪洲 定。
2．试 验结果
2．1 CC对小毫光合性艟的影响
2．】．1 CC对叶艨素含量的影响 与对照比，喷施不同浓度cc后，叶绿素含量有不同程度
增加(表 1)。在拔节期增加幅度为3—14 ，以喷施200和300 ppm CC者增加较多，CC
浓度过低或过高，对叶绿素含量并无多大促进作用。在孕穗期亦有同样结果。CC对叶绿素
b及其比值儿无任何影响。这启示 CC对叶绿素代谢可能起一种调 节 作用，只在一定有
表 1 氯化胆碱 (CC)对小麦叶绿素含量的影响
Table l Effect of choline chloride(cc)on chlorophyll content of wheat leaves
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s期 何若天等：氯化胆碱对小麦光合性能及生长的嚣响
效浓度范围内才能发挥较好作用。
2．1．2 OO时 希尔反应活力的促进效应
小麦叶经喷施 CO二天后，便对其叶绿
体 Hil反应活力有明显促进作 用，仍
以2OO和300 ppm CC处理者效果最佳，
与对照 比，其 IIil反应活力分 别 增加
21．2 和23 。CC浓度过低和过 高，
增加幅度降低 (表2)。
2．1．3 CC 对光合速率和呼吸速率的影
响不同浓度 CC对小麦光台速率有不同
程度的影响，其 中亦 以 喷 施 200和300
ppm CC者光合速率提高幅度最大。低
于100 ppm者促进效果不高|高于 500
ppm者，促进效果反而降低 (表 8)。
aC的 这种效应与对 Hill反应 活力 的
作用很类似。
各 CC浓度对小麦叶呼吸速 率影响
不大 (表 3)，这与我们以前 工作 [。]
和ttyeon等 ”]的结果一致。
2．1．4 aa对离体叶绿体光 诱 导电子传
递 活 力的促进
对小麦游离叶绿体提供合适的人工
电子传递体和电子受体及解偶联剂，组
成三个人工电子传递链tⅡ O—P8 I—
K 3Fo(GN)6， Ⅱ 2O PSI呻PS I
MV 和 DCPIP—Vit．C—P8I一ⅡV．人
工电子传递的抑制 剂用 DC U 分别
测其在光照下氧含量变化速率。结果表
明，不同浓度 Ca处理对三个人工电子
传递链活性均有不 同程度 的 促 进 作用
(图1)。换言之，CC对非 环式光合
电子传递活力有促进效 应，其 中 亦以
300 ppm 00处理者促进效果最好。
2．1．5 CO降低乙醇酸氧化酶的活性
作为 a a植物的小麦，其光 呼 吸通
常较 高，但经合适 浓度 Ca处理后，作
为光呼吸的关键酶即乙醇酸氧化酶活性
表 2 氯化胆碱(CC)对小麦寓体叶绿体
希尔反应活力曲影响
Table 2 Effect of choline chloride(CC)
on Hill reaction activity in isolated
chloroplasts of wheat
CC浓度 (ppm)
Concentratlon of
希尔反应活力
Hill rcactlon activity
CC (ppm) ／~molOI·mg-％hl·h。‘
注一括号内大，小写英文字母分别为 LSR O．01和LSR 0．05显
著性涮验，备数值间小写或大写字母相同者 (如同 为 a)表
示彼此差异不显著，字母不同者(如a与b)表示锼此差异显
著
No ret The capitaI letier and smaII letter of English
in braekets expre ss LSR 0．01 and LSR 0．05
Significance test respectively． of the same
alphabet lth no dlHerence；o{ e diHerent
aIDhabe±with slgnlflcant difference．
表3 氧化胆碱 (CC)对小麦光台和呼吸速率的影响
Table 3 Effect of choline chlorMe(Cc)
on rates of photosynth~ is and respira—
tion in wheat leayes
cc速度 P益苗 舞eij⋯t
C Ⅱcentra±i0n— —
0f CC(pp ) #molOI·dm-*．h-z
呼吸建率
Respiratory rate
#molO ．dm-z．h
注，括号内大．小写英文字母的意义见表 卫。
Note l The meaning of capital letter and sinai!letter of
Englisk in brackets e the salD．e as note in
table 2．
显著者或极显著地被抑制 (表4)。其中亦以2oO和3OO坤m O0处理者抑制效果较大。
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广 西 植 物 14卷
2．1．0 OG对叶缘 体片层发育
的改善 为了了解 OO是否对
绿体片层结构有所改善，分别
统计了各处理同位叶共 100个
叶绿体，500个基粒 (每 处 理
100个 )，共8780个 片 层，以
求每个叶绿体的平均基粒数和
每 个 基 粒 平 均 片 层 数。按
Goodenough等改进的Teich-
ler—Zallen法 用公式nW
∑nN统计整理如表 5。结 果
表明，经 不 同浓 度 0(3处理
者，其nN／EnN值均 不同程
度地高于对照，其中 以用200
和500ppm CO处理者与对照
的差异较显著，次为300 ppm
OO处理者。这说明 OO对 叶
绿体基粒片层之发育有一定促
进作用 (图版 I；1— 6)。
2．1．7 OO对ATP酶 活 性 的
促进 由于 ATP酶与植 物 体
内能量代谢相偶联，因此与光
合作用 有密 切 关 系。Oa“一
ATP酶和 Mg -ATP酶普遍
存在于与能量转换有关的如叶
绿体、线 粒体等细胞器 的膜
上 ”。经 喷施不 同 浓 度 OO
I Ⅱ Ⅲ
图 i 氯化胆碱对小麦离体叶绿体光诱导电子传递的影响
(1)每组柱形图占L左至右依次为 o、100，200，$00，500和 1000 ppm
CC处理者． (2)I、 Ⅱ，Ⅲ分别代表三条^工电子传递 链。 I琦H,O-~
PSⅡ+KlFe (CN)。，Ⅱ为HIO-~PSII-*-PSI+MVjⅢ 为DCPlP
Vit．c．}PSI+ MV。 (3)测定丑度为3．05℃一光照强度为10‘Iux
Fig．1 Influence of choline chIoride (CC)on Photo-
induced electron transport in seprated chloroplasts of
wheat．
1． It was sprayed ia order with 0．100，200．300．500 and 1090
ppm CC from Ieft to ri吐t in each group of columned figure．
2．The nqmbef I． Ⅱ and Ⅲ Bre represeat respect；veIy Hl0+
PSlI-~K-Fe (CN)。．Hl0+ PSⅡ+ PSI+ MV aⅡd DCP目P+ vjt．C+
PS I+ MV． 3．The tempersto re of medium j S 3O．5℃ and the
Ii吐t|丑teaslty is 10‘Iux durinK dete rmlnation．
后，小麦叶内 Mg“—ATP酶和 Oa 一ATP 酶活性 均有不同程度的提高 (表 6)。其中
以300ppmOO处理者，两酶活性的提高最为 显 著，次为200和500ppm aa处理者。
2．2．CC对小壹生长性状的影响
2．2．1 GO对生长的影响 不同浓度 OO对田间小麦植株高生长影响无 明显差异(表 7)，但
多次盆栽试验均见喷施300 ppm CO者，株高 稍高 于 对照 (约高5．2 )，当OO达1000
ppm 时，株高明才显受抑制 (比对照低7．7 )盆栽和田间试验均表明，aa对叶面积有明
显促进作用。喷施300ppm OO者叶面积比对照增加21．7 ，次为200 l：Om aa处理者 (表
7)。盆栽试验还显示，在成熟期，经200和300ppm Oa处理者 和对照比，旗叶及其以下
1— 2叶仍维持较强生长势，但 OG浓度高于500ppm时，其叶片和对照一样明显早衰。不
同浓度 OG对田闻小麦穗长也有不同程度的促进，但对小穗数 和 穗粒敖无明显影响。只是
千粒重显著或极显著地高于对照，在300ppm OO处理下，千粒重 比对照增加18．5 。盆
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ 柏 0
一I_ 二暑『一 日 ．_o 【。E
口。u E兰g J0 暑u u 晕 =I
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3期 何若天等：氯化胆碱对小麦光台性能及生长的影响 15 1
栽试验亦获类似结果 (资料未列出 )。
由于千粒重增加，小区产量也不同程度
地高于对照，其中亦以喷施300ppm uG
者最显著，增产达28．4 。 (表 8)。
2．2．2 aa时耔拄某些物质台量 的 影响
各浓度 aa对小麦籽 粒 全 氮 量、蛋 白
质，粗脂肪等含量并无明显影响，唯对
含糖量包括淀粉、总糖和可溶性糖有显
著或极显 著 提 高(表 9)。均以喷施
300 ppm aa者增幅最大。次为200ppm
aO处理者。
3 讨 论
3．1本研究结果表明，喷施台适浓度的
aO能明显促进小麦的光合作 用，这与
表4 氯化胆碱(cc)对小麦叶乙醇酸氧化
酶活性的影响
Tab】e 4 Effect of choline chloride(CC)o1
glycolate oxldase activity in wheat]eaves
CC 浓度(ppm)
Concentration of glycol
乙
at
醇
e
墨id化as酶e话a性ctivi-ty O
注，括号内大小写英文字母的意义见表 2。
Note l The meaning of capltaI letter and small
letter of English in brackets are the saⅢe as note
in table 2．
表5 氯化胆碱(cc)对小麦叶绿体显徽结构的影响
Table 5 Effect of choline chloride(CC)oR ultrastrecture of
chloroplast in the leaves of wheat
注一1t基粒片层数
Notel n：Amount of grana Iamellae
括号内大、小写英文字母的意义见表 2．
N一基粒墚数
NI Amount of grana
The meaning of capital Ietter and small letter of EngIish in brackets “e the
same as note in table 2 ．
在小麦叶肉原 生质体” 、水稻 ]中所得结果很一致。CO促进小麦 光合性能的原 因可
能是多方面： (】)aa明显改善了叶绿休基粒片层 (类襄休 )的发育 (表 5)。是因aa为
细胞膜系成分之一的磷脂酰胆碱的胆碱基团 之 供 体。Horv6th等 T]发现经 0a处理的小
麦幼苗叶肉原生质体膜脂中磷脂酰胆碱含量几乎增加一倍，并在一定范围内，随OC浓度增
加而递增。OC处理的水稻幼苗叶内磷脂酰胆碱含量亦提高 ]。Che等 [J 还证明aa进入
植物体后，可通过生成甜菜碱或磷酰胆碱一磷脂酰胆碱等两途径而被代谢。因此，很可能是在
0a参与下，由于磷脂酰胆碱增加，从而有利于 叶绿体内片层结构之发育。此外，已知冉
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广 西 植 物 l4卷
00生 成 的甜 莱 碱能 促进
Aphanosheae halophyfiea的
RuBP 羧化 酶／加氧 酶 活
性 ”]，至于00能否促进小麦
的 RuBP羧化酶活性，尚 有待
研究。 (2)CA3增强了光 合电
子传递的活性。其 原 因亦 可
能与磷脂酰胆碱的增加有关。
因为当磷脂酰胆碱 为 磷 脂酶
2降解时，光合作用的电子流
活力 被 抑制 “ J磷脂还参
予叶绿体偶联因子 (CF )的
激活作用 ”]，而OF 在光台
电子流中参予能量转化。这些
均说明经 aO处理后对光合电
子传递活性的促进很可能通过
磷脂酰胆碱而起作用。 (3)
与光合 中能 量 转化 有 关 的
0a -ATP酶和Mg“一A Ⅱ’酶
活 性 均 增 强 (表 7)，这与
Wingo~等 ”：所见 CEl为磷
脂所激活有关。因CF-经活化
便具Ca”一ATP酶活性。因此，
有可能经 O0处 理 后，通过
丰富的磷脂而促进 ATP酶 活
性。 (4)明显抑制了光呼吸
的关键酶 乙醇酸氧 化 酶 活 性
(表 8)，有助于降低其光呼
表6 氯化艟碱(CC)对小麦ATP酶活性的影响
Tablo 6 Effect of chollne chloride (CC)on ATPase
activities in wheat leayes
CC旅度(ppm)
Concentration
of CC (ppm)
Mg‘’一ATPase activity Ca’ 一ATPase activity
p molpi．mg～ ~hI．h’’ molp1．mg。‘chj．h’
注}括号内大，小写英文字母的意义同表 2
Note,The meaning of sapltal Ietter and small letter of
English in brackets are the same as note ia table 2．
表T 氯化胆碱(cc)对小麦生长的影响
Table 7 Effect of choline chloride(CC)Oil
growth of field wheat
CC 浓度 (ppm)
Coneentration
of CC (ppm)
n
抹高
t hei L ，
I Ⅱ Ⅲ I I Ⅲ lx
O 45．38 56．12 78．IA(aA) 80．12 71．1 4 75．{2 6a．89tcC)
200 45．62 56．66 80． 1(aA)66．09 81．19 82．44 76．57(bB)
300 ．68 57．02 82．39(aA)70．88 88．50 92．12 83．83(aA)
500 47．41 57．35 80．49(a^ )63．09 74．07 79．93 72．36(bcBC)
l舯 0 4|．91 52．71 78．ST(aA)61．96 1．70 8．84 70．83(cC)
注t 1．括号内大，小写英文字母的意义同表 2。
2．I为拨节期， Ⅱ为抽穗期，Ⅲ为渔浆期。
Note：1．The meaning of cap]taI letter and small letter of
English in ~raet-ets eie the s￡皿e BS dote in table 2
2． I is elongation stagel If is heading stage．atd
Ⅲ is the gr n in the milky stage．
吸，但不会影响正常呼吸代谢 (表4)。 (5)促进光合面积的生长(表9)。
3．2 CO在一定浓度范围内对小麦叶面积生长有明显促进作用，并对保持叶片长势和 防止早
衰有明显作用。再因光合性能之改善，小麦籽粒千粒重和小区产量均显著地高于对照。千粒
重和产量之增加主要是籽粒总糖量明显增高。
3．3本试验表明，对小麦光合性能、生长和产量有明显 促进作用的()O有效浓度仅在2OO一
500 ppm范围内，以300 ppm 0a处理者效果尤为显著，低于或高于300 ppm a0者，促进效
果下降。这在玉米和甘蔗 (未发表资料 )中亦有同样现象。铃木隆等 1 用5O一5OO ppm aa
处理水稻幼苗时，以200 ppm OC处理者植株相对生长率 (RGR)最高，其余处理浓度，RGR
均降低。横山昌雄等 ” l亦认为用300 ppm a0处理太豆和玉米，植 株千物重最高 李关荣
和王康” 用不同浓度aa处理稻苗，以经9 mmol／LCC处理者超氧物歧化 酶(SOD)活
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0期 何若天等：氯化胆碱对小麦光合性能及生长的影响 253
表8 氯化阻碱(CC)对小麦尊部生长和小区产量的影响
Table 8 Effect of choline chloride (CC)on ear growth and yield of wheat
注·括号内太，小写英文字母的意叉同表 2。
Notel The meaMng of capltAl letter and small letter of English in brackets ate the same as
n0te in tabIe 2．
表 9 氯化胆碱(CC)对小麦籽粒某些物质含量的影响
Table 9 Effect of choline chloride (cc)Oil contents of some
srbstance,~ in grain of wheat
往-括 号内太，小写英文字母的意义同表 2．
Note l The mesM~g of capital letter and small letter of English j4 brackets a” the SaL~le
as note ；n table 2．
性最强，膜脂过氧化程度最低，低于或高于9 mmel／L者，SOD话性均降低，膜脂过氧化程度
增高。这说明OO不仅为膜组成分提供胆碱基团，而且像植物激素那样对植物具有多效的生
物学效应 ” 和需要一定的有效浓度范围才能发挥其最佳调控作用。但有关机理尚不清楚。
最近发现 OO及其类似物与其些植物激素对植物生长有协同的促进 作 用 ”。因此，OO需
要在一定有效浓度范围内才能发挥最大作用，是否与内源激素 之 协 同作甩有关，尚有待研
究。
参 考 文 献
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董谓祥．高小彦．植物超薄切片翩备技术 ．植物生理学通讯，l982(5 ) 32一s5．
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254 广 西 植 物 14卷
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图 版 说 明
图版I t 1，2，为对照的叶绿体，放大倍数分别为x 30000和12 OO0。
图版 I{8，经施200 ppm CC的叶绿体。 x20000。
图版 I t 4，经喷施300 ppm 0C的叶绿体。 x200OO。
图】跹I t 5，经喷施500 ppm 0C的叶绿体。 ×15000。
图版I I B，经喷施I OO0 ppm CC 的叶绿悻。 x 90000。
g．基粒，s1．间质片层
Explanation 0f plate
P ate I I 1 and 9，The ehloropiast of the coⅡtro1．×50000 and×12000 respecti eIy．
Plate I： 8 The chloroplast which was sprayed with 2O0pp~ CC． ×20000．
Plate I t 4 The chloroplast which Was sprayed with 300 ppm CC． ×30000．
Plate I I 5 The chloroplast which was sprayed with 500 ppm CC． ×15000．
Plate I l 6 The chloropl ast which was sprayed with 1OOOppm CC． ×90000．
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