全 文 ： 一
广 西 植 物 Guma_a 13(I) 48—6O Feb． 1993
西双版纳青梅林的群落学研究
竺
(中国 科学院 西震 版纳热 带植 物园 ，勐 腊 666303)
|鲁t
摘要 本文对分耵在西双顿缃劫腊县南部蹦竞脑香科植物版纳青梅为标志树种的热 带森 林作
r群落学分析．认为它具有热带雨林的结构和基本特征．在性质上属于热带季节雨林。由于 分 布
海拔偏高和生境特殊．它的上层乔术几乎常绿，在外貌上与望天树林和本地区典型的季节 雨 林 有
一 定差异．在区系组成上向山地雨林过渡．它表现为一种季节雨林向山地雨林过渡 的 类 型．同时
也是一种热带北缘地区季节雨林的海拔极 陧类
关键词
． 旦翌璺望 ，j 堑 群落学特征
以龙脑香科植物版纳青梅为标志树种的热带森林是继望天树林之后在西双版纳发现的另
一 龙脑香林类型。它具有热带雨林的基本结构和特征，但由于它分布的海拔偏高 和 生 境 特
殊，在群落学和区系特征上均与望天树林和本地区典型的热带季节雨林有一定差异，带有更
明显的海拔极限特点。本文作为西双版纳龙脑香林植物区系地理学研究背景材料的一部分，
主要依据样方调查，分析了该群落的基本特征，并对它在西双版纳植被系统中的位置作了讨
论
一
、 分 布
目前所发现的版纳青梅林分布在西双版纳勐腊县东南部南腊河上游支流南沙河和南杭河
河谷两岸，为分开的两片。一片位于南沙河中段至中上段 ，一片位于南杭河上段的 景 飘茅 草
山。这两片青梅林面积都不大，并且均匀分布在狭窄河段河岸陡坡上，生境阴湿，垂直分布
范围在800-1100米之间。这两片青梅林分别位于望天树林的西边和东边，与望天树林相邻接
而不混交，二者分布的小生境不同 皈纳青梅林分布的地方远离村寨，很少人为活动，为其
自然分布。这样的分布格局反映了它们处于分布区边缘，局部环境成为其分布的制约因素，
群落多样性明显。
二、群落外貌、结构和种类组成
l_
分布在南沙河中段的青梅林为发育较好的成熟林段。群落高约45米，乔木层分为三层。
第一层高3O一4 米，由散生的版纳青梅巨树和其它大乔木树种构成，树冠球形或伞形，彼此
不连接而使林冠参差不齐，覆盖度4O一6O％。第二层高18—3O米，由混交的多种乔木包括一
些上层乔木构成，树冠多椭圆形，树木密度较第一层大，树冠近连续，覆盖度5O一7O ，第
三层高 5-20米，由上、中层乔木幼树和混交的小乔木组成，树冠多锥形，不连接，覆盖度
4O一5O 。上层乔木除极少数有明显换叶期的半落叶树种外，基本上是常绿，中层和下层乔
·国家 自然科学基金资助项目
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1期 朱 华：西双版纳青梅林的群落学研究
木则全部为常绿树种。
在这片青梅林里，笔者分别不同坡向傲了相互邻接的两个样带，第一个样带面积 900平
方米，分成了3个10×30米的样方进行调查。第二个样带茴积800平方米，分成4个 10×20
米的样方调查。乔木树种的频度按所出现的样带数计算 两样带 (表 1)乔木第一层共有树
木1O种18株，版纳青梅 占7株，臀果木和竹节树各 占2株，其它 7种各 占1株。乔木第二层
有19种32株，为混交性质，版纳青梅仅 占2株，竹节树、毛荔枝各占4株，金刀木 占3株，其
它各占 1— 2株。乔东第三层除一，二层乔木的幼树外，以柴桂、云南叶轮木、 无 量 山 山
矾、腺叶山矾、藤春等为多。乔木第一层以版纳青梅重要值最大，第二层以毛荔枝，第三层
以柴桂重要值最大。就整个乔木层的比较而言，按重要值大小排列树种顺序是版纳青梅、柴
桂、大叶白颜树、毛荔枝、竹节树、云南叶轮木、印缅黄杞、云南波罗密等。该群落上层乔
木以版纳青梅 占优势，但 中、下层基本上为混交性质。版纳青梅的重要值虽居首位，但数值
并不很大，在群落中只是处千相对优势地位，是一个以版纳青梅为标志树种的混交群落。
表 1 样方乔术树种重要值表
Table 1 Importance value of tree species in sample plots
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广 西 植 物 13卷
总 计t 50种
T 01 a【I 50 species
6．63
3．41
4．18
8．43
在乔术层之下，还可以区分两个层次，即幼树谨木层和草本层。幼树 谨 术层 高I一 5
米，覆盖度30—50 ，由幼树和灌木组成 (表2)。在样带一的5个5×5米小样方中，共
有幼树46种131株，灌木9种14株，在种数和株数F都以幼树占优势。样带二的情况也一样。
灌木种类中 锡金粗叶术占明显优势，其次是细罗伞、抱茎山丹，药 用 狗 芽 花 ，椴叶山麻
盯 l。 嚣 船 蛇 甜 n 驰 船 站 蛆 虾 蛆 盯 记 缱
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I j 华：西双版纳青梅林的群落学研究
表2 幼料、灌木样方表
Table 2 Sapling and shtab in sample plots
样 号 No．of sample plot 88一Ⅵ一A—E 88-慢一A—E
样地面积 Area of sample plot
种 名
Naiilp oE species
6 (5 × 5皿 ) 5(5 x 5m)
蚰树 (Sapling，h．<5m )
柴 桂 CiDflamomum tamala
云南 叶靶 木 Ostodes katharinae
网脉 山龙眼 Helicia reticulata
多果新木姜子 Ltesa polycarpa
毛 荔 枝 Nephelium lappaceum vat． pa[1ens
银 柴 Aporasa chinensis
云 南 谷 术 Meznecylon polyanthum
获H一担柴 Colona thorelii
藤 黄 Garduia sp．
葱 臭 术 Dysoxylum exelsum
华 南 石 栎 Lithocarpa s fene stratus
云南黄叶树 Xanthoplyl[um yuRna~ensi s
小 叶 藤 黄 Ga~c[nia cowa
版 纳 柿 Diospyros xishuaⅡ鐾baⅡⅡaen s
红耗木樨揽 0【ea 1o$ca
缅 漆 Semecarpus reticulatⅡs
恩茅木姜子 Lites pierrel vat-．szemaois
长 柄 杜 英 Elaeacarpus petiolatis
密 榴 木 MiIi[isa chunit
塥 琼 楠 Be[1 schmiedia foxhurghiaaa
窄叶翅子错 Pterospermum lanceae[oiiu皿
版 纳 藤 黄 Garcinia shnna a如aeⅡsis
腮 叶 灰 术 Symplocos adenophylla
大叶白颤树 GironniPTa subaequalj s
云南肉豆寇 Myristica yuneanensis
粗 毛 椿 Ficus hirta
五 果叶术姜 Lite sa dinelliaefolia
红河大叶术姜 Litsea honghoensis irar．megaphyIla
挟叶缸光树 K1@：ela ci~erea vaf． auca
大 叶 藤 黄 Garcinia xanthochymu g
毛 叶 桂 Cinaamomum sp．
粗 壮 润 楠 Machilus rohusta
大叶刺篱术 FIacourtia rukam
云南菠罗密 Artocarpus Iakooc~a
阔 叶 肖 榄 P1area lati[olia
印 缅 黄 杞 Engelhardtia roxhurghiana
藉 越窘
争 =目：
碌 鞲 ·曼糕主
O
6
2
讳 嚷
摄 霉 拳}
帅 帅 舯 帅 一 呻 一 冉 呻 鲫 呻 呻 鲫 扣 一 扑 廿 一
5 培 8 6 — 4 — 2 9 8 8 B 2 一 l 2 4 9 一
们 帅 鲫 呻 柚 柚 柚 舯 曲 神 舯 胂 柚 舯 曲 舯 钟 曲 舯 扑 曲 曲 蛐 曲 曲 扑 扑
“ 0 4 4 4 4 2 2 2 8 2 8 2 8 3 2 l l 8 2 2 l 2 l l l l 1 l l 2 1 2 l l i
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52 ’ 广 西 植 物 13卷
台计66种 (Tetal~66 s／~eeies) ． 131 191
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1期 朱 华：西颤版纳青梅林的群落学研究
杆、小泡竹 等。
草本层高0．3— 1米，覆盖度ln一6O 。以梯脉紫金牛 占优势，其次是簇叶沿 阶 草、宽
唇山姜、白穗虾膜花、延叶叉蕨、阔叶带唇兰等 (表 3．)。
表 3
Table
草 奉 植 物 祥 方 表
3 Herbs in sam ple plots
该群落层间藤本植物丰富，在两样带内共记录到藤本植物26种，。以藤竹多度最大，其次
是橙果五层龙、毛果锡叶藤、省藤等。在26种藤本植物中术质藤本占23种，并且都为常绿藤
本。附生植物亦丰富，两样方记录到附生植物18种，以小花藤、尾叶巢蕨、石柑，毛藤辖，
粗 茎崖角藤、短药等为多见。附生植物主要分布在林 内2O米以下空间。在林下灌术和幼树的
叶片上，亦有叶面附生苔藓 (表4)。除叶面附生苔藓外，鲜贝有其它非维管束植物的附生
种类。
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54 广 西 植 物 13卷
种 名
Name of species
多 鹰
Abundence
多 度
Abandence
藤车 植物 (Liana)
藤 竹 DiaochIoa puberula
橙果五层龙 Salacia aurantica
毛果锡叶藤 Tetraeera scafidens
省 藤 Calamus flagellum
刺 果 藤 Byt~merls intergrlfoDa
西南风车藤 Combretum grifittii
北 清 香 藤 Jasminum lanceolarium
多脉瓜馥木 Fissi stigma balansae
火 绳 藤 Fissistigma poilanei
狭 叶 马 钱 ~trychnos~athayensis
思 茅 山 橙 MeIodinus henryi
买 森 藤 Gnetum montanum
臆 花 马 钱 Stryehnos axillarls
滇 南 马 钱 Strychnos nitida
泵京紫玉盘 Uvaria tonkinensis
印度翼植果 Ventilago maderaspatana
红 花 青 藤 IIIigera rhodantha
太种鸡血藤 Millettia oosperma
单叶崖爬藤 Tet rastigma monophylum
戟叶白粉藤 Cissas ha~tata
柳叶五层龙 Salacia cocb chinensis
厚果崖豆藤 Milettia pachycarpa
香 港 鹰 爪 Artabotrya laongkongensis
羊 角 藤 Morinda u皿beIIat8
扁 担 藤 Tetrastigma planica．Iam
且 筝 果 Hiptage benghalensis
合计26种 (Totall 26 species)
Cop
Cop
Sp
Sp
Sol
Sol
Sp
Sol
Sol
Sol
Un
Un
UJr
Sp
Un
Un
Un
Un
Un
Un
Sp
Sp
Cop
Sp
Um
Sol
SoI
Un
Sol
Ua
附生植物 (Epiphytes)
小 花 藤 Micreeh]tes polyantha
尾 叶 巢 蘼 Neottopteris$omonsiana
石 柑 Potbos chinensis ‘
毛 藤 椿 Ficss sagittata。 t
桓茎崖角藤 RhspMdophora crassieaulis ．
短 菏 Piper mullesua
狮 子 尾 Rhaphidophora longkongensis
Cop
Cop
Sp
Sp
。 ． sp
Sp
Sp
COp
Cop
Sp
Cop
Sp
Sp
Sp
一 一 一 m
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I期
续表 4
朱 华：西双髋纳青梅林的群落学研究
三、乔木的径级分
布及种群配置
在两个样带共1 700平方米
面积林地上r经统计有胸径 5
僵米以上立术 242株，径级分
布呈金字塔形 (表 5)，反映
了这是一个热带森林的成熟林
段。所有这 242株树木隶属于
5O个树种，各个径级的种与个
体关系 (表 6)是，大于 5厘
米径级每种平均48株，而较大
径级乔木平均每种仅 2株，显
示该群落具有混交雨林性质。
各树种的频度分布 (表 7)是
仅具一个个体的有13种，占种
数的26％， 2— 5个个体的有
25种， 占50 。这电明显反映
出它的混交性质。
根据树种的生活型以及它
们在西双版纳同类植被中遥常
． 的表现，笔者对两个样带中的
50个树种 (包括幼树，幼苗 )
作了区分：属于群落A层树种
表 5 乔木树干的径级分布
Table 5 The distribution of tree individuals in
diameter clagses
表 6 各径级树木的个体／种关系
TabIe 6 The individual／species relation in
diameter classes
表 7 树种的频度分布
Table 7 The frequency oi the tree species
妁有16个种，属于B层树种的有21个种，其它13个种为a层的树种。
按该群落 A层树种和 B层树种的种群构成的现有状况 (表 8)，在 个 A层 树种中，
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广 西 植 物
表 8 乔木树种种群构成表
Fable 8 The composition of the population of tree species
13卷
副
蝗
划
幕
茸
目 树 种 名 称
Name 0f specie
巷
础
版 纳 青梅
臀 果 术
竹 节 树
黄 心 树
昊 茱 黄
长柄杜英
秃雌杜英
印缅黄杞
云 南搜 罗密
华南石栎——
犬 叶 白颧 树
八 角 香兰
勐 海石栎
盏 架 树
缅 壤
阔叶 肖揽
Total； 16 species
群 落 分 层
— 0f。 ! 一 种 群 类 型
幼灌层 乔术Ⅲ 乔术Ⅱ 乔术 I
D
O．5— 5皿
43I
荤
蓝
∞
金 刀 术
毛 荔 枝
多 香 术
小 叶杜 蔓
云南肉豆蔻
桐 琼 楠
红花木樨榄
密 檀 木
芝河太叶术姜
狭叶 一担 柴
小 叶藤 黄
失叶藤黄
罐叶短手树
五枉果叶木姜
狭叶红光耐
密花垭术
泰国胡桐
长 柄袖丹
溲 印杜 英
鳞 叶石 栎
毛叶 油爿
Tota!{ 2l specles 374
C
6_ 20m
B A Popu[atioa type
2I一 30皿 30m
— ’
1 —
1 —
2 —
1 —
34 1B
注解：CCP：连续型构造种群
GCPr中 断型构 造 种群
ICP 间歇型掏造种群
P PI预备种群
ICP
GCP
ICP
GCP
ICP
CCP
ICP
ICP
fCP
CCP
PCP
PCP
PCP
PCP
PEP
PCP
CCP
CCP
GCP
ICP
CCP
CCP
CCP
CCP
ICP
PCP
PCP
PCP
PcP
PCP
PCP
PCP
PCP
· PeP
PCP
PCP
PCP
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2 i — l 一 一 一 I I — l 一 一 一 n S 4 I 2 2 I 2 2 I
2 2 8 3 8 3 弛 2 8 钉 1 越 一 5 8 2 2 I 一 一 3
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1期 朱 华：西双版纳青梅林的群落学研究
Note‘l CCPI Continuous c0nstructixe population
ICPl Intermlttent cortstructive popukatioa
GCPI Gap constructive population
。
PCP,i re’constructive population
- ·
有l0个种构成群落搋在的A层，为A层的构造种群，其中，长柄杜英和华南石栎这两个种
在群落B、a、D各层中均有更新个体，称为连续型构造种群 }版纳青梅、竹节树和秃
雌杜英等6个种在以下各层的某一或二层中缺更新个体，称为间歇型构造种群}臀果木和黄
心树则完全缺乏更新个体，笔者称之为中断 (或无 后 )型构造种群。另外的 6个A层树种，
即大叶白颜树、勐海石栎、阔叶 肖榄等，它们均未达到群落 A层，在 A层 以下各层 中以 幼
树、小树存在，为 A层的预备种群。B层树种种群的构成情况亦同样。 21个 B层 树种中，
金刀木、毛荔枝等 6种为B层连续型构造种群；小叶杜英等 2种为间歇型构造种群}而小叶
藤黄，狭叶一担柴等12个种为B层预备种群。 从种群构成反映了这样一个事实：在该群落地
段上，现在群落A层中的臀果木、黄心树等将会被大叶 白颜树、缅漆、阔叶 肖榄等代替}B层
中的多香木、小叶杜英等将会被小叶藤黄、狭叶翅子树等代替或暂时代替。这个现象即是所
谓 “更新镶嵌” f 或叫 “植物区系的替代” 或 “循环替代 。 T．c．Whi*moro把
原始热带森林看做是森林循环各个阶段的空间镶嵌体 ⋯ ，这些阶段就是林窗期、建群 期 以
及成熟期，而森林循环又由构成森林的两组不同性质的树种——顶极 (非先锋 )树种和先锋
树种的生命周期持续变化所推动。这是一个对 “更新镶嵌”原因的解释，但是否就是唯一的
原因，仍有探讨的余地。
就该群落地段而言，标志种版纳青梅为 A层的间歇型构造种群，虽在 a层中缺乏 更 新
个体，但在D层中有大量幼苗，仍有强盛的更新，显然能够保持作为群落标志种 的 稳 定 地
位。尽管在局部地段上种类组成是变化的，但较大面积林地 种类组成基本不变，l该群落可
以作为一个以版纳青梅为标志树种，基本上为混交性质的群丛。 ’
四、版纳青梅林的性质和在西双版纳雨林植被中的地位
版纳青梅林种类组成丰富，在l 700平方米样方面积内计有维管束植物l60余种。群落高
大，结构复杂 ，由A层和 B层的树冠一起构成参差不齐的林冠。乔木的树皮多光滑、色浅，
板根，茎花和滴水叶尖现象亦常见。灌木层主要是乔木幼树，真正的灌木在种数和个体上均
不多，并常成小树状。草本层多热带姜科和兰科植物。层间木质大藤本和维管附 生 植 物 丰
富。在生活型组成上，以中：大高位芽植物为主，缺乏地面芽植物}以革质、全缘、中叶为
优势，羽状复叶亦丰富。在区系组成上以热带成分占优势，并且以龙脑香科植物版纳青梅为
上层标志树种。版纳青梅林具有热带雨林的结构和群落特征，在性质上属于热带雨林。
西双版纳由于其山原地貌，热带雨林分为季节雨林和山地雨林，后者是前者嘲{lI地变型
l5I 5，”
。 版纳青梅林 曾经归到山地雨林类型 f。 或季节雨林类型 [5， ，但季节雨林是 本 地
区的水平地带性代表植被，而山地雨林是垂直地带性代表植被，二者的地理意义不同，生态
表现亦有差异。版纳青梅林群落高大，A层乔木高达45米并且树冠不连 续， 由A层和 B层
共同组成参差不齐的树冠，板根，茎花，滴水叶尖，术质大藤本常见。版纳青梅林具有本地区
季节雨林结构特征，直属于热带季节雨林群落。与本地区季节雨林相比，版纳青梅林最接近
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广 西 植 物 13卷
以千果榄仁、番龙眼为标志树种的湿性季节雨林 (表 9)，但因分布海 拔偏高和生境特殊，
它的上层乔木几乎常绿，在外貌上季相变化不明显。与望天树林相比，版纳青梅林除上层乔
术几乎常绿外，在区系组成上二者亦有一定差异 (表1O)。版纳青梅林中樟科、杜英科、榆
科、灰术科，胡桃科的重要值偏大，而在望天树林中占有显著地位的大裁科、桑科、楝科、
藤黄科、茶茱萸科，肉豆蔻科、柿树科及茜草科的重要值偏小。一些本地区山地雨林的标志
树砷如罗汉松科的长叶竹柏 (Podocarp=s fleuryi)和鸡毛松 (P．imbriea# s)等 在 青梅
林中已开始出现。这些特点显示了在 区系组成上版纳青梅林已向山地雨林过渡。
表9 西双版纳主要热带雨林群系乔木层的比较
Table 9 The com parison of tree layers of main rain forest
formation~in Xishuangbanna
娄 型
样 方 地 点 海拔 面积 乔
Top
术
tr y
屡
er s d
术
t 1a
层
y
Sample Lo cality ll
。 Area 高窿 株 数 种 数 高度 株 数 种 数
“ “ 山t c c ：；N o． o N o, 譬 ⋯No ．⋯of N叫o．
版 纳 青 梅 林 88
一 Ⅵ 勖 腊补 蚌 830 900 30～ 45 5 8 18-30 17 12
嚣童 ~afica guaugxiensi s
疆辱 forest B8～Ⅶ 勐腊朴蚌 830 8#0 30．-45 13 。 1~-30 15 11
干果揽仁、番龙眼丰l= 勖仑52盛里 800 800 30
- 40 13 7 20～ 30 16 10
r 暑 Terminatia myriocarp，
Pome口tia tomentosa 景洪石灰窑 0 900 30
- 40 6 5 20～ 30 33 26
轻名 forest
瘴‘鲁 大药树 龙果 撖榄林 101 勐仓54公里 680 900 3O～35 g 7 2O一30 13 8 Antiaris toxicarla．
Pouteria grandifoija
forest 102 勐腊曼定 750 800 2B～3O 8 8 I5—20 ∞ 21
} 带 山 地 雨 林 勐腊曼帕 600 900 30 14 7 l6 2g l】
T ~pical moatan~
rain~orest 勐 腊 曼定 790 900 25 14 7 I5 10 0
西双版纳的热带季节雨林是地带性代表植被，随坡向、坡度、局部地形、海 拔 等 的 不
同，水热条件差异而在群落特征上有_定变异，最明垦的是毒现在上层乔木中蒂计树种的多
寡上。然而，乔术分三层，A层乔术高通常3O米以上，树冠不连续，有耸出巨树，主要由 B
层乔 构成林冠，这样的基本结构特征却是一致的。版纳青梅林因为分布海拔偏高，表现为
一 种本地区季节雨林的海拔极限类型，向山地雨林过渡。
1
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l期 泉 华 西取版纳青梅林的群落学研宄 59
表1 0 版纳青梅林和望天树林重要值大的前15个科的比较
T able 10 The top fifteen fam ilies with m ost im portance in two dipterocrp forests
致谢 本项研究在导师吴征锰教授和李恒研 究 悉m糟导下 完成，王洪、李保责二同志
帮助和参加野外调查工作。
参 考 文 献
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西 植 物
A PHYT0C0EN0L0GICAL STUDY ON VATICA FOREST
IN XISHUANGBANNA
Zhu Ⅱ u
(Xishuangbanna T ropical Botanical Garden of Kunming Institute of Botany
Academia Sinica．M engla，Yunnan 666 3o3)
Abstract The tropical forest characterized by species Vatica guangxiensis Of Dipter—
ocarpaceae，existing in Mengla nature reserve of Xishuangbanaa of Southern Yun—
nan，is a forest type of the dipterocarp forest from the northern margin of the
tropical zone of SE A sia． A phyt0c0en010gica1 analysis on the forest has been pre—
sented in the paper．This forest。which has the vertical profile of three tree layers
and other general eco—physiognomical features of tropical rain forest，is undoubte—
dly a true tropical rain forest． It could be considered as a com munity type of
tropical seasonal rain forest which belongs to a formation of lowland rain forest．
Occured at a relatively higher elevation f800— 1100 m above sea leve1)and deep valley
habitats，the forest com munity．which has feW deciduous trees in its tree layers．is
a little different from the typical seasonal rain forest from the same region in
which deciduous tree spe cies tab{up l／4 or 1／3 of total spe cies of the uppermost
trees． Furthermore。it is seen in the forest com munity that there are a decline of
typical tree species of tropical lowland and an appearance of some representative
tree species of tropical montane． Evidently this forest is the type of lowland rain
forest at altitudinal limit in the northern margin of tropical zone and has appeared
to be transitional toward montane rain forest．
Key words Vatica guangxiensis forest； phyt0cOen01Ogical characteristics~ Xish—
nangbanna
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