全 文 ：广 西 植 物 G u i h a i a s ( 4 ) : 3 5 3 一 3 55 . 1 5 55
试管苗木薯的光合作用及水分关系特性
李双顺 林桂珠 林植芳
( 巾国科学院华南植物研究所 )
摘要 引进种试管苗木薯1 8 8 比木地栽培种面包木薯具有相对离的光合速率 、 光 合 产 物输 出
率 、 光合色素含屠 、 叶片气孔传导性 、 良好的水分关系参数和较低的 乙醇酸氧化酶活 性。 表 明 引
进种试管苗比本地栽培种对干早逆境的适应性强 , 生产性能六 。
关键词 试管苗木薯 : 水势 : 叶片气孔传导性 : 光合速率
引 言
木薯是用途广 、 种植易 、 成木低 、 收益大 、 大有发叹前景的热带高能旱粮作物 。 据联合
国粮农组织 ( F A O )统计 [ ` 。 , 1 96 1一 1 98 0年亚洲木薯产量增长 2 · 2 % 。 热带亚洲 ( 包括中国 )
谷类作物 种 植 面积 28 0 8 73 火 1 0 “ 公顷 , 产量 4 9 8 7 2 又 1 0 “ 吨 , 木薯种植面积等于谷类的 1 . 5 3% ,
而总产量则等于谷类作物的 8 . 2 6% 。 1 9 7 6一 1 9 8 0年热带亚洲每年生产的 3 8 0 0万 吨木曹巾有含
出 口 , 其 余的舍作粮食用 , 3 %作饲料用 ! ` ” 飞。 除了粮用和饲料用外 , 木薯也是 食况;工业的
重要原料 。
中国木薯主要种植于广东 、 广西两省 ( 区 ) 的旱坡上 , 品种较少 , 产里低 , 适应 性差 。
为此 , 我所于 1 9 8 1一 19 8 2年 间从南美国际热作中心引进木薯 试管苗 , 几年来通过微型快速繁
殖和组织培养等手段 , 选育成生长快 、 枝叶繁茂 、 叶色浓绿 、 叶片寿命长 、 高产低毒 ( 氢氰
酸含量低 ) 、 含支链淀粉较 多的试管苗木薯 18 8。 通 过 各 点 试种 , 大面积 扩植 , 证 明引进
种试管苗木薯 18 8适应性强 , 产量高 , 与木地栽培种面包木薯相 比 , 单株鲜重增加 1 4 . 3 % ,
小区产量增加 12 8% ( 刘殷勤等 , 1 9 8 4 , 待发表资料 ) 。 本文以本地木薯 为 对照 , 对与木薯
产量和耐旱性密切相关的几项生理生态参数 , 包括叶片的光合作用速率 、 光合色素含量 、 乙
醇酸氧化酶活性 。 叶片气孔的传导性和水分关系 , 进行了测定 , 阐述引进种试管苗木薯 1 8 适
应性强 、 产量高的生理性状 , 为推广应用和进一步选育 良种及开 、发利用荒坡早地 , 挖掘生产
潜力提供科学依据 。
材 料 与 方 法
供试木薯为引进种试管苗 1 8 8和本地栽培种面包木著 。 栽培于木 所 旱坡地 , 行株距为 1
米 x l 米 , 三次重复 。 田间管理按常规进行 。
光合作用速率和乙醇酸氧化酶活性用氧电极测定放氧和耗氧速率 。 氧 电极装置按李德耀
等 汇` 〕的方法 , 光源用 50 o w 幻灯机灯泡 ,加聚焦 , 光强为。 , 60 m 扭。 / m 一 ’ , s 一 ’ , 反应温度为
30
0
C
。
广 西 植 物 8卷
光合放叙速率浏定 分别以 9 棵植株的下数第四片 ( 成熟叶 ) 上的相同部位取样 , 切成
1 m m “ 的小碎片 , 加入 O . 05 M 磷酸缓冲液 (P H 7 . 5 ) , 抽真空 5 分钟使小片下沉 后 , 倾入 反
应杯 , 加 24 m M N a H C O 3 , 预光照 2 . 5分钟后 , 记录光合放氧 6 分钟 。 各个品种连续测五次 ,
玉复五次 。 光合放氧速率 以 O : 召 m ol e · d m 一 “ · h r 一 ’ 表示 。
乙醉酸抓化醉活性测定 取 1 克叶样按 1 , 5 (W /V )加 0 . 肠 M 磷酸缓冲液 p H 7 . 4( 含 0 . 1
m M E D 7 A
, 5 m M琉基乙醇 ) , 研磨成浆 , 四层纱布过滤 , 滤液于 日立 P R 一 5 2型冰冻离心
机 10 . OOO X g , 离心 1 。分钟 , 上清液为粗酶液置 。 一 4 ℃备用 。 各项 操作在 O一 4 ℃进行 。
酶反应系统为 5 0 nr M 磷酸缓冲液 p H 7 . s , 0 . s m M K C N 一 0 . 0 5 m M N H 4 O H , 0 . 3 6 F M N , 6m M
乙醇酸钠 , 20 0川粗酶液 , 总体积 4 . 3 m l , 反应温度 30 ℃ , 在氧电极光照下测定耗氧速率 。 每
个品种测四次 , 重复三次 。 酶活性表示 以耗 0 2 拼 m o l e · m g 一 ’ · p r of · m i n 一 , 。
叶片气孔传导性的测定 从每个小区选取一植株上的一片成熟叶 , 用 L l 一 c 0 R公司的 L l
一 1 6 0 0塑稳态气孔计测定气孔的传导性 , 从早上 8 时 30 分开 始 至下午 17 时 30 分止 , 每隔 1 时
3 0分 测 一 次 。 气 孔传导性以叶片单位面积上单位时 间里所传递 的水蒸汽或 C O : 的克分子数
( m o l e
·
m 一 2
·
, 一 ` ) 表示 。
水分状 况的测定 水分状况测定包括水势的 日变化和相对含水量两个参数 。
水势日变化的测定用 p M S型压力室 ( I n s t r u m e n t C o n ` p a n ; C O R V A L L I s , O R E G N )
从早上 6 时 30 分开始至下午 17 时 30 分止 , 每隔 1 时 30 分测一次 。 每次从 4 棵植株上各取一片
成熟叶 , 叶柄插入软木塞 , 然后密封于压力室中 , 叶柄切 口露出室外 , 逐渐加大压力 , 观察
到木质部的液汁刚好湿润切面时则停止加压 , 此时叶片中水势为零 , 而压力室上的读数正是
水势的负值 。
相对含水量的测定 由压力一体积 曲线上求得 。 压力一体积曲线的测定 , 于清晨从每个小
区选取一植株上的一片连柄成熟叶 , 将其泡在水里 ,让水分从切 口 吸入 , 两小时后叶片已经充
分膨胀 , 抹干表面的水分 , 称重 , 立即在压力室上测水势 。 每隔20 分钟反复测定水势及称重 ,
直至叶片萎蔫时为止 。 然后在 80 ℃烘箱烘干 , 称干重 。 按公式 :
每次测定的叶鲜重一干重
浸泡的叶鲜重一干重 X 1 0 0 %
求得每次测定的相对含水量 , 作为横座标 , 将 每次测定的水势读数 B ar 换算成 M p a ( I B ar
二 , 0 . I M aP )
, 以其倒数为纵座标 , 绘制压力一体积曲线 , 从中求出膨压最大时的水势和 膨压
等于零时的水势 , 并求出膨压等于零时的相对 含水量 。
叶绿素含量测定按 A r n o n 至丘 3法 。
蛋白质含量测定按 L o w r y l “ 〕法 。
光合产物输出率测定按骆炳山等 〔` 〕法 。
实 验 结 果
光合作用速率和 乙醉吸叙化醉活性 表 1 可见引进种试管苗 木 薯 18 8的净光合放氧速率
比本地栽培种面包木薯高出 4 2 . 6% , 乙醇酸氧化酶活性则低下 3。 . 4% ( 表 2 ) 广与番木瓜品
种之间的生产性能和光合特性的关系相似 [ “飞 光合作用是作物有机物质形成的源泉 ,光合效
率的大小是作物生产性能的反映 ; 乙醇酸氧化酶活性 的大小反映作物在光下消耗有机碳源的
4 期 李双顺等 : 试管苗木薯的光合作用及水分关系特性
多少 。 引进种试管苗 1 8 8比面包木薯光合效
率高 , 光下有机碳消耗小 , 说明其具有较
高的生产性能 。
光合色宋含且 表 3 可以看出引进种
试管苗木薯 1 8 的总叶 绿 素和胡罗 卜素含
量分别是本地栽培种面包木 薯 的 2 . 7倍和
2
.
42 倍 。 从叶绿素的吸收光谱看 , 前者比
后者在蓝光和红光区有显著 强的光吸收峰
( 图 1 ) 。 表明前者有较强的捕捉吸收光
能的能力 , 这是 与其有较 强的光合效率相
适应的 。
试管苗 木 薯 1 8 的高产性能还与叶片
光合产物输出率和 比叶重 较 高 有 关 ( 表
4 )
。
表 1 木薯叶片的光合作用速率
面 包 木 薯
试管苗木薯 18
放 载 速 率
( 0
: # m o l e
·
d m 一 2 · h r 一 1 )
3 0 2
.
2 8士2 ` 4一 5 8
4 3 1
·
1 7士 1 8 . 3 3
州对位
( 多 )
1 0 0
.
0
1 4 2
.
6
表 2 乙醇酸氧化酶活性
~
.一~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ . ~ ~耗 氧 速 一 相对值( U : 拌m o l e · m g ·资P r o t · 边 i n 少 ( 万 )
面 包 木 薯
试管苗木薯 18
0
.
6 0 8士 0 . 0魂2
0
. 通2 3士0 . 0 3 4
1 0 0
.
0
6 9
.
: 3 7
二、 . . 口 . . ` 白 .~ 叨` .曰 ` 目 . . . “ . . , . . ” , 副 . . 月. , ` . . 团 . J `
~ 一
. ` ` . `峪. 刀 . . . . . ” . `一
表 3 叫 片 的 光 合 色 素 含 量
叶绿素 ! 叶绿素 叶绿素
a / b
面 包 木 薯 0 . 1 5 0 4 0
试管苗木薯 18 1 3 . 2
2
。
8 7
3
。
1 2
一份洲省 {赚 ·丫一兰岁三型一{全上星…坚主一二吐妙
1
.
5 5 一 1 0 () . 0 } 0
,
4 5 { 1 0 0
.
0 0
.
2 9
4
.
2 4 2 7 3
。
6 1 1
.
0 9
_ ’
2 4 O
,
2 6
戒. . 州 . . . . . . . . . . . . 司 . . . 翻 . . . . . . . . 曰阳 ~ 一 . . . . . 口目. . . . . 口 . , . . . . . . . . . . .~ .
叶片气孔的传导性 引进种试管苗
1 8 和本地栽培种面包 木 薯气孔传导性
日变化的趋势 , 不论在夏 季 ( 图 Z B )
或秋季 ( 图 Z A ) , 自早到晚都是从低
到高接着降低的变化 , 午前时气孔开张
度最大 。 秋季 ( 1 月 ) 气孔的传导性 比
夏季 ( 8 月 ) 显著低 , 平均只有夏季的
1 3一 1 4% 。 引进种试管 苗 18 8叶 片 的气
孔传导性比本地栽培种高 , 从早上 8 时
30 分至午前这一段时间内的差别尤为明
显 。 这表明引进种试管苗 1 8 自早 上 到
中午这段光合作用 最适时间里 , 能更有
效地导入二氧化碳 , 提供光合作用的碳
梦
` 。. `
只
月马Q 5 20 5名0 84 O ZQO
木薯叶片叶绿素的吸收光谱
40图
1
. 引进种试管苗木薯 1 8衍 2 . 面包木薯
源 。 说明引进种试管苗 1 8 的叶 片 气孔张开的大小和光合反应对 C O Z 需 求能更好 互 相 协
调 [ , 了。
广 西 植 物 8 卷
表 4 试管苗木薯的光合产物输出率和比
叶重与本地木薯的比较
、
粤:出输)产物多`合光1 O’ 洲 .
J声么 叮 .
~
户勺城
, `
~
一一气、 二之二知丫从 、 、 、 -
一
,
品 种 比 叶 贡m终 : c m :
万`r厄.`r,尸e户卜.310此陇叫
.0氏小.0
面包木薯
试管苗木薯 1 8 8
1 0
.
5
1 1
。
7
3
.
8 0
3
.
9 0
卿。邸.o4
·公忿口一分。亡卜坐袱r
8 里3 0
图 2
1 0 . Q印 1玉侣3 q 大3吸吞 1毛. 3 0 1份 . 0奋 17 ` 3 0
当地时此 `公
叶片气孔传导性的 日变化
引种试管木薯 1 8 8 , 2 . 本地面包木薯
水分状况 从反映水分状况的两
个参数水势和相对含水量看 , 引进种
试管苗 1 8 与 本地栽培种面包木薯叶
片水势日变化的趋势 (图 3A ) 相似 , 都
是由高到低再升高 , 与气孔张开 日变
化的规律相反 。 但水势的最低点与气
孔传导性最高点出现的时间不一致 ,
月. 随季节不同而变动 。 夏季叶片水势
的最低 , l氛比气孔开放的最大时刻出现
较迟 。 秋季时叶片水势的变幅较小 ,
变化也 比较平缨 , 最低点 在 午 前 出
1
.卜l膝IL|昨
0坏氏
卜卜
现 。 与本地栽培 种面包木薯相 比 , 引
进种试管苗木薯 1 8 在夏夭 上 午的
水 势高些 , 中午到午后水势低些 , 下
午近旁晚水势恢复 比本地栽培种面
包木薯快 。 秋季 , 引进种试管苗木薯
1 8a的水势则始终维持比本地 栽 培
种面包木薯高的水平上 。 不同季节
叶片水势与上述 的气孔传导性的变
化 , 与当时的气候条件有关 。 夏季
空气的相对湿度为71 % , 秋季降到
4 6% ( 图 3 B ) 。 可见 , 秋 季干阜
导致气孔关闭 , 使叶片失水减少 。
表 5 可见膨压最大 和 等 于 零
时 , 引进种试管苗木薯18 8的 水 势
都比本地栽培种面包木薯高 。 膨压
等于零时 ( 叶片萎蔫的临界点 ) ,
引进种试管苗木 ,薯娜 8的 相对含水
量为 7 7 % , 而本地栽培种面包木薯
是82 % 。 这些都说明引进种试管苗
奋地种水失
六乙
.闷
,工we喊么书
久浅一 交卜
份组 二` 二私季
农季.
气` 于
” 如 · , 二 “ ` . -二哈 , , , ~ 一 , ~ 尸 ~ 二恤
.协八O
d侧洲勺早尸铆
。一言厂 , 忿 I Q气 0 0 I t ; 3q 玉 3: O Q份御 J闯 四 . l盈盔 3 0 工 6召 0 0
图 3 木薯叶片水势的日进程
O引逃种试管苗木薯 , . 本地种木薯 , — 夏季 , -一秋季
4期 李双顺等: 试管苗木薯的光合作用及水分关系特性
木薯 1 8 有较强的持水能力和 较 好的渗透调节作用 ,
对干旱逆境有较好的适应能力 。 表 5 两个木薯品种的水分参数
讨 论
光合作用是作物产量形成的生理 基 础 。 M a h o n
等 汇。 , 发现木薯叶片的光合作用速率与贮藏根 产 量的
相关系数 r 二 0 . 80 , 与平均植株干重 的相 关 系数 r 二
0
.
7 9
。 其 他 一 些 作 者 ( S i n h a 和 N a i r 〔 “ 了 ,
品 神 {
膨压最大
{
膨压等于零
}
膨压等号· 冬
附的水势 1时 的 水 势 1时的含水鱿
( 幸共 )
1
.
0 7M P a
( 冲具 )
1
.
s ZM P a
( RW C厂 )
1
.
3 7 M P a 2
.
OM P a
一薯木一木苗8一包管功一面试薯
D o k训 “ J ; E n y i1 7 」 ) 也指出木薯贮藏根的产量和指示光合作用能力的特 征如叶面积 , 光 合
面积指数 , 叶片 寿命成正相关 。 我 ,l(’ ] 的结果进一步证明 ,我所引进培育的试管苗木薯 18 的 商
产性能伴随着叶片高的光合速率 , 较高的光合产物输出率和较低的光呼吸酶活性 。 气孔传导
性是气孔张开度和气孔频度 的指标 , 制约着外界 C O : 进入叶片 的速率 , 因而直接调节光合作
用速率 , 即光合作用速率 A 二 气孔传导性g X (外界C 0 2浓度 C a一细胞间C O : 浓度 C i ) 〔“ ! 。
W
a n g 等 I ’ “ 〕 指 出棉花和玉米叶片在不同环境条件下细胞间 C O : 浓度保持恒定 , 光 合速率
与气孔传导性之间成线性关系 。 可见 , 与本地栽培种面包木薯相 比 , C O : 进入叶片的较高迎
率以及捕获和利周光能的高效率 ( 与高的光合色素含量及高比叶重有关 ) 是 引 进 种试廿苗
木薯 18 8高光合速率的重要因素 。
气孔传导性的变化主要受光 及植株水分关系的调节 。 气孔孔径的变化儿乎完全是对光张
度变化的直接响应 工’ 2 〕 , 而蒸腾失水又产生了对气孔开闭的负反馈 调 节 。 在综 合 囚子调节
下 , 气孔运动形成了季节变化和 日变化 。 秋季木薯叶片的低气孔传导性是在干旱条件下限制
水分丧失的适应 , 与较低气温有关 , 可能也是植株生长后期叶片开始衰老的一种特征 。 在队
盛的生长期内 , 气孔传导性变化的日进程中 , 下午当气孔逐渐趋于关 闭时 , 两种木薯之间的并
别较小 。 上午当气孔逐渐张开时 , 引进种试管苗木薯 18 8表现出较大的 优 越性 , 表明试管苗
木薯 1 8 对光的敏感性以及其气孔张开大小对光合反应的 C O : 需要的协调性较高 。
叶片水势的变化通常反映蒸发的需要 , 水势的最低值在下午出现 , 并于 黄 昏 恢 复到 l衍
值 。试管苗木薯18 8在夏天午后的水势最低值 (一 1 . 3 M p a) 比本地栽培种面包木薯 (一 1 . 2M aP )
低 , 但未达到膨压等于零 ( 叶片萎蔫 ) 时的水势 ( 一 2 . OM p a ) , 且叶片 只 有在相对含水址
7 7 % ( 本地 种为 82 % ) 时才失去膨压 。 秋天大气相对湿度明显降低时 , 又能保持 比本地种较
高的水势 。 这些都说明试管苗木薯 1 8 具有较强的持水能力和较好的自身渗透调节特性 , 从而
表现出对不 良的水分条件有较好的忍耐力 , 是一种适宜于干旱的荒坡山地种植 , 大有发展浴
力的木薯品种 。
参 考 文 献
〔 1 〕 李德耀等 , 1 9 8 0 , 植物生理学通迅 ( 1 ) : 3 5一 4 0。
〔 2 〕 李双顺等 . 1 9 8 5 , 园艺学报 2 2 ( 1 ) : 1一 5 。
〔 3 〕 林植芳等 , 1 0 5 2 : 植物生理学报 8 ( 4 ) : 3 6 3一 3 7 2 。
〔 4 〕 骆炳山等 , 1 9 8 6 : 植物生理学通讯 ( 3 ) : 6 0一 6 2 。
( 5 〕 A r n o n , D . I . , 1 9 4 9 : P l a n t P h y s i o l . , 2 4 : 1一 6 .
3 58广 西 植 物 8卷
〔6 〕D o k u, E . V . , 1 9 6 5 : G h a n a J . S e i . , 5 : 4 2一 5 9。
〔 7 〕 E 二 y i , B . A . C . , 1 9 7 2 : J . H o r t . S e i . , , 4 5 7一4 6 6。
〔 8 〕 L o w r y , O . H . e t a l ; 1 9 5 1 : J . B i o l . C h e m . , 193 : 1 6 5一 1 7 5。
〔 9 〕 M a 五o n , J . D . e t a l , 19 7 7 : P h o t o s y n t h i e a , 1 1 ( 2 ) : 1 3 1一 1 3 8 0
〔1 0 〕 S a r m a , J . S . a n d P a u l i n e , L . A . , 1 9 8 4 : P r o e e e d i n g s o f a r e g i o n a l w o r k s h o P h e l d
i n B a n g k o k
,
T h a i l a n d
,
5一 8 J u n e . 1 7一 4 1。
〔1 1〕 S i n h a , S . K . a n d N a i r , T . V . R . , 1 9 7 1 : I n d i a J . G e n t . P l a n t B r e e d . , 3 1 , 1 6一 2 0。
( 1 2〕 W o n g , S . C . e t a l , 1 9 8 5 : P l a n t P h y s i o l . , 78 : 8 2 1一 8 2 5。
T H E P R O P E R T IE S O F P H O T O S Y N T H E S I S A N D W A T E R
R E L A T IO N O F C A S S A V A (M A N IH O T E S C U L E N T A )
F R O M T I S S U E C U L T U R E S E E D L IN G S
L 1 S h u a n g
一 s h u n I i n C u e
一 z h u a n d L i n Z h 卜 f a n g
( S o
u t h C h i n a I n s t i t u t e o f B o t a , , y
,
A e a d e nr i a S i n i e a )
A b , t r a c t T五e h i g h e r p il o t o s y n t h e s i s r a t 。 , t r a n s l o e a t i o u r a t o o f a s s jm i l a t e , e o n -
t e n t o f P h o t o s y n t h e t i e P i仁血 e n t s , l e a f c o n d u e t a n e e a n d l o w e r a e t i v i t y o f g l y e 0 1 a t e
o 又 i d a s e w e r e o b s e r v e d i n l e a v e s o f c 尽 s s a v a N o . 1 8 5 p l a n t s f r o m t i s s u e e u l t u r 。
5 e e d l i n g s 还 t r o d u e e d f r o m C o l u 贝 b i a i n c o 现 P a r a t i o n w i t h l o e a l e u l t i v a r . T 五e d a i l y
e o u r s e a n d s e a s o n e h a n g e s o f w a t e r P o t e n t i a l w e r e t 五e s a m e P a t t e r n i n b o t il e u l -
t i v a r s
,
b u t p l a n t s o f N o
.
1 8 5 5五o w e d h i g h e r w a t e r P o t e n t i a l i n t h e tn o r n i n g a n d l o w e r
w a t e
r p o t e n t i a l a t n o o n t h a n t 五a t o f l o e a l e u l t i v a r . T il e o s m o t i e p o t e n t i a l a t z e r 。
t u r g e r w a
s a l s o l o w e r i n e u l t i v a r N o
.
1 8 5 t h a n t h a t i n l o e a l e u l t i v a
r
. 丁h e s e r e s u l t ,
a r e i n a g r e e 坦 e n t w i t h t h e a P P a r e n t h i g h e r y i e ld a n d a d a p t a t i o n t o w a t e r s t r e s 、
o f e u l t i v a r N o
.
1 8 8
.
I t i n d i e a t e s t h a t e u l t i v a r 1 8 8 w i l l b e e o 皿 e v a l u a b l e i n t五e n e a r
f u t u r e
.
Ke y w o r d s T i s s u e e u l t u r e e a s s a v a ; W a t e r P o t e n t i a l : L e a f s t o m a t a l e o n d u c t a n e
e ,
P h o t o s y n t 五e t i e r a t e