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广 西 植 物 Guihaia l3(2)：13g—l42．Ma 1993
|
四倍体中华猕猴桃减数分裂及花粉发育的细胞学观察
熊治廷
、、、
． ． ． — — — — — 一
(中国科学院植物研究所系境 与进化植物学开放研究实验室．北京 100093)
黄仁煌 床 萍 武显维
．一 画再丐 汉植物研究所，武汉) 卯，夕 ．2
摘要 观察了四倍体中华猕猴桃 (2 n= 4 x=110)雄栋花粉母细胞减 数 分 裂和花粉发育过
程。在减数分裂终变期和中期 I，绝大部分染色体呈二价体构型，出现少量环状和链状 多 价体．
胞质发育为同时型 成熟花粉粒为两细胞型
关键词中华猕猴桃； 童 j1 ．
CVT0L0GICAL 0BSERVAT10NS 0N THE MEIOSIS OF PMC
AND POLLEN DEVELOPMENT OF TETRAPL0JD
IN ACTINlDlA CHlNENSIS
X iong Zhiting
(Laborory of Systematic ＆ Evolutionary Botany，＆ Herbarium 。Institute
of Botany，Chinese Academy of Science，Beijing 100093)
Huang Renhuang, Yuan Ping and W u Xiauwei
(W uhan Institute Botany，Academia Sinica，W uhan)
Abst ract The process of the meiosis of pollen mother cells and pollen develop—
ment of ma le tctraploid plants(2n~4x=110) has been investigated in Actinldia
chinensis Planeh，，which stemmed from Jiangxi provlnee and were cultivated in
W uhan- In diakinesis and metaphase I，the 110 chromoSomes form a norabe r of
typical bivalents in addition to l一2 ring or chain multivalents． The cytoplasm
division of PMC is of simultaneus type，as is ofteu found in dicotyls． Mature
pollen grains are of two—-celled type with a long—-ellipse— shaped gene rative cell and a
vegetative cell which is round—shaped，bigger and m uch more paler tha n the gener—
ative cel1．
Key words Acflntdio chinensis；tetraplo~d；meiosis； pollen
中华猕猴桃 (Actinidia chinensis Planch，)为多年生雌雄异株术质藤本植物。因其果
实营养价值高，目前已发展成为一种新型水果。我们在研究猕猴桃遗传育种和细胞分类工作
中，发现中华猕猴桃 (即原中华猕猴桃软毛变种 ．chinensis Var．chlnensis[s])种内存
在着二倍体和四倍体类型。因其在果树育种和物种形成申的重要价值，作耆对此 倍体进行
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t40 广 西 植 物 13卷
了一系列研究。用四倍体与毛花猕猴桃 ( ．erianlha Be~fh．)杂交得到了不育的种间杂种
三倍体 。分支分析表明四倍体与同种二倍体有着直接祖裔关系 。对华中地区若干栽
培优株或品系的染色体观察表明，大果型优株或品系均为四倍体 (待发表 )。为了全面研究
这个既有重要经济价值又有明显理论意义的分类群，我们详细观察了四倍体中华猕猴桃的花
粉母细胞减数分裂和小孢子发育过程。现将观察结果撮道如下，供猕猴桃遗传育种和系统发
育工作者参考。
靖 辑 s 方 法
试材为引种栽培的软毛中华猕猴桃雄株，经根尖细胞检查染色 体为 2n=4x：116。在
武汉地区，于1 987年 8月下旬至 4月下旬，每天定时取10—15个花蕾 (花 )。同天所取材料
的外观太小一致，且均为顶花。以卡诺液 (3：1)于冰箱内固定过夜，次日换入7O 酒精
保存备用。常规压片法制片，丙酸一铁矾一苏木精染色。镜检，照相。
观 察 结 果
一
、 雄花的形态及发育的差异性
中华猕猴桃雄花序为聚伞花序。花蕾较小，每朵花具45—6O个雄蕊。花药丁字形着生于
花丝。不同花序的雄花发育常有差异。同一花序 中顶花发育早，侧花发育迟。同一花蕾中外
侧花药发育早于内侧花药。同一花药中不同花粉母 细胞的发育亦不同步，有时可见处于减数
分裂若千不同时期的花粉母细胞 (以一至两个时期的细胞频数较高 )。
二、减数分裂及花粉发育进程 表1 减数分裂及花粉发育进程(1e87武汉)
因花粉母细胞之间减数分裂的不同步 Table 1 The process of meiosis and
性，给滩确确定其发育进程工作带来困 polen development(1987·Wuhan)
难。为此，我们逐一检查每天固定婚全部
花营 (花 )，从各花蕾中取两个外侧花药
检查其所处发育时期，综台各天的检查结
果，大致确定减数分裂及花粉发 育进程如
表 l。
三、减数分裂和花粉发育各时期观察
四月初，处于早前期的花粉母细胞呈
多角形，细胞结台成团，挤压不易分散。
进一步发育后花粉母细胞形状 变 得 较规
则，外被胼胝质层，细胞核较大，细胞质
浓厚。
减数第一次分裂期持续的时间比较长
(表 1)。细线期染色体里细丝状}核仁
明显，且靠近核膜’细胞核不位于细胞 中
日 期 Date 发 育 时 嘉 Phase
4月 4 日 Apr．4
5— 9 日 5— 9
l0目 10
I1日 Il
l2- I3目 12— 13
14一 l9日 14一 I9
22— 23日 22— 23
24耳 24
花粉 母细胞 PMCs
前期 I Pro ase I
前期 I一中期 I PI—M I
中期 I一四分体 Ml-Tetrads
四分体 Tetrads
旱中期小孢子 Eady—middle
microspores
单棱靠边期小孢子 Microspores
with thler aucleⅡs ON ole
pole
小张子第一攻有丝分裂 The first
mitosis of microspores
=细胞花粉 Two—cell polleas
成熟花粉 Matare polle~s
央，而是偏向一侧。偶线期染色体在外形上与细线期差别不明显，但可见细丝状染色体之间
多处形成连接点 (图版 I一 1)。同源染色休配对完成后形成紧密联会的二价体，加粗变短
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2期 熊治廷等：四倍体中华猕猴桃减数分裂及花粉发育的细胞学观察 141
(图版 I一 2 )。在二价体分散好的细胞中，能够分辨单个二价体的形态。此时期最明显的
特征之一是在二价体上可见深染的染色结，有时还可见较大的深染核仁组织者紧贴核仁。至
双线期的二价体进一步收缩。进入终变期后，核膜和核仁 开 始 消 失 (图版 I一 3)I至其
末，二价体高度收缩并分散在细胞质中，随后纺锤体形成，进入中期 I，二价体在纺锤丝作
用下会集于赤道板，图版 I一 4示一近极面 观 中 期 I细胞。后期 I二价体分开， 同源染色
体在纺锤丝牵引下分别向两极移动。图版 I一 5示 同 源 染 色体 已分别移向两极。进入末期
I后，染色体分别集聚在两极并随后形成两个浓缩团块 (图版 I一 6)。之后，染色体逐渐
解螺旋变成细丝状，核膜形成，进入分裂间期}两子核间不形成细胞板 (图版 I一 7)。
减数第二次分裂开始时，两子核的染色体逐渐收缩变粗，核膜和核仁依然存在 (图版 I
一 8)。随后染色体继续收缩进入中期 I(图版 I一 9)。此时同一细胞内两个赤道板之间
常有一定的角度。后期 I染色单体分离并移向四极 (图版 I一10)。末期 Ⅱ四组染色单体分
别集聚在四极并形成浓缩团块 (图版 I— l1)。其后染色单体解螺旋形成染色质，核膜及核
仁重新出现，形成 4个子核 (图版 I-12)。然后在 4个核间同时产生细胞板，将 4个子核
分隔为包藏于共同胼胝质壁内的四个细胞，至此形成正四面 体 的 小 孢子四分体 (图版 I一
13)。染色体数从花粉母细胞的 2n=116减半为n=58。
小孢子四分体的肼胝质溶解后释放出小孢子。初生小孢子中央具一核，进一步形成小{包
子壁，体积增大。同时，在小孢子同一平面彼此呈120。角的 3个方位内陷(图版 I—l4)。这
一 收缩过程的直接结果是确定花粉的两极和萌发孔的位置 (内陷处即以后萌发孔的位置 )。
随着小孢子体积增大，细胞中开始形成许多小液泡。同时，小孢子壁除 3个萌发孔位置外继绥
加厚。中期小孢子的收缩状态最明显。后期小孢子细胞质进一步液泡化，由许多小液泡汇集
成一个中央大液泡，将细胞质挤向一极，即单核靠边期 (图版 I～15)。小孢子随后很快进
入第一次有丝分裂 (表 1)。除少鼓例外，有丝分裂极轴与小孢子本身的极轴重台，图版 I
- 16和l7分别示有丝分裂中期和后期。与有丝分裂同时，中央大液泡开始变成许多小液泡。
有丝分裂后仍然处于原极位置的一组染色单体随后形成生殖核，向小孢于中央方向移动的一
组 (图版 I一17)则形成营养核。经不均等胞质分裂后，两极闯产生一个弧状细胞板，形成
大小不等的两个细胞 (图版 I-18)。小的生殖细胞随后脱离花粉内壁游离于营养细胞的胞
质 中。进一步发育使生殖细胞和营养核同时发生明显的形态变化J前者由球形逐渐变成长椭
圆形至纺锤形，细胞核深染}后者变得浅淡难以与胞质区分，仅见一至两个核仁 (图版 I一
19)。当花粉完全成熟后，有的甚至连核仁也不可见。
表 1的资料表明，在小孢子发生及发育的整个过程中，以减数分裂前期和单核小孢子时
期持续时间最长。这显然与相应时期细胞活跃而复杂的代谢及细胞遗传学活动密切关联。现
有资料表明前期 I持续时间占整个减数分裂过程的大部 ·，四倍体中华 猕猴 桃显然也
符合这种规律。
细胞质分裂属同时型，这是双子叶植物常见的分裂类型。有报道认为二倍体中华猕猴槐
为连续型胞质分裂 ]。但我们对二倍休 (未报道 )减数分裂及小孢子 发 育的观察结果 与四
倍体的完全一致，亦为同时型。虽然我们有时在低倍光镜下 (x 200)观魏到 末期 I细胞赤
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广 西 植 物 13卷
道板处有不明显的浅染色区，但从未发现产生细胞板。上述报道观察到极少数束期 I细胞产
生 细胞板，可能是一种偶然的现象。
成熟花粉为两细胞型。生殖核为长椭圆形至 纺 锤形，但有报道认为生殖核为圆形 。’
事实上， 从完成第一次有丝分裂到花粉粒完全成熟，生殖核和营养核均有明显的连续形态变
化。有丝分裂刚完成形成两核时，二核等大。尔后，营养核增大且变得浅淡，逐渐不易与胞
质区分。反之，生殖核染色较深，同时由圆形逐渐变成椭圆形至纺锤形。当观察样本取自正
趋成熟但尚未完全成熟的材料时，生殖核是圆形或近圆形，但完全成熟花粉的生殖核肯定是
长型的。
四倍体的多倍性类别问题比较复杂。在减数分裂前期 I(终变期 )和中期 I细胞中 (未
做额数统计 )(躅版 I一 8和 4)，绝大部分染 色体形成二价体，但有步数环状或链状多价
体出现。这种构型与异源多倍体的减数分裂构型类似 (少数多价体可解释为易位 )。但据已
有 研究，四倍体与同种二倍体类型除果实大小等少数性状有差异外，其 他 形 态 性状基本相
同 ，以致在未做染色体观察之前，根本不知道中华猕猴桃群体 中存 在 着 染 色体倍性变
异。从这一点来看，又类似于同源四倍体。然而，从理论上说，若为同源四倍体，应当出现
较 高频率的四价体 (也许其染色体太小不足 以形 成四价体 )。总之，关于多倍体类剐问题，
尚需做进一步研究才能得出正确的结论。 ．
参 考 文 献
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[e] 熊洽鼍，王圣梅 黄仁煌，1967x中华猕强桩与毛花弥臻桃种间杂交初步研究 武波植物学研究， 5 321-
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development ia cerea1 anthers． Pfoc．Ro y．Soc．Load．，Sef．日．，Bio1．So1． 181 i B1—a07．
图版说明
1，偶 线 期 (x 760) 2．粗 线期 (x760)。 8，终变期 (x600)，示一环状多价体。 4，中期 I(x760)，
示一链状多价体 5，后期 I(~760)。8．耒期 I(~760)。7，分 裂 间}期 (~600)。8，前i期 Ⅱ(x760)。
0，中期Ⅱ(x900)。10，后期II(x760)。1l-束期Ⅱ(x 790)。12，四桩!花；粉母 细胞 (x76o) 13．四 分|=末
(x6O0)。1l，早期小孢子(x600)。15，单棱靠边期小孢子 (x6o0> 1 6和17．小孢子第 一敬育丝分裂，示特锋件授
轴与小穗子提轴重台·16．中期 (x6OO)：l7，后期(x9oo)。18，双细胞花粉 (x6OO)．示生殖细臆凸透镜形。19，成
燕花粉粒 (x600)．示一长椭圆形生殖细胞和一圊形营养攮。
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2期 熊治廷等：四倍体中华猕猴桃减数分裂及花粉发育的细胞学观察 143
Plate I
l， ZTgotene (x 760)。 2· Paehytene (x 760)。 8，Diakinesis (x 760)·Showing ^ ring mul—
tivllent。 4·M I (×760)，showing a clmin muItivalent。 5。^I (x 760)。 c，Tl(x 760)。 7，IrIte—
rkinesis(x 600)。 8，Prop10~se Ⅱ (x 760)。 0， M Ⅱ (x 600)。10，A Ⅱ(×760)。 11， TⅡ ( x 760)
l2·4-nucleus PMC (×760)。13，Quartet (x 760)。l4，Early mlcrospores (×600)。15，Microspofe
with its ntcleus on one pole (x 600)。 16 a=d 17。The first mitosis of microspo re， showing the
po lat*axis of spindle eoioclding with the po lar axis of m Jcrospo~e； 16·Metaphase(×6OO)}17，
An=phase (x600)。 18， 2-Cell po llen ( ×600)。 showing a COnVeX—lens—shaped generative
cen on pole of the po llen。 19， Mature po llen grain ( x600)，showing a long—ellipse generative
cell and a round vegetive nucleus．
人名西译问题研究续报
近读 《羊城晚报、潜 澳海外版 》1992年10月17H第三版小栏目《名凡追踪 》上摘载香港 《文 汇 报》
的一篇小文。报道解放前国民党的大官孔祥熙的长子孔令侃病逝于美国纽约，八葬墓匿上所刻名字为 Ling
KanKuag云。笔者又想起最近常翻闻的 《台湾植物志》(Flora of Taiwan英文版 )其作者的西译姓
名也是把姓放在后面的。倒如：刘棠瑞名E~TANG—SHUI LIU，苏鸿杰译为 HORNG—JYE SU，同是
把姓放在后面，只是名字以连结号连起。由此可见，笔者在 《广西植物》11卷第3期 “再议⋯⋯”一 文 末
尾所说的一段话是有道理的。你想把姓氏写在前面，也可以，只要在姓氏后面加上一撇 ( ’)．这样就可
以不与大陆以外的华人所写姓名相佩乱。
对于人名西译问题，笔者一连写了三篇文章。分别登在 引 西植物》8卷 第 4期(1998 J、10卷第 1
期 (1990)和11卷第3期 (1991)。想说的话基本上都说了，而且叉去信征求国争体委和文字改革委员 会
的意见．前者答复认为名字以分开为好 (即不连写 )；后者答复说前定的写法确是个问题，说要 研 究．但
后来没有下文。而国家派出参加第25届奥运会的运动员．其姓名仍如第24届奥运会的写法，即名字合起写。
但运动员运动衣的背面却印上两个缩写体的大写字母．然后姓氏殿后。
笔者对此感慨良多。看似一件简单的事情．但要别人接受自己的意见确是不容易。现在国家在经 济 改
革的许多问题上，不是强稠要按国际标准和国际惯例办理么?要按．那就要改变自己的规格、标准和做法．
毫不含糊。但在上层建筑方面．似乎可以慢慢来，甚至自行其是。其实．在上层建筑方面．如文字 上 吧．
一 直是不能靠自家的投威统一得了的。许多简笔字叉繁写起来了。许多刊物的人名西译法还是五花 八 门．
依然故我。所谓实践是检验真理的唯一标准也。你不正确，大家就不依你。最近．笔者叉发现多了一个 “新
品种”．它把人的姓氏统统大写．名字则照旧，用违结号串连起来。以笔者姓名为例，就是要写成LIANG
Chou—Fen=笔者来不及考证扣分析，让同胞读者和洋人去评说吧。实在是不想再写了。
广西植枷研 究所 梁 畴莽
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