全 文 ：2016 年 8 月 吉林师范大学学报(自然科学版) Aug．，2016
第 37 卷 第 3 期 Journal of Jilin Normal University (Natural Science Edition) Vol． 37，No． 3
收稿日期:2016-05-29
基金项目:国家自然科学基金项目(31070224)
第一作者简介:周晓馥(1964—)，女，吉林省四平市人，现为吉林师范大学生命科学学院教授，博士，博士生导师．研究方向:植物基因工程．
* 通讯作者:徐洪伟(1964—)，男，吉林省公主岭市人，教授，博士，硕士生导师．研究方向:植物基因工程．
doi:10． 16862 / j． cnki． issn1674-3873． 2016． 03． 025
杜鹃花科植物及其 Ｒubisco大亚基(ＲbcL)初探
周晓馥，陈思霖，武 慧，徐洪伟*
(吉林师范大学 生命科学学院，吉林 四平 136000)
摘 要:杜鹃花科(Ericaceae)植物为木本植物，在世界范围内分布十分广泛，其不仅是世界主要的观赏花卉，
而且还具有重要的经济价值和药用价值．核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶 /加氧酶(Ｒibulose-1，5-bisphosphate carbox-
ylase /oxygenase，Ｒubisco)参与 CO2 的同化，与植物的光合作用和光呼吸密切相关，而 Ｒubisco 具有催化活性
的位点主要位于 Ｒubisco大亚基(ＲbcL)，因此对于 ＲbcL 的研究显得尤为重要．该研究对截至 2016 年 5 月 1
日，我国现存的杜鹃花科植物进行了分类，同时对从 NCBI 中获得的杜鹃花科 ＲbcL 条目进行了统计及分类．
这不仅为更好地剖析杜鹃花科植物光合作用机理及 ＲbcL结构和功能的研究奠定基础，同时对于珍惜植物资
源的保护、开发和利用具有重要意义．
关键词:杜鹃花科;Ｒubisco;ＲbcL
中图分类号:Q943． 1 文献标志码:A 文章编号:1674-3873-(2016)03-0131-04
0 引言
杜鹃花科(Ericaceae)植物为木本植物，多为灌木或者乔木，地生或者附生，体型大小不一，通常常
绿，叶较厚，多为革质［1］．该科植物大多为观赏植物，并且具有重要的经济价值和药用价值［2-4］． 除沙漠
地区外，杜鹃花科植物在全世界均有分布，且主要分布于温带和北半球亚寒带，只有极少数属分布在北
极、热带以及大洋洲等地区．杜鹃属(Ｒhododendron)是杜鹃花科以及中国和喜马拉雅植物区系中最大的
属［5］．杜鹃属这一概念是 1753 年由瑞典生物学家林奈首先提出［6］． 1999 年出版的《中国植物志》一书根
据杜鹃花属植物的不同形态特征并且融合了 H． Sleumer 和 A． Gray 的观点，将我国杜鹃属分为 9 个亚
属，其中最大的亚属为常绿杜鹃亚属(Subgen，Hymenanthes (Blume)K． Koch)．该亚属中仅有一个分组，
既常绿杜鹃组(Sect． Ponticum G． Don)，根据其形态特征差异《中国植物志》一书将该组又分成 23 个亚
组．本组植物主要分布于北半球，亚洲东南部，少数种类分布于欧洲及北美洲．
核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶 /加氧酶(Ｒibulose-1，5-bisphosphate carboxylase /oxygenase，Ｒubisco，EC 4．
1． 1． 39)参与植物的光合作用和光呼吸过程［7］，与植物的生长发育和次生代谢产物的积累密切相关．在
高等植物中 Ｒubisco不仅是一种重要的储藏蛋白［8］，而且也是植物体内含量最为丰富的可溶性蛋白［9］．
虽然 Ｒubisco在高等植物光合作用的研究中起着至关重要的作用［10］，但由于 Ｒubisco 催化能力相对较
弱［11-13］，因此如何提高 Ｒubisco活性成为近年来的研究热点．在对 Ｒubisco进行结构与功能分析时发现，
在 Ｒubisco中起催化作用的活性位点主要位于 ＲbcL，并且其催化活性很大程度上取决于 ＲbcL 的氨基
酸组成［14］．本文通过对我国现存的杜鹃花科植物进行了系统分类，并对杜鹃花科所包含的 ＲbcL条目进
行了统计，为更好地剖析杜鹃花科植物光合作用机理奠定基础．
吉林师范大学学报(自然科学版) 第 37 卷
1 杜鹃花科植物物种概况
1． 1 杜鹃花科
经统计截至 2016 年 5 月，世界范围内杜鹃花科(Ericaceae)共有 127 个属，种及种下条目 5 583 条
(4 473 种，1 110 种下)，在我国杜鹃花科种及其种下条目共有 1 065 条，分布在以下 22 个属中，具体统
计数据见表 1．
表 1 杜鹃花科植物物种数目
Table 1 Species of Ericaceae
属 拉丁名
国内
(截至 2014 年)
国内
(截至 2016 年)
世界
(截至 2016 年)
树萝卜属 Agapetes 57 57 121
北极果属 Arctous (Arctostaphylos) 3 3 139
岩须属 Cassiope 11 11 22
地桂属 Chamaedaphne 1 1 1
梅笠草属 Chimaphila 4 4 12
金叶子属 Craibiodendron 5 5 5
杉叶杜属 Diplarche 2 2 2
岩高兰属 Empetrum 3 3 15
吊钟花属 Enkianthus 9 9 22
白珠树属 Gaultheria 47 47 173
杜香属 Ledum 3 3 43
木藜芦属 Leucothoe 2 2 13
珍珠花属 Lyonia 11 11 55
独丽花属 Moneses 1 1 1
水晶兰属 Monotropa 2 2 2
假水晶兰属 Monotropastrum 2 2 3
单侧花属 Orthilia 2 2 3
松毛翠属 Phyllodoce 2 2 11
马醉木属 Pieris 3 3 9
鹿蹄草属 Pyrola 27 27 43
杜鹃属 Ｒhododendron 745 752 1 526
越桔属 Vaccinium 116 116 593
总计 1 058 1 065 2 814
1． 2 杜鹃属
在我国杜鹃花科的 22 个属 1 065 个条目中，杜鹃属所含条目最多(752)约占世界杜鹃属总数的
50% ．在我国杜鹃属植物共有 752 条，其中共包括 591 个种和 161 个种下条目． 1999 年出版的《中国植
物志》中共记载了 542 种杜鹃属植物，根据 2015 年中国生物物种名录及 2015 年世界生物物种年鉴记
录，在原记载中的 542 种植物中，仅有 541 种能够被检索到，并且检索到新增物种 50 条．具体数据见表
2．此外根据对中国植物物种编目数据库的统计，发现在我国现有的 591 种杜鹃属植物中，有 405 种为中
国所特有，并且主要分布在云南(130)、四川(127)和西藏自治区(147)．
表 2 杜鹃属植物物种数目(种及种下)
Table 2 Species of Ｒhododendron(Species and subspecies)
亚属名称 拉丁名 种 种下 条目合计
杜鹃亚属 Subgen． Ｒhododendron 174 36 209
毛枝杜鹃亚属 Subgen． Pseudazalea Sleumer 6 3 9
糙叶杜鹃亚属 Subgen． Pseudorhodorastrum Sleumer 10 3 13
迎红杜鹃亚属 Subgen． Ｒhodorastrum (Maxim．)C． B． Clarke 2 0 2
常绿杜鹃亚属 Subgen． Hymenanthes(Blume)K． Koch 251 101 352
马银花亚属 Subgen． Azaleastrum Planch． 21 8 29
羊踯躅亚属 Subgen． Pentanthera (G． Don)Pojarkova 1 0 1
映山红亚属 Subgen． Tsutsusi (G． Don)Pojarkova 75 9 84
叶状苞亚属 Subgen． Therorhodion (Maxim．)Drude 1 0 1
2000 后新增物种 50 1 51
总计 591 161 752
231
第 3 期 周晓馥，等:杜鹃花科植物及其 Ｒubisco大亚基(ＲbcL)初探
1． 3 常绿杜鹃亚属
在我国常绿杜鹃亚属植物共有 251 种，变种及种下植物 101 种，具体统计结果见表 3．该组的 251 种
植物中(不包括变种及其种下物种)，有 186 种为中国特有物种，分布在除了钟花杜鹃亚组(Subsect．
Campanulata Sleumer)的 22 个亚组中，其中银叶杜鹃亚组 (Subsect． Argyrophylla Sleumer)和朱红大杜鹃
亚组(Subsect． Griersoniana Davidian ex Chamb)中的所有物种(不包括变种及其种下物种)均为我国特
有，且大多数特有种分布在四川(67 种)，云南(75 种)和西藏自治区(76 种)等地．
表 3 常绿杜鹃组植物物种数目以及特有种数目(种及种下)
Table 3 Species of Subgen，Hymenanthes (Blume)K． Koch(Species and subspecies)
亚组名称 拉丁名 种 种下 条目合计 特有种数目
云锦杜鹃亚组 Subsect． Fortunea Sleumer 27 15 42 23
耳叶杜鹃亚组 Subsect． Auriculata Sleumer 2 0 2 2
大叶杜鹃亚组 Subsect． Grandia Sleumer 10 1 11 5
杯杜鹃亚组 Subsect． Falconera Sleumer 10 2 12 4
圆叶杜鹃亚组 Subsect． Williamsiana Chamb． 2 0 2 2
弯果杜鹃亚组 Subsect． Campylocarpa Sleumer 6 4 10 4
麻花杜鹃亚组 Subsect． Maculifera Sleumer 13 4 17 12
漏斗杜鹃亚组 Subsect． Selensia Sleumer 9 3 12 7
粘毛杜鹃亚组 Subsect． Glischra (Tagg)Chamb． 6 2 8 3
露珠杜鹃亚组 Subsect． Irrorata Sleumer 21 7 28 13
长序杜鹃亚组 Subsect． Pontica Sleumer 2 0 2 1
银叶杜鹃亚组 Subsect． Argyrophylla Sleumer 20 10 30 20
树形杜鹃亚组 Subsect． Arborea Skumer 4 7 11 2
大理杜鹃亚组 Subsect． Taliensia Sleumer 54 19 73 51
镰果杜鹃亚组 Subsect． Fulva Sleumer 2 1 3 1
黄钟杜鹃亚组 Subsect． Lanata Chamb． 4 1 5 3
钟花杜鹃亚组 Subsect． Campanulata Sleumer 2 1 3 0
朱红大杜鹃亚组 Subsect． Griersoniana Davidian ex Chamb 1 0 1 1
星毛杜鹃亚组 Subsect． Parishia Sleumer 7 0 7 5
硬刺杜鹃亚组 Subsect． Barbata Sleumer 4 0 4 1
火红杜鹃亚组 Subsect． Neriiflora Sleumer 27 21 48 16
猩红杜鹃亚组 Subsect． Fulgensia Sleumer 3 0 3 2
蜜腺杜鹃亚组 Subsect． Thomsonii Sleumer 15 3 18 8
总计 251 101 352 186
2 杜鹃花科植物 ＲbcL分布
截至 2016 年 5 月，NCBI 数据库中共收录杜鹃花科 Ｒubisco 相关蛋白条目 1865 条，其中杜鹃属共
754 条，包括 732 条 ＲbcL 部分片段和 22 条 Ｒubisco activase 片段．
经统计杜鹃属所含的 732 条 ＲbcL蛋白片段分布在 224 种植物中，其中我国有 205 种，包括 685 条
ＲbcL，且分布在以下 9 个亚属中，其中常绿杜鹃亚属所含 ＲbcL 条目最多，共有 288 条 ＲbcL 条目，约占
ＲbcL 条目总数的 40% ．
表 4 杜鹃属植物 ＲbcL分布概况
Table 4 Distribution of ＲbcL in Ｒhododendron
亚属名称 拉丁名 物种数 含 ＲbcL物种数 条数
杜鹃亚属 Subgen． Ｒhododendron 174 72 261
毛枝杜鹃亚属 Subgen． Pseudazalea Sleumer 6 3 13
糙叶杜鹃亚属 Subgen． Pseudorhodorastrum Sleumer 10 8 38
迎红杜鹃亚属 Subgen． Ｒhodorastrum (Maxim．)C． B． Clarke 2 0 0
常绿杜鹃亚属 Subgen． Hymenanthes (Blume)K． Koch 251 95 288
马银花亚属 Subgen． Azaleastrum Planch． 21 9 33
羊踯躅亚属 Subgen． Pentanthera (G． Don)Pojarkova 1 1 3
映山红亚属 Subgen． Tsutsusi (G． Don)Pojarkova 75 16 48
叶状苞亚属 Subgen． Therorhodion (Maxim．)Drude 1 0 0
新增物种数 50 1 1
合计 591 205 685
331
吉林师范大学学报(自然科学版) 第 37 卷
3 结果与讨论
杜鹃花科植物作为重要的观赏花卉，不仅具有潜在的经济价值，而且其药用价值也不可小视，但该
科中也有一些物种数量十分稀少，已被定为中国珍稀濒危植物，如似血杜鹃、高山杜鹃、牛皮杜鹃等．想
要提高植物体内具有药用价值的次生代谢产物含量，并且使植物更好的适应环境，则必须更加深入地了
解该科植物的光合作用机理，而 Ｒubisco作为一种关键酶，其在植物光合作用和光呼吸过程中发挥的作
用不容小觑，由于 Ｒubisco的活性位点主要位于 ＲbcL，所以对于杜鹃花科植物 ＲbcL 的研究不仅具有重
要的现实意义，而且对植物资源的保护、开发利用和将起到巨大的推动作用．
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Study on Ericaceae Plants and Analysis of Ｒubisco large subunit (ＲbcL)
ZHOU Xiao-fu，CHEN Si-lin，WU Hui，XU Hong-wei
(College of Life Science，Jilin Normal University，Siping 136000，China)
Abstract:Ericaceae is a kind of woody plants widely distributed around the world． It is not only the landscape
plants worldwide，but also has significant economic and medicinal value． Ｒibulose-1，5-bisphosphate carboxylase /
oxygenase (Ｒubisco) is involved in the assimilation of CO2 and also closely related to photosynthesis and
photorespiration in plants． The catalytic sites of Ｒubisco mainly located in the Ｒubisco large subunit (ＲbcL)，so it
has a great significance to study the structure and character of ＲbcL． The existing Ericaceae plants in China and the
ＲbcL obtained from NCBI were classified in the present study． This study not only lay a solid foundation for further
research into the structure and character of ＲbcL as well as the photosynthesis mechanism of Ericaceae，but also has
great significance in the conservation，development and utilization of plant resources．
Key words:Ericaceae;Ｒubisco;ＲbcL
(责任编辑:林险峰)
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