全 文 ：由单因素试验以及正交试验设计优化得出煎煮法提取皂矾
三味汤中有效部位的最佳工艺为 A2B2C2，即加水量为 30 倍，提
取温度为 70℃，提取时间为 30min。
根据中试试验结果可知，该方法工艺合理，稳定可行，可用于
皂矾三味汤中有效部位的提取并使用工业化生产。
参考文献:
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国药鉴别
收稿日期:2013-02-20; 修订日期:2013-07-16
基金项目:国家自然科学基金( No． 30960025) ;云南省科技计划项目( No． 2008ZC097M)
作者简介:张 洁( 1967-) ，女( 汉族) ，云南昆明人，现任云南中医学院高级实验师，硕士学位，主要从事中药鉴定和中药质量标准研究工作．
* 通讯作者简介:普春霞( 1977-) ，女( 汉族) ，云南大理人，现任云南中医学院副教授，博士学位，主要从事药用植物分类与资源研究工作．
唇形科香薷属植物的叶表皮毛被特征研究
张 洁，沈 蕊，普春霞*
(云南中医学院中药材优良种苗繁育中心实验室，云南 昆明 650500)
摘要:目的 通过对唇形科香薷属植物的叶表皮毛被特征进行分类鉴别研究，为研究和开发利用唇形科香薷属种类提供
生药学理论基础。方法 利用光学显微镜和扫描电镜观察唇形科香薷属 30 种植物的叶表毛被形态。结果 通过对上下
叶表皮毛被的观察，在香薷属植物中共发现 7 种类型的毛被，其中非腺毛有 5 种，腺毛有 2 种。结论 非腺毛、近无柄腺毛
形态在属内组的划分上不具有明显的系统学意义，但可作为种鉴别上的辅助证据。叶表皮毛被特征研究可用于香薷属
植物种间分类鉴别研究。
关键词:香薷属; 唇形科; 叶表皮; 腺毛; 非腺毛
DOI标识:doi: 10． 3969 / j． issn． 1008-0805． 2013． 12． 039
中图分类号:Ｒ282． 5 文献标识码:A 文章编号:1008-0805( 2013) 12-2913-04
Comparison of characters of Leaf trichomes in Elsholtzia
ZHANG Jie，SHEN Ｒui，PU Chun-xia*
( The Center for Ｒeproducing Fine Varieties of Chinese Medicinal Plants，Yunnan University of Traditional Chi-
nese Medicine，Kunming 650500，China)
Abstract: Objective To provide theoretical basis of pharmacognosy for utilization and development of Elsholtzia by comparison of
characters of leaf trichomes in Elsholtzia ( Lamiaceae) ． Methods Leaf trichomes of 30 species in Elsholtzia were investigated by
light microscopy ( LM) and scanning electron microscopy ( SEM) ． Ｒesults Five types of non － glandular trichomes and two types
of glandular trichomes were observed． Conclusion Characters of leaf epidermal cells of Elsholtzia were of taxonomic significance，
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but only provided a few evidences for infrageneric systematics．
Key words: Elsholtzia; Lamiaceae; Leaf epidermis; Glandular trichomes; Non － glandular trichomes．
唇形科香薷属(Elsholtzia Willd．)植物具有较高的药用价值，
全世界约有 40 种，我国有 33 种，全国均广泛分布［1］。几乎所有
唇形科植物叶表皮都有各式毛被，毛被的形态特征及其类型是建
立一些属的属下、种间、甚至是种下水平的一个极重要的分类学
性状［2 ～ 7］。为对香薷属的叶表皮结构特征有更清楚更全面的了
解，本研究共选取了 30 个种，对这些种类的叶表皮毛被特征进行
了观察，旨在描述和报道香薷属的叶表皮毛被类型，在此基础上
分析探讨叶表皮毛被特征在属内的系统学意义和分类价值。
1 材料
用于本研究的材料全部来自于野外采集，在野外直接用
FAA固定全株。用于毛被形态及叶表皮细胞形状观察，故材料
和凭证标本全部列于表 1 中。
表 1 材料来源及凭证标本
种名 Species 采集地 凭证标本
紫花香薷 Elsholtzia argyi Lévl． 广西，那坡 C． X． Pu，W． Y． Chen ＆Y． H． Ji 2007122
四方蒿 E． blanda Benth． 云南，新平 C． X． Pu 07102908
东紫苏 E． bodinieri Vaniot 云南，禄劝 C． X． Pu ＆ W． Y． Chen 2008018
头花香薷 E． capituligera C． Y． Wu 云南，德钦
C． X． Pu ＆ W． Y． Chen 2007150
C． X． Pu ＆ X． L． Liu 2009046
小头花香薷 E． cephalantha Hand． － Mazz． 四川，松潘 C． X． Pu，W． Y． Chen ＆ Y． H． Ji 70122
香薷 E． ciliata (Thunb．)Hyland． 云南，大理
C． X． Pu ＆ W． Y． Chen 2008009
C． X． Pu 07101401
野草香 E． communis (Coll． et Hemsl．)Diel 云南，漾濞 C． X． Pu ＆ W． Y． Chen 2007154
密花香薷 E． densa Benth．
四川，红原
云南，中甸
C． X． Pu ＆W． Y． Chen ＆ Y． H． Ji 70124
C． X． Pu ＆W． Y． Chen 2009925
毛萼香薷 E． eriocalyx C． Y． Wu et S． C． Huang 云南，中甸 C． X． Pu ＆ X． L． Liu 2009055
毛穗香薷 E． eriostachya Benth． 四川，乡城 C． X． Pu ＆W． Y． Chen ＆ Y． H． Ji 70210
高原香薷 E． feddei Lévl． 四川，理塘 C． X． Pu ＆ X． L． Liu 2009043
野苏子 E． flava (Benth．)Benth． 云南，昆明植物园 C． X． Pu 2008013
鸡骨柴 E． fruticosa (D． Don)Ｒehd． 云南，新平 C． X． Pu 07101403
光香薷 E． glabra C． Y． Wu et S． C． Huang 云南，武定 C． X． Pu ＆ W． Y． Chen 2008014
异叶香薷 E． heterophylla Diels 云南，新平 C． X． Pu 2008020
水香薷 E． kachinensis Prain 云南，大理 C． X． Pu ＆W． Y． Chen 2007152
理塘香薷 E． litangensis C． X． Pu et W． Y． Chen 四川，理塘 C． X． Pu ＆ X． L． Liu 2009045
淡黄香薷 E． luteola Diels．
云南，宾川
云南，中甸
C． X． Pu ＆W． Y． Chen 2007155
C． X． Pu ＆ X． L． Liu 2009058
鼠尾香薷 E． myosurus Dunn 云南，大理 C． X． Pu 2008010
黄白香薷 E． ochroleuca Dunn 四川，乡城 C． X． Pu ＆ X． L． Liu 2009047
大黄药 E． penduliflora W． W． Smith 云南，漾濞 C． X． Pu ＆W． Y． Chen 2007159
长毛香薷 E． pilosa (Benth．)Benth． 云南，大理 C． X． Pu ＆W． Y． Chen 2008003
矮香薷 E． pygmaea W． W． Smith 云南，丽江 C． X． Pu ＆ X． L． Liu 2009057
野拔子 E． rugulosa Hemsl． 云南，新平 C． X． Pu 07101402
川滇香薷 E． souliei Lévl． 四川，新龙 Chen009
海州香薷 E． splendens Nakai 浙江，临安 C． X． Pu ＆W． Y． Chen 07021
E． stachyodes (Link)C． Y． Wu 云南，新平 C． X． Pu 07102907
木香薷 E． stauntoni Benth． 北京植物园 向小果 07102911
球穗香薷 E． strobilifera Benth． 云南，大理 C． X． Pu ＆W． Y． Chen 2008007
白香薷 E． winitiana Craib 云南，新平 C． X． Pu ＆W． Y． Chen 2008025
表中凭证标本均存放于中科院昆明植物研究所标本馆(KUN)
2 方法
取已经固定的叶片中段，在水中反复冲洗后用开水浸泡，于
Jeffery溶液［8］中浸泡 2 ～ 24 h，具体时间因材料而异，需要在浸泡
过程中进行观察，直至上下表皮能轻易分开为止。然后将材料放
在清水中漂洗干净。取干净的载玻片，于中央滴一滴清水，然后
将分离后的叶表皮用解剖针挑起置于水滴中，吸走多余水分，表
皮则自动展平，盖上盖玻片，然后在 Nikon Eclipse 80i生物数码摄
影显微镜下观察，拍照。并将未经任何处理的叶片，直接用双面
胶粘在样品台上，喷金镀膜后在 KYKY － 1000B 扫描电镜下观察
照相。
3 结果
通过对上下叶表皮毛被的观察，在香薷属中共发现 7 种类型
的毛被，其中非腺毛有 5 种，腺毛有两种(表 2)。各类型毛的形
态特征分述如下。
3． 1 非腺毛(Non － glandular trichomes)根据毛的形态结构，将
非腺毛分为 5 种类型:单细胞毛(Unicellular trichomes)、二细胞毛
(Bicellular trichomes)、三细胞毛(Three － celled trichomes)、多于
三个细胞以上的单列毛(More than three cells trichomes)及分枝毛
(Branched trichomes)。除少花香薷(E． pauciflora)外，其余种类
均被非腺毛。
Type 1:单细胞毛(Unicellular trichomes，图 1，A1 －2)。这类毛
仅具一个细胞在唇形科植物中较为普遍，通常被视为叶表皮的附
属物［9 ～ 12］。本研究中发现的这类毛均为壁薄的类型，但在鼠尾
香薷(E． myosurus)和野拔子(E． rugulosa)中此类型的毛被为主
要类型，密布叶的上下表面，上表面的毛较短，下表面的毛较长，
以致叶下表面不可见，这是导致这两种为本属中叶上下表面明显
异色的原因。
Type 2:二细胞毛(bicellular，unbranched trichomes，图 1，
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时珍国医国药 2013 年第 24 卷第 12 期 LISHIZHEN MEDICINE AND MATEＲIA MEDICA ＲESEAＲCH 2013 VOL． 24 NO． 12
B1 －2)。这类非腺毛由两个细胞组成，毛长壁薄。这一类型的毛
是最为普遍的类型之一，在多数种类中都能观察到这类非腺毛的
分布。
Type 3:三细胞毛(Three － celled trichomes，图 1，C1 －2)。这类
非腺毛具 3 细胞，在大多数情况下，这种毛较长且壁薄。在形态
上与 Type 2 十分接近，唯不同的是细胞数目上的差异。这一类
型的毛是最为普遍的类型之一，在多数种类中都能观察到这类非
腺毛的分布。
Type 4:多于三细胞的单列毛(More than three cells trichomes，
图 1，D1 －2)。与以上三种类型的毛相比较，这一类毛具有 4 个以
上细胞，故也要长得多。在形态上与 Type 2、3 十分接近。这一类
型的毛是最为普遍的类型之一，在多数种类中都能观察到这类非
腺毛的分布。
Type 5:分枝毛(Branched trichomes，图 1，G2)。该类型毛在
本属中仅分布于头花香薷(E． capituligera C． Y． Wu)、鸡骨柴
［E． fruticosa (D． Don)Ｒehd．］、光香薷(E． glabra C． Y． Wu et
S． C． Huang)和鼠尾香薷(E． myosurus Dunn)中。
3． 2 腺毛(Glandular trichomes)腺毛是唇形科中一个重要的形
态特征［13］。本研究中共发现了两种类型的腺毛，其在香薷属的
各个种中均有分布。
Type 6:近无柄腺毛(Subsessile glandular trichomes)。这类腺
毛是目前唇形科里报道最多的一种腺毛类型［10，12，13］，同时它也广
泛存在于马鞭草科里。不同的作者对这类腺毛的定义也不尽相
同，先后被报道为:盾状腺毛(Peltate hairs)、短柄泡状头细胞腺毛
(short － stalked bladder － like glands)、鳞状腺体 (Glandular
scales)、头状无柄腺毛(Glandular capitate sessile trichomes)
等［4，14 ～ 16］。在光镜下，这类腺毛由于被压扁而呈扁平状。Abu －
Asab ＆ Cantino［11］根据细胞的多少及毛的形状曾将此类毛细分
为 10 种类型，本研究中仅发现的一种类型与他们定义类型 5 相
符合，即头状细胞为 8 个细胞(图 1，E1 －2，F1 －2)。近无柄腺毛是
广泛存在的一种类型，所有种在叶下表皮均有这一类型腺毛的存
在，但在叶上表皮部分种类无。同时，此类腺毛在不同种类中呈
现凹陷(图 1，E1 －2)与否(图 1，F1 －2)两种状态。
Type 7:头状腺毛(Capitate glandular trichomes)。在唇形科多
个属中均有报道。这类腺毛的柄细胞较短，但远比无柄腺毛明
显。在所有种中均为柄细胞单个，头状细胞 2 个(unicellular
stalk，bicellular head，图 1，H2)。头状腺毛在本属是广泛存在的
一种类型，所有种叶的上下表皮均具有此类型腺毛的存在。
在香薷属中，Type1、Type2、Type3、Type4、Type 6 和 Type 7
是较为普遍的类型，除少花香薷(E． pauciflora C． X． Pu et W． Y．
Chen)外它们在属内的分布因种而异(表 2)。非腺毛多分布于叶
脉上，部分种类也分布于叶表面，如野草香(E． communis)、高原
香薷(E． feddei)、头花香薷(E． capituligera)、鸡骨柴(E． frutico-
sa)、光香薷(E． glabra)、野拔子(E． rugulosa)、鼠尾香薷(E． my-
osurus)和海州香薷(E． splendens)等。
近无柄腺毛是广泛存在的一种类型，所有种在叶下表皮均有
这一类型腺毛的存在，但在 14 个种中的叶上表皮无分布。同时，
此类腺毛在不同种类中呈现凹陷与否两种状态。在东紫苏(E．
bodinieri)、海州香薷(E． splendens)中此类腺毛在两面皆凹陷;野
拔子(E． rugulosa)、鼠尾香薷(E． myosurus)、鸡骨柴(E． frutico-
sa)、毛萼香薷(E． eriocalyx)中此类腺毛在两面皆不凹陷;香薷
(E． ciliata)、野草香(E． communis)、长毛香薷(E． pilosa)中此类
腺毛在上表面无，下表面不凹陷;密花香薷(E． densa)和毛穗香
薷(E． eriostachya)中此类腺毛在上表面凹陷，下表面不凹陷;其
余种类中此类腺毛在上表面无或不凹陷，下表面凹陷。
表 2 光镜和电镜下香薷属叶表皮毛被特征
分组
上表皮非腺毛
Type 1 Type 2 Type 3 Type 4 Type 5
近无柄腺毛
下表皮非腺毛
Type 1 Type 2 Type 3 Type 4 Type 5
近无柄
腺毛
Elsholtzia argyi － + + + － － － + + － － 凹陷
E． blanda + + － － － 否 + － － － － 凹陷
E． bodinieri － － － + － 凹陷 － － － + － 凹陷
E． capituligera － － + + + + 否 － + + + + + 凹陷
E． cephalantha + + － － － 否 + + － － － 否
E． ciliata － + + + － － － － + － － 否
E． communis + + + + + + － － + + + + + － － 否
E． densa + + + + － 凹陷 － + + + － 否
E． eriocalyx － － + + － 否 + + － － － 否
E． eriostachya － + + － － 凹陷 － + + + － 否
E． feddei + + + + + + － － － + + + + + － 凹陷
E． flava + + + + － － ? ? ? ? ? 凹陷
E． fruticosa － + + + + 否 － + + + + 否
E． glabra － － + + + 否 + + + + － 凹陷
E． heterophylla + + － － － － － － － － － 凹陷
E． kachinensis － + － － － － － + + + － 凹陷
E． litangensis + + + + － 否 + + + + － 凹陷
E． luteola － － － － － － － － + + － 凹陷
E． myosurus + + + + + － + 否 + + + + + － － － 否
E． ochroleuca － － + + － 否 － － + + － 凹陷
E． penduliflora + + － － － － ? ? ? ? ? 凹陷
E． pilosa － － － + － － － － + + － 否
E． pygmaea － + + + － 否 － － + + － 凹陷
E． rugulosa + + + + － － － 否 + + + + － － － 否
E． souliei － － + + － 否 + + + － － 凹陷
E． splendens + + + + + － － 凹陷 － － + + － 凹陷
E． stachyodes + + + － － － － － + + － 凹陷
E． stauntoni ? ? ? ? ? ? + + + + － 凹陷
E． strobilifera + + + + － － + + + + － 凹陷
E． winitiana + + + + － － － + + + + + + － 凹陷
“ －”表示无此特征;“ +”表示具有此特征;“ + +”表示此类毛被密被叶表面;“ + + +”表示此类毛被密被叶表面，以致叶表面不可见;?表示因材料原因未观察到此特征
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A －单细胞毛 B －二细胞毛 C －三细胞毛 D －多于三细胞的单列毛
E －近无柄腺毛(凹陷)F －近无柄腺毛 (不凹陷)G －分枝毛 H － 头状腺毛
1．电镜下 2．光镜下 1 means under SEM，and 2 means under LM．
图 1 电镜和光镜下的香薷属叶表皮毛被特征
4 讨论
本研究所选取的材料涵盖了在吴征镒和黄蜀琼［17］、Press［18］
香薷属分类系统的全部组、系。毛被特征在本属中变化较小，仅
具有非腺毛 5 种，腺毛 2 种，其中 Type 7 在本属的各种中均出现，
不具有系统学意义。在唇形科的一些属中，毛被形态在不同的组
中表现出较大的差异，对这些属内组的划分具有重要的意
义［8，14］，但在本研究中 Type1 ～ 4 在形态上极为相似，仅在细胞数
目上有差异，在多个种类中几个类型同时存在，通过对比认为在
香薷属中这四种类型的毛被可能为具有相同演化过程的同类型
毛，Type 5 的分支状毛(branched trichomes)在本属中较为特殊，
可作为这三种在种鉴别上的辅助证据，可以认为香薷属的非腺毛
形态在属内组的划分上不具有明显的系统学意义。
近无柄腺毛是广泛存在的一种类型，从表 2 可以看出，此类
型的腺毛形态在属内组的划分上不具有明显的系统学意义，但可
作为种鉴别上的辅助证据。较为特殊的是密花香薷 E． densa
Benth．和毛穗香薷 E． eriostachya Benth． 中此类腺毛在上表面凹
陷，下表面不凹陷。密花香薷 E． densa Benth．和毛穗香薷 E． eri-
ostachya Benth． 在吴征镒和黄蜀琼［17］的工作中被置于穗花组
(Sect． Aphanochilus)的宽苞亚组 Subsect． Platyelasmeae，
Press［18］将其提升为宽苞组(Sect． Platyelasma)，近无柄腺毛在这
两种中的分布特点确实表明其与香薷属其他种类的不同，为组的
划分提供了辅助的形态学证据。
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时珍国医国药 2013 年第 24 卷第 12 期 LISHIZHEN MEDICINE AND MATEＲIA MEDICA ＲESEAＲCH 2013 VOL． 24 NO． 12