全 文 ：第 37卷 第 3期
2008 年 5 月
内蒙古师范大学学报(自然科学汉文版)
Journal o f Inner M ongo lia No rmal University (Natura l Science Edition)
Vol.37 No.3
M ay 2008
收稿日期:2007-11-12
基金项目:陕西米仓山自然保护区综合科学考察项目
作者简介:李晓丹(1981-),女,内蒙古乌海市人 ,陕西师范大学硕士研究生 ,主要从事药用植物研究.
秦岭水龙骨科和剑蕨科植物孢子形态研究
李晓丹 , 肖娅萍 , 孙蓉蓉
(1.陕西师范大学 生命科学学院 , 陕西 西安 710062;
2.教育部药用植物资源及天然药物化学重点实验室 ,陕西 西安 710062)
摘　要:利用光学显微镜和环境扫描电子显微镜对秦岭水龙骨科(Polypodiaceae)4 属 11 种以及剑蕨科
(Loxogr ammaceae)2种植物的孢子形态进行观察研究.结果表明:水龙骨科植物的孢子形态基本一致 , 均为单裂
缝 ,两侧对称 ,极面观为椭圆形或近圆形 , 赤道面观为豆形或半圆形 ,周壁明显或不明显 ,孢子表面饰纹存在种 、属
间差异;剑蕨科 2 种植物的孢子形态存在较大差异.在孢子形态学的基础上 ,讨论了较有争议的剑蕨科与水龙骨
科的关系 , 以及水龙骨科内石韦属(Pyrrosia Mirbel)与石蕨属(Sax iglossum Ching)的属 、种间异同 , 以期为水龙
骨科系统分类和孢粉学研究提供参考.
关键词:秦岭;水龙骨科;剑蕨科;孢子形态
中图分类号:Q 944.56　　文献标识码:A　　文章编号:1001--8735(2008)03--0422--05
水龙骨科(Polypodiaceae)植物约有 46属 500多种 ,广布于全世界.我国约有 27属 250多种 ,主产于长
江以南各省区[ 1] .据《秦岭蕨类植物志》[ 2]统计 ,该科在秦岭分布有 10属 32种 2变种.
蕨类植物孢粉形态不仅可以作为高级分类的一个重要依据 ,而且可以用来辨别仅靠孢子体形态难以区
分的种类 ,还可用于检查现行分类系统中各类群的自然性和同质性[ 1] .国内外学者在这方面开展了大量工
作 ,如 N oriko Ohta[ 3] 、Marie H Kurmann[ 4] 、张玉龙[ 5] 、徐皓[ 6]等通过对蕨类植物孢子形态的观察研究 ,探讨
了其分类及系统进化.其中也不乏水龙骨科孢粉方面的研究.王仁翔等[ 7] 对广西水龙骨科植物的孢子形态 ,
刘家熙[ 8] 对北京 4种水龙骨科植物的孢子形态 ,张碧波[ 9] 、常艳芬[ 10] 等对我国云南及西南地区的水龙骨科
植物孢子形态分别进行了研究.至今研究人员已经对我国 500余种蕨类植物的孢子进行了扫描电镜的观察
研究 ,涉及约 19科 60余属[ 7] ,但未见有关秦岭水龙骨科植物孢子形态扫描电子显微镜的研究.
水龙骨科经过不断修订和完善 ,已逐步走向完整和自然[ 1 , 11] .但植物分类学家对该科的系统分类仍有不
同意见 ,所以仍需运用多种手段为蕨类植物分类提供依据.本文利用光学显微镜和扫描电子显微镜对秦岭水
龙骨科 4属 11种及剑蕨科 2种植物孢子进行观察 ,并讨论了属 、种间的差异和关系 ,其中首次利用扫描电镜
对瓦韦属(Lepisorus Ching)高山瓦韦 [ L .eilophy l lus (Diels)Ching] 、大瓦韦 [ L .macrosphaerus(Bak.)
Ching] 、小瓦韦 [ L .macrosphaerus var .asterolepis(Bar.)Ching] 、有边瓦韦 [ L .maginatus Ching] ,石韦属
(Pyrrosia Mirbel)毡毛石韦 [ P.drakeana(Franch.)Ching] ,石蕨属(S ax ig lossum Ching)石蕨 [ S.ang ust i-
ssimus(Gies.)Ching] ,剑蕨科(Loxog ramme Presl)柳叶剑蕨 [ L.salici folia(Mak.)Ching] 孢子进行形态
观察 ,旨在为水龙骨科的系统分类和孢粉学研究提供参考资料.
1　材料和方法
1.1　材料
本文所研究的蕨类采自秦岭南坡 ,凭证标本存放于陕西师范大学植物学标本室(SANU),详见表 1.
1.2　方法
将自然干燥的孢子均匀撒于粘有透明双面胶的样品台上 ,30 s喷金后 ,置于 FI Guanta 200型环境扫描
　第 3 期 李晓丹 等:秦岭水龙骨科和剑蕨科植物孢子形态研究 　　　
电镜下观察并拍照.每种植物随机取 30个孢子 ,利用光学显微镜测量其孢子大小 、孢子极轴以及赤道轴数
值 ,并利用扫描电子显微镜观察孢子表面形态.
孢子形态描述参照《中国蕨类植物孢子形态》[ 5] 和《扫描电镜下真蕨目孢子表面饰纹的分类》[ 12] .
表 1　秦岭水龙骨科植物的标本及来源
种名　　　　　 采集地　　 标本号
高山瓦韦 Lep isorus ei lo phy l lus(Diels)C hing 陕西旬阳坝 Xunyangba ,Shaan xi XYB0609001
网眼瓦韦 L.cla thratus(Clarke)Ching 陕西西乡 Xixiang , Shaanxi XKB0610080
大瓦韦 L.macrosphaerus(Bak.)Ching 陕西西乡 Xixiang , Shaanxi XKB0610125
小瓦韦 va r.asterolepis(Bar.)C hing 陕西旬阳坝 Xunyangba ,Shaan xi XYB0610018
有边瓦韦 L.maginatus Ching 陕西旬阳坝 Xunyangba ,Shaan xi XYB0610012
毡毛石韦 Py rrosia drakeana (Franch.)C hing 陕西旬阳坝 Xunyangba ,Shaan xi XYB0610010
石韦 P.lin gua(T hunb.)Fatw el l 陕西旬阳坝 Xunyangba ,Shaan xi XYB0610011
有柄石韦 P.p et iolosa(Chris t)Ching 河南西峡 Xixia , Henan HNJ0609010
华北石韦 P.davidi i(Bak.)Chin g 陕西旬阳坝 Xunyangba ,Shaan xi XYB0610019
中华水龙骨 Polypod iodes chinensis (C hrist)S.G.Lu 陕西旬阳坝 Xunyangba ,Shaan xi XYB0609002
石蕨 Sa xig lossum angust issimum (Gies.)C hing 陕西旬阳坝 Xunyangba ,Shaan xi XYB0610012
柳叶剑蕨 Lo xogramme salici fol ia (M ak.)Ching 陕西旬阳坝 Xunyangba ,Shaan xi XYB0609003
匙叶剑蕨 L.grammitoid es(Bak.)Ching 陕西西乡 Xixiang , Shaanxi XKB0610077
2　观察结果
2.1　水龙骨科 Polypodiaceae
2.1.1　瓦韦属 Lep isorus Ching 　本属约有 50 种 ,主要分布于亚洲东部 ,少数在非洲.我国约分布有 40余
种.秦岭有 8种 ,1变种.本文研究了该属 5个种.
高山瓦韦 Lepisorus ei lophy l lus (Diels)Ching 孢子两侧对称 ,极面观为近圆形 ,赤道面观为豆形.孢子
大小为 39.4(37.4 ～ 41.5)μm×56.3(53.8 ～ 58.7)μm ,具单裂缝 ,裂缝长度约为孢子长度的 2/3 ,边缘较明
显 ,有加厚.孢子外壁表面具较浅的凹点(图版 Ⅰ-1).
网眼瓦韦 Lepisorus clathratus(C.B.Clarke)Ching孢子两侧对称 ,极面观为椭圆形 ,赤道面观为豆形.孢子
大小为 31.1(29.8 ～ 32.5)μm×44.7(43.2 ～ 46.3)μm ,具单裂缝 ,裂缝长度约为孢子长度的 2/3 ,边缘较明显.孢
子外壁轮廓线为凹凸不平的波浪状 ,正面观为不规则的突起 ,大小差别很大 ,属波纹状饰纹(图版Ⅰ-2).
大瓦韦 Lepisorus macrosphaerus(Bak.)Ching孢子两侧对称 ,极面观为长椭圆形 ,赤道面观为豆形 ,孢子大
小为 30.0(29.5 ～ 30.5)μm×42.6(41.4 ～ 43.7)μm ,具单裂缝 ,裂缝长度约为孢子长度的 1/2 ,边缘没有明显加
厚.孢子外壁轮廓线为较平缓的波纹状 ,具较小突起 ,且小突起彼此连接成拟网状 ,属波纹状饰纹(图版Ⅰ-3).
小瓦韦(变种)Lepisorus macrosphaerus var.asterolepis(Bak.)Ching 孢子两侧对称 ,极面观为椭圆形 ,赤道
面观为豆形.孢子大小为 48.8(47.7 ～ 49.9)μm×64.4(63.1 ～ 65.6)μm ,具单裂缝 ,裂缝长度约为孢子长度的
1/2 ,裂缝边缘较明显加厚.孢子外壁表面具云块状饰纹 ,彼此连接 ,未连接处呈不规则的孔状凹陷(图版Ⅰ-4).
有边瓦韦 Lepisorus maginatus Ching 孢子两侧对称 ,极面观为椭圆形 ,赤道面观为豆形.孢子大小为
43.5(41.7 ～ 45.3)μm ×60.7(59.0 ～ 62.4)μm ,具单裂缝 ,裂缝长度约为孢子长度的 1/3.孢子外壁表面具云
块状饰纹 ,彼此连接 ,未连接处呈不规则的孔状凹陷(图版Ⅰ -5).
2.1.2　石韦属 Pyrrosia Mirbel　该属约有 100多种 ,主产于亚洲热带与亚热带 ,少数在温带.我国约有
40多种.秦岭现有 6种.本文研究了该属 4个种.
有柄石韦 Pyrrosia petiolosa (Christ)Ching 孢子两侧对称 ,极面观为长椭圆形 ,赤道面观为豆形.孢子
大小为 41.9(39.3 ～ 44.4)μm×56.4(53.9 ～ 58.9)μm ,具单裂缝 ,长度约为孢子长度的 1/4 ～ 1/3 ,边缘无明
显加厚.孢子周壁表面有较大瘤状突起 ,属瘤状饰纹(图版Ⅰ -6 ,7).
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　　　 内蒙古师范大学学报(自然科学汉文版) 第 37 卷　
毡毛石韦 Pyrrosia drakeana (Franch.)Ching 孢子两侧对称 ,极面观为椭圆形 ,赤道面观为豆形.孢子
大小为 46.0(430.1 ～ 48.9)μm×67.2(64.0 ～ 70.4)μm ,具单裂缝 ,长度约为孢子长度的 1/2 ,具边缘.孢子
周壁表面有密集光滑的圆球状突起 ,属瘤状饰纹(图版 Ⅰ-8).
石韦 Pyrrosia lingua (Thunb.)Fatw ell孢子两侧对称 ,极面观为椭圆形 ,赤道面观为半圆形.孢子大
小为 39.9(38.0 ～ 41.9)μm×57.2(54.8 ～ 59.5)μm ,具单裂缝 ,长度约为孢子长度的 1/3 ,边缘加厚不明显.
孢子周壁表面具较大瘤状突起 ,属瘤状饰纹(图版 Ⅰ-9).
华北石韦 Pyrrosia davidi i (Bak.)Ching 孢子两侧对称 ,极面观为椭圆形 ,赤道面观为豆形.孢子大小
为 36.5(34.6 ～ 38.4)μm×54.2(52.3 ～ 56.0)μm ,具单裂缝 ,长度约为孢子长度的 2/3 ,边缘较明显.孢子具
周壁 ,表面具光滑的圆球形突起 ,属瘤状饰纹(图版 Ⅰ-10).
2.1.3　水龙骨属 Polypodiodes Ching 　该属约有 70多种 ,主要分布于北半球 ,以拉丁美洲的热带最多.我
国约有 10种.秦岭有 2种 ,1变种.本文研究了其中 1种.
中华水龙骨 Polypodiodes chinensis (Christ)S.G .Lu孢子两侧对称 ,极面观为长椭圆形 ,赤道面观为
豆形.孢子大小为 25.8(24.7 ～ 27.0)μm×38.5(37.1 ～ 40.0)μm ,具单裂缝 ,裂缝长度约为孢子长度的 1/2 ,
边缘较明显.孢子外壁表面轮廓线为较平缓的波浪形 ,属较整齐的疣状饰纹(图版Ⅰ -11).
2.1.4　石蕨属 S ax ig lossum Ching　单种属 ,特产于我国.
石蕨 S axiglossum angust issimum (Gies.)Ching 孢子两侧对称 ,极面观为椭圆形 ,赤道面观为豆型 、半
圆形或超半圆形.孢子大小为 49.0(46.2 ～ 51.7)μm ×69.8(66.8 ～ 72.7)μm ,具单裂缝 ,裂缝长度约为孢子
长度的 1/2 ～ 1/3 ,边缘较明显.孢子周壁表面具瘤状饰纹 ,周壁易脱落(图版 Ⅰ-12).
2.2　剑蕨科 Loxog rammaceae 剑蕨属 Loxogramme Presl
剑蕨科过去为水龙骨科的一个属 ,现为单属科.剑蕨属约有 40种 ,分布于非洲 、亚洲热带和亚热带.我国
约有 20种.秦岭有 3种.本文研究了该属 2个种.
柳叶剑蕨 Loxogramme salici folia(Mak.)Ching 孢子两侧对称 ,极面观为长椭圆形 ,赤道面观为肾形.
孢子大小为 47.1(45.9 ～ 48.4)μm ×67.6(65.4 ～ 69.7)μm ,具单裂缝 ,裂缝长度约为孢子长度的 1/2 ～ 2/3 ,
边缘较明显 ,有加厚.孢子外壁表面具不规则的孔状饰纹(图版Ⅰ -13).
匙叶剑蕨 Loxogramme grammitoides(Bak.)Ching 孢子辐射对称 ,极面观为近圆形 ,赤道面观为豆形 ,
孢子大小为 35.4(33.8 ～ 37.0)μm ×50.2(48.3 ～ 52.2)μm ,具三裂缝.孢子外壁具不规则孔状饰纹
(图版 Ⅰ-14 ,15).
3　分析与讨论
有些情况下 ,孢子形态可以反映特殊类群的特点[ 13] ,孢子形态及表面纹饰可以作为讨论分类和类群演
化关系的证据[ 5] .本文以孢子形态为依据 ,尝试讨论该科部分种的鉴别及分类.
扫描电镜的观察结果显示 ,水龙骨科 4属 11种植物的孢子形态均为两侧对称 ,极面观为椭圆形 、长椭圆
形或近圆形 ,赤道面观为半圆形 、豆形 ,均为单裂缝 ,其长度为孢子全长的 1/3 ～ 2/3.该科孢子形态具有明显
的共同特征 ,说明该科植物是一个亲缘关系较接近的自然类群 ,所以我们认为秦仁昌对水龙骨科的改革是比
较合理的.国际上有将剑蕨科归属于水龙骨科的趋势[ 14] ,但从本文研究的 2种剑蕨科植物的孢子形态看 ,柳
叶剑蕨孢子为两侧对称 ,赤道面观为肾形 ,匙叶剑蕨孢子为三裂缝 ,这两种植物与水龙骨科植物孢子形态差
异较大 ,所以支持剑蕨科独立分科.剑蕨科内 2个种的差异也较大 ,孢子分别为单裂缝和三裂缝 ,很难从孢子
形态上判断两者的亲缘关系.Nayar曾在剑蕨科中发现一个同时具有两侧对称和辐射对称孢子的过渡种 ,他
认为两侧对称的类型是从辐射对称的种发展而来的[ 1] .
瓦韦属不同种孢子表面饰纹差别较明显 ,可将此作为种的鉴定依据.该属石豇豆孢子外壁表面具较浅的
凹点 ,且极面观为近圆形 ,与其他种有明显不同 ,至今尚未见到有关此种孢子表面饰纹观察的报道;网眼瓦
韦和大瓦韦孢子表面突起 ,均连接成网状或穴状 ,属波纹状饰纹 ,其中网眼瓦韦与北京地区的该种孢子表面
形态描述[ 8] 一致 ,地区差异不明显.另外 ,张玉龙等[ 5] 将瓦韦属部分种的孢子饰纹描述为云块状 ,本研究中小
瓦韦与有边瓦韦孢子表面也为云块状饰纹.
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　第 3 期 李晓丹 等:秦岭水龙骨科和剑蕨科植物孢子形态研究 　　　
图版Ⅰ 　水龙骨科植物孢子扫描电镜照片
　　1 高山瓦韦(2000×)　2 网眼瓦韦(2000×)　3 大瓦韦(2000×)　4 小瓦韦(2000×)　5 有边瓦韦(2000×)
　　6 , 7 有柄石韦(2000×)　　8 毡毛石韦(2000×)　　9 石韦(2000×)　　　　10 华北石韦(2000×)
11 中华水龙骨(2000×) 12 石蕨(1500×) 13 柳叶剑蕨(2000×) 14 , 15 匙叶剑蕨(2000×)
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　　　 内蒙古师范大学学报(自然科学汉文版) 第 37 卷　
　　石韦属 4种孢子的表面饰纹较为一致 ,均为瘤状饰纹 ,孢子均具周壁 ,前人也有将其他地区石韦属植物
孢子饰纹描述为瘤状或疣状饰纹[ 7] ,表明其地区差异不大 ,说明孢子表面饰纹是一个保守的性状 ,可作为石
韦属的分类特征.但属内也存在差异 ,其中毡毛石韦和华北石韦周壁表面具较小的圆球状突起 ,而石韦与长
柄石韦周壁表面具较大的形状不规则的瘤状突起 ,且裂缝较短 ,均为孢子长度的 1/3 ,另外石韦与长柄石韦
的周壁较另外两种孢子更薄且透明.
秦仁昌[ 11] 将石韦属和石蕨属划分在同一亚科 ———石韦亚科中.石蕨属石蕨孢子表面具较大瘤状饰纹 ,
且周壁薄而透明.这些特征与石韦属十分相似 ,并且两属植物在植株形态上也有明显的共同特征 ,即叶柄都
具有星状毛.这表明石韦属与石蕨属可能具有较近的亲缘关系.
水龙骨亚科 5个属的孢子均以较整齐的疣状饰纹为主要特征[ 5] ,本文观察研究的水龙骨亚科水龙骨属
中华水龙骨与前人描述一致.
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S tudy on the Spore Mo rphology of Polypodiaceae from Qinling mountain
LI Xiao-dan , XIAO Ya-ping , SUN Rong-rong
(1.College o f L i f e Science , S haan xi Normal Univ ersity , X i an 710062 , China;2.Key Laboratory of
Ministry of E ducation f or Medicinal P lant Resource and Natural Pharmaceutical Chemistry , Xi an 710062 , China)
Abstract:The spores o f 11 species belonging to 4 genera of Polypodiaceae and 2 species of
Loxogrammaceae in M t.Qinling are examined under LM and ESEM .The resul ts show that the spores of
Polypodiaceae are mo rphological uni fo rm , they are monolete , bilateral ly symmetric , ellipsoidal in po lar
view , bean shaped or semicircular in equator view , and wi th or w ithout pe rispo re.The spores f rom 2 species
of Loxogrammaceae , which are still disputed , are ve ry different .In addit ion , on the base of spore
mo rpholog y , the relationship between Polypodiaceae and Loxogrammaceae , Pyrrosia Mirbel and
Sax iglossum Ching and otherw ise are discussed in o rder to pro vide more info rmative data for the
sy stematics and palyno logy of Polypodiaceae.
Key words:Po lypodiaceae;lo xog rammaceae;spo re mo rpholo gy;qinling mountain
【责任编辑 金淑兰】
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