全 文 ：遗 传 H E R E D IT A S ( B e ij i n g ) 2 4 ( 5 ) : 6 0 7一 6 1 2 , 2 0 0 2 专勺仑与燎述
豆科牧草基因工程研究进展
张振霞 ` , 2 ,符义坤 1 ,储成才 2
( 1
. 甘肃农业大学草业学院系 ,兰州 73 0 0 70 ; 2 . 中国科学 院遗传与发育生物学研究所 , 北京 1 0 0 1 0 1 )
摘 要 :豆科牧草既是重要的饲料作物 , 又在土壤改良 、 水土保持 , 以及生态环境保护方面发挥着积极作用 。 随着
分子 生物学和植物转化技术的发展和改进 , 通过基因工程技术对豆科牧草进行改良和 培育 已成为可能 。 本文就近
几年来基因工程技术在各种豆科牧草的高产 、抗病虫害 、抗逆及品质改良等方面的研究进展进行了较全面的综述 。
关健词 :豆科牧草 ; 基因工程 ;研究进展
中图分类号 : 5 5 4 1 , 5 5 4 2 文献标识码 : A 文章编号 : 0 2 5 3 一 9 7 7 2 ( 2 0 0 2 ) 0 5 一 0 6 0 7一 0 6
P r o g r e s s i n t h e B i o t e c h n o l o g y o f L e g u m e F o r a g e P l a n t s
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A加 t r a e t : A s im卯 rt a n t f o r a g e e or p s , le g u me fo r a g e p lan t s e a n p la y a n im p o r t a n t or le i n im p or v i飞 n a t u ar l e n v ior nm e n t , am -
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牧草是草食动物的主要饲料来源 , 也是发展畜牧业的前
提 。 尤其是在发展中国家 ,畜牧业生产长期以来一直处 于 自
然放牧状态 ,牧区牧草退化 ,抗逆性差等现象极为严重 , 极大
地影响了畜牧业的发展 。 1 9 8 5 年 , V as il 在 国际草原学大会
上第一次提出利用遗传转化技术将其他来源的特定基因导
人牧草的可行性 , 为基 因工程技术改良牧草 ,包括改善牧草
营养品质 ,提高产量和利用率 ,增加牧草对逆境的适应能力 ,
增强对各种虫害 、 病害的抗性等奠定了理论基础 。 尤其是随
着人们生活水平的改善 , 对绿色蛋白质饲料和绿色畜产品需
求也 日益增加 , 通过基 因工程技术培育出各种优质高产的牧
草新品种 ,对促进无污染绿色养殖业和绿色畜产品的发展 ,
以及我 国西部地 区生态环境建设都会产生深远的影响 。
豆科植物不仅是人类自身蛋白质和脂肪的重要来源之
一 , 也是牲畜的优良饲料 。 很多豆科植物 , 如首蓓 、 百脉根 、
三叶草等不仅是重要的饲料作物 , 还在土 壤改 良 、水土保持
以及生 态环境保护方面发挥着积极作用 。 因此 , 通过基因工
程技术改良豆科牧草 ,培育优质 、高产牧草新品种 ,具有极大
的理论和实际意义 。
首蓓 (M e d i e a g o s p p .
首稽是世界上最重要的豆科牧草 , 种植面积约 3 5 0 0 万
公顷 。 在我国 已有 2 0 0 0 年以上的载培历史 ,全国各地都有
种植 ,但主要分布在西北和华北地 区 ,种植面积约 13 3 万公
顷 lj[ 。 由于首楷 中蛋白质含量约占总干物质量的 17 % ~
2 0%
, 因此相 比与其他豆科牧草 ,其营养价值丰富 ,是一种极
好的饲料作物 。 此外 ,首蓓在环境改 良 、 防止水土流失 、 提高
土壤养份中也起着重要作用 。
由于首蓓在各国畜牧生产上占有极其重要的地位 ,与其
他牧草植物相 比 ,首箱转基因研制进行得较早 、较广泛 ,也较
为成功 。 各种转化方法如农杆菌法 、 电击法 、 微注射法 、 基 因
枪法均有成功报道 。 转化 内容也极为广泛 ,包括抗除草剂 、
抗病毒 、抗虫害 、 抗寒性及品质改 良等内容 。
收稿 日期 : 2 0 0 1一 1 2一 2 0 ;修 回日期 : 2 0 0 2一 0 3一 2 1
作者简介 : 张振霞 , ( 1 9 7 5一 ) , 女 ,在读博士 ,专业方向 : 牧草基 因工程 。 E m a i l : z h a n g z h e n x i a @ y a h o o . e o m . c n
通讯作者 :储成才 , ( 1 9 6 6一 ) , 研究员 ,博导 。 E m a i l : c e e h u @ g e n e t i e s . a e . 。 n .
DOI : 10. 16288 /j . yczz. 2002. 05. 021
6 0 8 遗 传 H E R E D I T A S ( B e ij in g ) 2 0 0 2 2 4 卷
早在 1 9 8 6 年 , D e a k 、 Web b 就分别通过农杆菌转化法成
功地将 n tP l 基 因导人首楷 , 并获得 了可 育抗性植株 2[, 3] 。
P er ie r a 于 1 9 9 5年采 用基 因枪技术转化首蓓 ,将含 n tP n 基
因的质粒导人 7个首楷品种 ,并在子代中检测到该基因的存
在 , 发现首楷对基因枪转化无基因型依赖性川 。
1
.
1 品质改 良
牧草品质包括很多内容 ,但最主要 的是牧草 的营养 品质
及其可消化性 。 它不仅直接决定着家畜的生长和发育 ,也间
接地影响着畜牧产品 的质量和数量 。 如提高牧草饲料中蛋
白质的含量 , 特别是提高含硫氨基酸 ( SA A )如甲硫氨酸和半
胧氨酸的含量 , 可显著增加羊的生长量及羊毛产量 。 因此牧
草的品质改 良主要进行两方面 的内容 :提高蛋白质含量 和降
低木质素含量 ,提高牧草的消化率 。
早在 1 9 9 1 年 , S hc or ed e r 首次将鸡卵清蛋 白基因转人首
稽 ,并在转基因植株中检测到鸡卵清蛋白的增加川 。 1 9 9 2
年 , W a n de h 和 B ag ga 将豌豆球蛋白基因和菜豆蛋白基 因分
别导人首蓓 , 也获得较好的结果风 7〕 。 将富含含硫氨基酸的
向日葵种子清蛋白 ( S SA )基因转人曹楷 , T ab e 于 1 9 9 5 年获
得转基因首稽 ,其 SS A 蛋 白含量 占叶片可 溶性蛋 白的 .0
1%
, 可为绵羊每天额外提供 40 m g s A A闭 。 2 0 0 0 年 吕德扬
将富含 S A A 的 占一 ez in 基 因转人首楷也获得 了成 功川 。 然
而 ,要完全改善首稽品质 , 此类蛋白的表达量仍有待增加 。
改良牧草营养品质的另一方面是提高牧草或饲料的消
化率 。 人们发现牧草或饲料的消化率一 定程度上决定于牧
草中木质素的含量 , 通过降低木质素含量可大大提高牧草和
饲料的可 利用 率和饲 料的可 消化性 。 肉桂醇 (酸 )脱氢酶
( C A D )是催化木质素单体合成的最后一步关键酶 , 牧草中木
质素的生 物合成受该酶调控 。 B au ch er 于 1 9 9 9 年用反义
R N A 技术成功地降低了首楷植株中 C A D 酶的活性 ,转基 因
植株中的木质素组成发生很大变化 (虽然没有改变含量 ) ,从
而提高了木质素的溶解性和消化率 , 减少首楷茎干物质和细
胞壁残留 ,大大增加了牧草的消化率和利用率脚〕 。
1
.
2 抗病性
病毒是 以裸露的形式在植物细胞中繁殖 和扩增 ,研究人
员发现病毒的外壳蛋白可 以通过 重新包装病毒或抑制病毒
脱壳来抵制病毒对植物细胞的破坏 。 1 9 9 1 年 H il 将编码首
楷花叶病毒 ( A W V )外壳蛋 白基因转人 5 个不同的首偕品
种 〔“ 〕 , A W V 病毒接种试验证明 , 对照植物在 10 m g / ml 时 已
感病 , 而转基 因植物在 50 m g / m l浓度下仍对 AW V 具较强
的抗性 。 几丁质酶具有抑制病毒的作用 。 2 0 0 0 年 M iuz jk a -
m i 将水稻的几丁质酶基因转入首稽 , 转基因植物能够抵抗
紫色丝核菌 ( R h i z o c t o n 乞a 、 o la n ) 和齐整小菌核 ( S e l e r o t iu m
or l fs i
: )等真菌病害 [ , 2习 。
植保素 ( p h yt oa lex i )n 是植物受病原微生物侵害时自身
产生 的一类起防卫作用的化合物 。 H IsP k idn 于 2 0 0。 年将花
生的植保素— 白蔡芦醇合成酶 ( R )S 基 因导入首蓓 , 在转
基 因首拾中发现一种新合成的化合物 R g lcu , 对首箱轮纹病
(尸h o m a m e d沈 a g : n ls )的发生 有较好 的抗性 ,并对首稽 坏病
斑 、 失绿现象及病原饱子的繁殖有一定的抑制作用巾」 。
1
.
3 杭虫性
全世界每年因虫危害造成的粮食减产达总产量的 20 %
以上 , 直接经济损失高达数千亿美元 。 因此 , 通过 基因工 程
技术培育抗虫作物新 品种 一直是育种学家们不懈追求 的重
要 目标和努力攻克的主要难题 ,并在过去的十几年中取得 了
巨大成功 。 目前 ,最常用 的抗虫基因有苏云金杆菌分泌 的杀
虫晶体蛋白 ( B t )基因和蛋 白酶 抑制剂 ( p r o t e i n a s e in h i b i t o r ,
PI )基 因 。 Bt 能使昆 虫神经中毒死亡 , 而对脊椎动物无毒
性 。 蛋白酶抑制剂 ( P D 则主要通过抑制昆虫消化系统中的
蛋白酶 , 抑制蛋白质降解 ,从而使昆虫消化 不 良而影响 昆虫
正常生长发育 ,直至死亡 。 在美国 , Bt 抗虫转基因玉米 、棉
花已占总种植面积的 50 %左右 。 在我 国转基 因抗虫玉米 和
棉花也 已进人商业化生产 。 事实上 , 牧草的虫害也很严重 ,
通过转基 因技术培育抗虫 品种虽 已开展 了一些工作 , 如
1 9 9 6 年 Sne h 将 Bt 基因转入首楷 ,转基因首稽对海灰翅 叶
蛾 ( S p o d o t e r a l i t t o r a zi s )和甜菜叶蛾 ( 5 . 。 x i g u a )均表现 出较
高的抗性 [ ,` 」 。 马铃薯 P l 和 M 泛n d u c a : e x t a P l 基因导入首
蓓后 , 通过电镜观察发现 , 在转基因植物叶细胞 的液泡中央
积累了大量 PI 蛋白 ,使得植物对咀嚼式 口 器昆虫具有明显
的毒杀作用 ls[ , `幻 。 但从整体上来说 , 牧草的抗虫育种仍未
引起足够重视 。
1
.
4 抗除草剂
随着农业及畜牧业生 产的规模化 、 集约化发展 ,化学除
草剂得到广泛使用 。 但由于化学除草剂残留期长 , 对牧草 、
人畜均有 一定危害 。 通过基 因工程向牧草 导人抗除草剂基
因可以解决此问题 。 早在 1 9 8 4 年 oD n n 就发现 了首箱的一
种变异型 比野生型对除草剂 P P T 的抗性强 10 一 20 倍 l[ ’ 〕 。
D H a ll u i n 于 1 9 9 0 年将广谱性除草剂 B a s t a 和 H e i b a e 的抗
性基因 B a ; 导人首楷 , 田间试验检测证实转基因植株具有对
常用除草剂 B a s t a 的抗性 [ ` 8 ] 。
1
.
5 抗逆性
试验证明 ,植物体内活性氧化产物与抗氧化物之间的相
互作用与其抗逆能力有密切的相关性 。 因此 , 人们有理由相
信通过基因工程技术调控编码抗氧化物合成酶基因 , 可提高
植物的抗逆性 。 1 9 9 3 年 M c k e sr ie 第一 次将烟草 的 M n 一
5 0 1〕基因转人首稽 , 使转基因植物中 S O D 酶活 性提高 , 并
发现植物受到冻害后能迅速恢复 [ ` , 〕 。 M e k e r s i e 于 2 0 0 0 年
又将拟南芥 F 。 一 S〔 )D 基因转人首楷 ,并检测到 F e 一 SO D 的
大量增加20[ 」 ,但未能证实抗过氧物产物 ( SO D )增加与抗寒
能力提高有对应关系 。
1
.
6 次生代谢
植物次生代谢产物是很多药物 、化妆品 、 食品添加剂等
的有效成分 lz[ 〕 ,但其合成 、代谢及 调控机理还有待于研究阐
5 期 张振霞等 : 豆科牧草基 因工程研究进展 6 0 9
明 , 以便进一步开发利 用 。 以上提到的植保素 、 木 质素均是
次生代谢苯丙烷类生物合成途径的产物 , 这是 目前了解最清
楚的植物次生代谢合成途径 ,其中许多酶基 因已克隆 。 通 过
调控苯丙烷合成途径中的几种关键酶 ,便可调节牧草的次 生
代谢从而达到改 良牧草品质的 目的 。 如调控木质素含量 和
组成 , 改善牧草消化率 ;导人外源植保素基 因和调控其表达 ,
增加植物的广谱性抗病能力 ;还 可诱发类黄酮使结瘤基 因过
量表达而增加根结瘤率 ; 以及 一些次 生代谢物诱 导受粉作
用 。
首蓓的一些次生代谢产物有有益的方面 ,也有 不利的方
面 。 采用分子操作可以选择性地增加有用化合物 、减少有害
物质或是导入新的化合物到首楷体内 , 如 P al va 将编码植保
素的基因转入首稽 , 使得首稽中白蔡芦 醇糖昔 ( R g luc )在茎
中大量积累 , 达 20 昭 / g 鲜重 , 从而增加 了首蓓对真菌 的抗
性 , 有效地防止首蓓轮纹病的发 生 2[ 〕 。 目前大 田试验正 在
进行 , 以检测首偕产量和 品质的变化 。 所要提到的是白黎芦
醇在水果和牧草中都有一 定量 的存在 ,对人体和动物无害 ,
且能防止人类心血管疾病和肿瘤的形成 。
1
.
7 植物疫苗
目前 , 以转基因植物作为人和动物病原抗体疫苗的研究
受到极大 的重视 。 W ig d o r o v i t z 于 1 9 9 9 年 将 口 蹄疫病 原
( F M D V )的结构蛋白基因 V P I 作为抗原 基 因转化首稽 , 用
获得 的转基 因首稽作为饲料饲喂小鼠 , 发现小鼠对 口蹄疫病
产生抗性反应 23[ 习 。 这是用转基因牧草作为 口服疫苗使动物
产生 系统免疫反应的首次报道 。
2 百脉根 (L o t u s s p p . )
百脉根是温带地区常见的豆科牧草 ,也是一种优 良的放
牧牧草 ,广泛分布于 我 国中西部地区和世界各国 ) 〕 。 由于
其营养丰富 ,耐寒 、 耐涝 、 耐贫痔 、耐践踏 、 耐牧 ,其耐早能力
仅次于紫花首稽 ,加之适 口性好 , 茎 、 叶中皂素含量低 ,使得
反当家畜不易得膨胀病 , 因此它不仅可作为放牧牧草 , 也可
作为青饲料或青XlJ 饲料 。
百脉根的组织培养体系比较完善 , 转基因植株再生速度
快 ,转化率高 , 因此百脉根成为研究豆科植物外源基因转化 、
生物固氮 , 以及品质改 良的模式植物 。 此 外 , 百脉根也是研
究单宁与牧草膨胀病最好的材料 。
2
.
1 生物固氮
豆科植物根瘤菌固氮研究很早 以来就受到重视 。 W eb b
用发根农杆菌将豆 血红素蛋 白 L bc3 基 因转化百脉根 , 得到
的再生植株的根毛在形 态学 、 生理学 、细胞学方面均发生 了
显著变化 ,但固氮性并没有任何改变 3[, 川 。 P et it 于 1 9 8 7 年
也得到相似结果 , 发现根瘤菌感染转基因植株与对照植株的
表型相似 [ , 6〕 。 1 9 5 7 年 S t o u g a a r d 用发根农杆菌转化体系将
大豆完整的豆血红 素蛋白 L b c3 基因转入百脉根 ,再生植株
经根瘤菌感染后 , 观察到 L b c3 基因在根瘤组织中特异性表
达仁“ 7〕 。
谷氨酞胺合成酶 ( G )S 在植物氮素利用过程中的重要作
用使得人们对其作用和 机理研究较为重视 。 土壤中的氨态
氮或硝态氮过多时会抑制根瘤菌的活性 ,抑制豆血红 蛋白和
固氮酶 的合成 ,从而抑制豆科植物的固氮作用 。 因此 , 研究
植物体氮元素的转换作用尤为重要 。 很多实验证明 , 氨态氮
的解毒作用是由谷氨酞胺合成酶 ( G )S 催化形成谷氨酞胺完
成 的 。 M ar so ile r 于 1 9 9 3 年将大豆 G S 基因转人百脉根并在
其维管组织特异性表达 ,结果证明 , G S 基因的表达的确受到
氨的调控 〔28j 。 1 9 9 7 年 Vi nc en t 将大豆胞质 9 51 5 基因转人百
脉根 ,从 8个阳性植株在茎中检测到 G S 表达 ;更有趣的是 ,
在富含氨的环境下 , G S 过量表达会加速植物发育过程 , 导致
植物早衰和提前开花 〔2 , 〕 。 1 9 9 9 年 T e r e e 一 L a fo r g u e 在对 G S
基因作用机理研究中 , 发现大豆 G 1S 5 基 因启动子远上游端
有一 4 0 0 b p 长的区域是调控 G S 表达不 可缺少的部分咖〕 ,称
之为强组成 型元件 ( S C P E ) 。 在 C a M V 35 S 启动子作用 下
SC P E 使外源 G S 基因在豆科和非豆科植物中都能表达 。 此
外 ,转录起点处有一段 7 2 7 b p 的序列是根瘤特异表达所必需
的 。 1 9 9 9 年 iL m a m i将 G S 基因转化百脉根来测定 G S 与植
物生物量积累的关系 , N1 5标记实验发现 , 即使在有充足氮素
供应的情况下 , G S 的过量表达使得氮素不能及时被利 用而
使植物表现出缺氮症状 sl[ 〕 。
2
.
2 单宁
缩合单宁是一种多聚黄酮类化合物 ,其含量的高低对草
食动物的影响极大 。 当其含量占牧草干 重的 1% 一 3 % 时 ,
可 防止动物膨胀病的发生 , 减缓动物瘤胃微生物对蛋白质降
解的速度 ,提高豆科牧草的利用率和营养品质 。 当缩合单宁
含量占干重的 4 % 一 5% 时 , 就会大大降低牧草的营养价值
和动物的嗜食性即」 。 百脉根是一种含单宁的牧草 , 而首蓓 、
三叶草等某些 豆科牧草因不含单宁物质引起牲畜膨胀病而
影响 了其品质 和利用 。 通过基因工程技术调控牧草的单宁
含量 ,便能够提高牧草利用率 ,改善营养品质 , 防止动物膨胀
病的发生 。 研究人员将参与缩合单宁生物合成的关键酶基
因转人首楷即 〕 , 改变其单宁结构和组织分布 , 增加 了单宁含
量 。 同时 R o b ib n S 于 1 9 9 8 年首次利用基 因工程技术减少了
植物体内单宁 的生物合成 ,将参与单宁合成的二氢黄酮还 原
酶 ( D F R )的反义片段转人百脉根 , 测定到转基因植株的茎 、
叶 、根中单宁含量下降 , 而植物生物量不受影响田〕 。
2
.
3 抗逆性
据有关部门统计 , 我 国约有三分之一的耕地遭受不 同程
度的盐碱化侵害 。 因此培育耐盐 品种一 直是作物抗性育种
的重要内容 。 “ 抗早耐盐碱转基 因牧草育种 ”也被列人我 国
“ 8 6 3 ” 高技术发展计划的一部分 ,并取得丰硕成果 。
磷酸甘露醇脱氢酶基 因 ( m lt D )是继脯氨酸合成酶基
因 、 甜菜碱脱氢酶基 因之后发现的又一类与耐盐性有关的渗
透调节基因 。 陈燕于 1 9 9 6 年通过农杆菌介导法将 m lt D 基
6 1 0 遗 传 H E R E D I T A S ( B e ij i n g ) 2 0 0 2 2 4 卷
因转人百脉根 , 获得转基 因植株 , 成为首次报道 用 m lt D 基
因转化豆科牧草的研究论文哪〕 。
3 三叶草 《rT i f o l i u m s P P . )
三叶草也是一种 重要 的豆科牧草 , 在我 国各地均有分
布 。 具有品质优良 ,营养丰富 , 适 口性好 , 耐践踏 、 耐牧等特
点 。 其草层厚密 , 覆盖 度大 , 因而 也是防风固沙 的好材料 。
三叶草遗传转化研究开始也较早 , 早在 1 9 8 6 年 、 1 9 8 7 年
W
e
bb 和 W h i t e 就分别建立 了其转化体系 [ 3 , 3` j 。
3
.
1 改 良品质
提高动物生产力一直是人类改 良牧草品质的最终 目的 。
牧草体内的果聚糖含量增加 , 有利于提高水溶性碳水化合物
含量 , 这样既增加 了牧草的消化率和营养价值 , 又改善了牧
草的抗早能力 。 研究人员通过基 因操作 ,鉴定和克隆出不少
调控果聚糖生物合成的关键酶基因 。 L eP ag e 于 2 0。。 年将
来自微 生物的果聚糖转移酶基 因 Sac B 转人白三 叶草 , 发现
转基因植株茎中可溶性碳水化合物积累增加 , 同时植株的抗
干早能力也增强 [ 3 , 」 。 同年 , J e n k in s 也得到相似的结果 [ 38〕 。
提高牧草体内含硫氨基酸含量能增加羊毛 生长 。 1 9 9 4
年 E a l in g 、 1 9 9 6 年 K h a n 分别将富含硫的豌豆清蛋白 ( P A I )
和向 日葵种子清蛋白 ( S S A )基因转人白三 叶草 和地三叶草 ,
检测到转基因白三叶草细胞内 S S A 蛋白积累占总蛋白的 .0
01 %
, 地三叶草的老叶 中 SS A 积累达 1. 3 % , 且延长叶 片寿
命「3 , · ` 。 ] 。 e h r is t a in s e n 于 2 0 0 0 年证实 不 同启动子对外 源
S S A 基 因表达调控作用 的差异很大 , 用 A s u 、 C a M V 35 S 、
L s u 三 种启 动子控制 S S A 转化三 叶草 , 转基 因 植株 经
W es t
e
nr 杂交 ,均检测到该蛋白表达 ,其中 A s u 启动子作用
下 S S A 蛋白积累最高 , 占叶蛋白的 0 . 1% 4l[ 〕 。
3
.
2 防止病虫容
各类病害给牧草 生产造成极大的损失 。 真菌疫霉病
〔尸h y ot p h ht o ar c al n d es it n 。 ) 每年使三 叶草干物质产量减少
47 纬以上 ,枯萎病也使三 叶草生产每年损失达数百万美元 ,
因此研究人员对三叶草抗病的转基因研究极为重视 。 lA d ao
于 2 0 0 0 年利用器官特异和病原诱导启动子调 控抗真菌病
A F P
s 基因 ,在转基因三叶草中检测到了该基因的整合42[ 〕 ,
后期的抗病试验正 在进行 。 对于首楷花叶病 ( A M V ) 、 白三
叶花叶病 ( W CM V ) 和三叶草黄脉病 ( C Y V V ) , C h u 、 K a l la 、
V io se y 等研究人员将 A M V 外壳蛋白 、 W C MV 外壳蛋白基
因和复制酶基因及 C Y V V 外壳蛋白基因分别转人三 叶草 ,
所得的转基 因植株均 具有 了一定的抗病性 43[ , 4, ` 5〕 。 v io se y
将 Bt C yr I B a 和蛋白酶抑制剂 ( lP s )基 因转人 三叶草 ,酶联
检测到 Bt 蛋白在转基因植株叶中积累为 。 . 1% , lP s 积累为
0
.
07 %
。 抗虫试验证实杀虫蛋白积累显著 ,抑制了 W i se an a
幼虫采食和生长 , 缩短其寿命嘟 〕 。
3
.
3 其他方面的转基因工程
细胞分裂素是五大植物激素之一 ,具有促进细胞分裂 、
器官分化和调控植物某些重要 生理生化过程 , 如叶片衰老 、
色素沉积等功能 。 L u id o w 于 2 0 0 0 年将调节 细胞分裂素生
物合成的异戊烯转移酶 ( IP T ) 基因用农杆菌介导法转人三
叶草 ,发现再生转基因植株叶片的衰 老期 明显滞后 , 对植物
的其他形态却无影响 #6[ 〕 。
4 结束语
lU ay t[ 倒 曾描述 了反当动物最理想的牧草应具有 以下
特征 :较高蛋白质含量 ,特别是富含含硫氨基酸 ;丰富的碳水
化合物 ;含一定量的单宁能缓解可溶性蛋白的降解速度 ; 易
撕裂 的表皮 ;足以维持动物所需的矿物质 。 今天 , 通过基 因
工程技术对牧草加 以 品质改 良并将不同的性状加 以聚合 ,
U ly at t 所描述的最理想性状的牧草已离我们越来越近 。
参 考 文 献 ( R e fe r e n c e s ) :
[ 1〕 黄文惠 , 刘自学 . 概论首稽的分布和 发展 [ A」. 中 国首稽「M 」.
北京 : 中国农业 出版社 , 1 9 9 5 , 2一 .7
[ 2〕 D e a k M , K i s s G B , K o r k z e , e t a l . T r a n s f o r m a t i o n o f M e d乞c a g o
b y A g or ab
e t e r i u m m e d i a t e d g e n e t r a n s fe r [ J〕. P l a n t C e l l R e -
Po r t s , 1 98 6
, 5 : 9 7一 1 0 0 .
仁3〕 w e b b K J . T r a n s f o r m a t : o n o f fo r a g e l e g u m e s u s i n g A g or ba e t e -
r z u m t u , e af
e z e n s
[ J〕. T h e o r A p p l G e n e t , 19 8 6 , 7 2 : 5 3一 5 5 .
[ 4 〕 P e r e i r a L F , E r i e k s o n L . S t a b le t r a n s f o r m a t i o n o f a l f a l f a b y
p a r t i e le b o m b a r d m e n t〔J〕. P la n t C e l l R e p o r t s , 19 9 5 , 2 9 0一 2 9 5 .
[ 5〕 S e h r o e d e r H E , K h a n M R l , K i n b b W R , e t a z . E x p r e s s i n g o f a
e h j e k e n o v a l b u m主n g e n e i n t h r e e lu e e r n e e u l t i v a r s 仁J ] . A u s t J
P l a n t P h y s i o l
,
1 9 9 1
, 1 8
: 4 9 5一 5 0 5 .
[ 6〕 W a n d e l t e L , K卜a n M R l , e r a ig s , e t a l . V i e i li n w i t h e a r b o r y
一 t e r m i n a l K D E L 15 r e t a in e d i n t h e e n d o p l a s m i e r e t l e u l u m a n d
a e e u m u l a t e s t o h ig h le v e l s i n t h e le a v e s o f t r a n s g e n i e p l a n t s
[ J〕. P la n t J , 19 9 2 , 2 : 1 8 1一 1 9 2 .
〔7」 B a g g o S , S u t t o n D , K e m p J D , S e n g u p e a 一 G o p a l a n C . C o n s t i t u -
t i v e e x p r e s s i o n o f t h e b e t a 一 p h a s e o l i n g e n e i n d i f f e r e n t t 、 s s u e s
o f t r a n s g e n i e a l f a l f a d o e s n o t e n s u r e P h a s e o lin a e e u m u l a t i o n i n
n o n 一 s e e d t i s s u e [ J」. P l a n t M o l B i o l , 1 9 9 2 , 1 9 ; 9 5 1一 9 5 8 .
[ 8〕 T a b e L M , w a r d l e y 一 R i e h a r d s o n T M , C e r i o t t i A , e t a l . G e n e t -
l e e n g i n e e r i n g o f g r a in a n d p a s t u r e l e g u m e s fo r i m p r o v e d n u t r i
-
t i v e v a lu e仁J」. G e n e t i e a , 19 9 3 , 9 0 : 1 8 1一 2 0 0 .
「9 ] 吕德扬 ,曹学远 , 唐顺学 . 紫花首稽外源基因共转化植株 的再生
[ J〕. 中国科学 ( e 辑 ) , 2 0 0 0 , 3 0 ( 4 ) : 3 4 2一 3 4 8 .
[ 10〕 B a u e h e r M , B e r n a r d一 V a i l h e M A , C h a b b e r t B , e t a l . D o w n 一
r e g u la t e d o f e in n a m y l a l e o h o l d e h y d r o g e n a s e i n t r a n s g e n i e a l
-
f a lf a a n d t h e e f f e e t o n lig n in c o m p o s i t i o n a n d d ig e s t ib i li t y仁J〕 .
P l a n t M o l B i o l
,
1 9 9 9
, 3 9 : 4 3 7 ~ 4 4 7
.
〔11〕 H 111 K K , J a r v i s 一 E a g a n N , H ib in o T , e t a l . T h e d e v e lo p m e n t
o f v , r u s 一 r e s i s t a n t a lf a l f a M七d z e a g o : a t : va L [ J〕 . B i o / T e e h n o l ,
1 9 9 1
, 9 : 3 7 3一 3 7 7 .
[ 12〕 M i z u k a m i Y , H o u m u r a l , T a k a m i z o T , N i s h i z a w a Y . P r o d u e -
5期 张振霞等 :豆科牧草基因工程研究进展 6 1 1
ti o nof ta rnsg e ni a el f al f ai wth e hi n ti na s eg e n e(Z R C e )[ A〕 . A b-
s tr ue tsZ
nd I n te rna ti oa nl S ym po si um M( )l e e ul a rB e e rdi ng of
F oa rg eC ro p s[ C〕 . L o n rea ndH a mi l to n, V 、e t o r i a , 2 0 0 0 , 1 0 5 .
仁1 3〕 H ip s k i n d J D , P a i v a N L . C o n s t i t u t i v e a e e u m u l a t i o n o f a r e s -
v e r a t r o l一 g lu e o s id e i n t r a n s g e n i e a l f a l f a i n e r e a s e s r e s i s t a n e e t o
P h
o
m a m
e
d乞c a g i n i s [ J〕. M o l P la n t M i e r o b In t e r a e t , 2 0 0 0 , 1 3 :
5 5 1~ 5 6 2
.
仁1 4〕 S n e h B , K o n e z C , Z i lb e r s t e i n A . A s y n t h e t i e e r 夕1 g e n e , e n e o -
d i n g a B a c
z
l l u s t h u r艺n g z e n s z s d e l t a 一 e n d o t o x i n , e o n f e r s S P o -
d
o
P t
e
ar r e s i s t a n e e i n a l f a l f a a n d t o b a e e o [ J」. P r o e N a t l A e a d S e i
U S A
,
1 9 9 6
, 9 3 : 1 50 12一 15 0 2 2 .
[ 1 5〕 T h o m a s J C , W a s m a n ,飞 C C , E e h t C , e t a l . I n t r o d u e t i o n a n d e x -
p r e s s i o n o f a n i n s e e t f ) r o t e in a s e i n h i b i t o r i n a f l a l f a ( M七d i c a g o
s a z i va L
.
) 仁J〕 . p la n t C e ll R e p o r t s , 1 9 94 , 14 : 3 1~ 3 6 .
[ 1 6 ] N
a r v a e z 一 v a s q u e z l , O r o z e o 一 C a r d e n a S M L , R y a n C A . D i f f e r -
e n t l a l e x p r e s s i o n o f e ll im e r i e e C a M V 一 t o m a t o p r o t e in a s e I n -
h i b i t o r 1 g e n e in l e a v e s o f t r a n s f o r m e d n ig h t s h a d e
, t o b a e e o a n d
a l f a l f a p l a n t s [ J〕 . P l a n t M o l B i o l , 1 9 9 2 , 2 0 : 1 14 9 ~ 1 15 7 .
[ 1 7〕 D o n n G , T i s e h e r E , S n l , t h J A , 。 t a l . H e r bi e id e 一 r e s i s t a n t a lf a l -
f a e e l l s a n e x a rn p le o f g e n e a m p li fi e a t i o n in p la n t s [ J〕 . M o l A pp l
G e n t
,
1 98 4
,
2
:
6 2 1一 6 3 5 .
[ 1 8〕 D ` H a l lu i n K , B o t e e r m a n J , d e G r e e f w . E n g in e e r in g o f h e r b i -
e id e 一 r e s i s t a n t a lfa lf a a n d e v a l u a t i o n u n d e r f i e ld e o n d i t i o n s [ J〕 .
C r o P S e i
,
1 9 90
, 3 0 : 8 6 6一 8 7 1 .
〔1 9」 M e k e r i s e B D , C h e n Y , d e B e u s M , e t a l . S u p e r o x id e d i s m u t a s e
e n h a n e e s t o l e r a n e e o f f r e e z i n g s t r e s s i n t r a n s g e n i e a lf a l fa
(M e d￡c a g o s a t i va L
.
) 仁J〕 . P la n t P h y s io l , 1 9 9 3 , 1 0 3 : 1 1 5 5一
11 6 3
.
[ 20 〕 M e k e r s i e B D , M u r n a g h a n J , J o n e s K S , e t a l . l r o n 一 s u p e r o x id e
d i s m u t a s e e x P r e s s i o n in r r a n s g e n i e a lf a lfa in e r e a s e s w i n t e r t o l
-
e r a n e e
[ J〕. P l a n t P h y s i o l , 2 0 0 0 , 1 2 2 : 1 4 2 7一 14 37 .
[ 2 1〕 D o x in R A , L a m b C J , M a s o u d S , 。 t a l . M e t a b o li。 e n g in e e r in g
P r o s p e e t s f o r e r o p im p r o v e m e n t t h r o u g h t h e g e n e t i e m a n i P u l a
-
t i o n o f P h e n y lP r o P a n i o d b i o s y n t h e s i s a n d d e f e n s e r e s Po n s e s
仁J〕. G e n e , 1 9 9 6 , 1 7 9 : 6 1一 7 1 .
[ 22〕 p a i v a N L , H i p s k i n d J D , C o o p e r J D . A lf a l f a t r a n s f o r m a t i o n
全e l a t e d t o s e e o n d a r y m e t a b o l i t e b i o s y n t h e s i s . h t t p : / / w w w .
n a a i e
.
o r g / T A G / T A G p a p e r s / p a i v a / P A I V A
.
h t m l
.
[ 23 〕 w ig d o r o v i t z A . , S a d i r A M , E s e r i b a n o J M , e t a l . I n d u e t i o n o f a
p r o t e e t i v e a n t ib o d y r e s p o n s e t o fo o t a n d m o u th d i s e a s e v i r u s i n
m i e e f o l l o w i n g o r a l o r p a r e n t e r a l i m m u n i z a t i o n w i t h a lfa lf a
t r a n s g e n i e p la n t s e x p r e s s i n g t h e v i r a l s t r u e t u r a l p r o t e i n V P I
[ J〕. V i r o l , 1 99 9 , 2 5 5 : 3 4 7一 3 5 3 .
〔24 〕 黄文 惠 ,著 . 飞播牧草技术 〔M 〕 . 成都 : 四川科学技术出版社 ,
19 8 5
,
5 6 ~ 5 7
.
〔2 5〕 W e b b K J , J o n e s S , R o b b in s M P , M in e h i n F R . C h a r a e t e r i z a -
t i o n o f t r a n s g e n i e r o o t e u l t u r e s o f T
r 乞of l z u m re P e n s , T
.
P ar n
-
t e n s e a n d L o t u s c o r n i e “ l a t u s , a n d t r a n s g e n i e p l a n t s o f L . c o r n i e -
u l a t u s 〔J」. P la n t S e i , 1 9 9 0 , 7 0 : 2 43 ~ 2 54 .
[ 2 6〕 p e t i t A , S t o u g a a r d J , K u h le A , e t a l . T r a n s f o rm a t i o n a n d r e -
g e e r a t i o n o f L
o t u s e o r n i c u l a t u s : A s y s t e m f o r m o l e e u l a r s t u d
-
i e s o f s y m b i o t i e n i t r o g e n fi x a t i o n [ J〕 . M o l G e n G e n e t , 1 98 7 ,
2 0 7
:
24 5一 2 50 .
「2 7〕 S t o u g a o r d J , p e t e r s e n T E , M a r e k e r K A . E x p r e s s i o n o f a e o m -
p l e t e s o y b e a n l e g h e m o g l o b in g e n e i n r o o t n o d u l e s o f t r a n s g e n i e
L o t u : ` o r 二 : c o l a t u 、 [ J〕 . P r o e N a t l A e a d S e i U S A , 1 98 7 , 8 4 : 5 7 5 4
~ 57 5 7
.
[ 2 5口 M a r s o li e r M , D e b r o s s e s G , H i r e l B . M u l t ip le f u n e t i o n s o f p r o -
nr o t e r s e q u e n e e s i n v o lv e d i n o r g a n 一 s p e e i f i e e x p r e s s i o n a n d
a m m o n i a r e g u l a t i o n o f a e y t o s o li e s o y b e a n g lu t a m i n e s y n
-
t h e t a s e g e n e i n t r a n s g e n i。 L o t u , ` o rn ￡e u l a t a : 仁J〕. P l a n t J , 19 9 3 ,
3 : 4 0 5~ 4 14
.
[ 2 9习 V i n e e n t R , F r a i s i e r V , C h a i l l o u S , e t a l . O v e r e x p r e s s i o n o f a
s o y b e a n g e n e e n e o d in g e y t o s o li e g lu t a m i n e s y n t h e t a s e i n s h o o t s
o f t r a n s g e n i e L o t u s e o r n i e u l a t u s L
.
p l a n t s t r ig g e r s e h a n g e s in
a m m o n i u m a s s im i la t i o n a n d p la n t d e v e lo p m e n t [ J〕 . P la n t a ,
1 9 97
,
2 0 1
:
4 2 4 ~ 2 3 3
,
[ 3 o j T e r e
e 一 L a f o r g u e T , C a r r a y o l E , C r e n M , e t a l . A S t r o n g e o n -
s t i t u t i v e p o s i t i v e e l e m e n t 15 e s s e n t i a l f o r t h e a m m o n i u m 一 r e g u -
l a t e d e x p r e s s i o n o f a s o y b e a n g e n e e n e o d in g e y t o s o li e g l u t a m i n e
s y n t h e t a s e [ J〕 . P la n t M o l B i o l , 19 9 9 , 3 9 : 5 5 1一 5 6 4 .
[ 3 1〕 L im a m i A , p h i lli p s o n B , A m e z i a n e R , e t a l . oD e s r o o t g l u t a m i n e
s y n t h e t a s e e o n t r o l p l a n t b i o m a s s P r o d u e t i o n in L o t u s j a P o n 乞e u s
L [ J〕 . P la n t a , 1 9 9 9 , 2 0 9 : 4 9 5 ~ 5 0 2 .
[ 3 2〕 L e e s G L , H i n k s C F , S u t t i l l N H . C o n d e n s e d t a n n in s i n s o m e
f o
r a g e l e g u m e s t h e i
r r o le in t h e im p r o v e m e n t o f r u m i n a n t p a s
-
t u r e b l o a t〔J〕 . B a s i e L i f e S e i , 1 9 9 2 , 5 9 : 9 15一 9 3 4 .
[ 3 3〕 M o r r i s P , R o b b in s M P . M a n i p u la t i n g 。 o n d e n s e d t a n n i n s in fo r -
a g e l e g u m e s i n b i o t e e h n o lo g y a n d t h e i m P r o v e m e n t o f fo r a g e
le g u m e s [ M〕. C A B in t e r n a t i o n a l , W a l lin g fo rd , 1 9 9 7 , 14 7 ~ 1 7 3 .
[ 3 4〕 R o b b in M p , B a v a g e A D , S t r u d w i e k e C , e t a l . G e n e t i e m a n ip u -
la t i o n o f e o n d e n s e d t a n n in s i n h ig h e r p la n t s
,
11
.
A n a ly s i s o f
bi r d s f o o t t r e f o i l p la n t s h a r b o r in g a n t i s e n s e d ih y d r o f l a v o n o l r e
-
d u e t a s e e o n s t r u e t s [ J ]
.
P l a n t P h y s io l
,
1 9 9 8
, 1 1 6 : 1 13 3一 11 4 4 .
[ 35 〕 陈 燕 , 李 聪 , 苏加楷 , 等 . 根癌农杆菌介导一 磷酸甘露醇脱
氧酶基因转化百脉根 的研究 [ J〕. 草地学报 , 1 9 9 6 , 4 ( 1 0) : 7一
1 1
.
[ 3 6〕 W h i t e . D W R , G r e e n w o o d D . T r a n s f o r m a t i o n o f t h e f o r a g e
l e g u m e T
r :
fo l
o u m r e P e n s L
.
u s in g b in a r y A g or ba c t e r
z u m v e e
-
t o r s 〔J〕. P la n t M o l B i o l , 19 8 7 , 8 : 4 6 1一 4 6 9 .
〔3 7〕 L e p a g e C , M a e k i n L , L id g e t t A , e t a z . D e v e l o p m e n t o f t r a n s -
g e n i e w h i t e e l o v e r e x p r e s s in g e h im e r i e b a e t e r i a l l e v a n s u e r a s e
g e n e s fo r e n h a n e e d t o le r a n e e t o d r o u g h t s t r e s s [ A 〕. A b s t r a e t s
Z
n d I n t e r n a t i o n a l S y m p o s i u m M o le e u la r B r e e d in g o f F o r a g e
C r o p s [ C〕 . L o r n e a n d H a m i l t o n , V i e t o r i a , 2 0 0 0 , 8 0 .
[ 3 5〕 J e n k in s C , S im p s o n R , H ig g in s T J , e t a l . T r a n s g e n i e w h i t e e lo -
v e r a n d L u e e r n e e o n t a i n i n g b a e t e r i a l f r u e t a n a s a n o v e l e a r b o
-
h y d r a t e f o r g r a z in g a n im a l s [ A 〕 . A b s t r a e t s Z n d I n t e r n a t i o n a l
S y m p o s i u m M o le e u la r B r e e d in g o f F o r a g e C r o p s [C 〕. L o r n e a n d
H a m i l t o n
,
V i e t o r i a
,
2 0 0 0
,
3 2
.
遗 传 H E R E D IT A S ( B e ij in g ) 2 0 0 2 2 4 卷
[ 3 9〕 E a l i n g P M , H a n e o e k K R , W h l t e D W R . E x p r e s s i o n o f t h e p e a
a lb u m i n 1 g e n e i n t r
a n s g e n i e w h i t e
c
l o v e
r a n d t o b a e e o [ J j
.
T r a n s g e n l e R e s
,
1 9 94
, 3 : 3 4 4一 3 5 4 .
[ 40 ] K h
a n
M R l
,
C e r o t t
l
A
,
aT be L
, e t a l
.
A e e u m u la t ; o n o f a S u lp h u r 一
r i e h s e e d a lb u m i n f r o m s u n f l o w e r I n t h e l e a v e s o f t r a n s g e几 e s u b t e r -
ar n e
a n e l o v
e r仁J」. rT a n s g e n i c R e s , 1 99 6 , 5 : 1 7 9一 1 8 5 .
[ 4 1」C h r i s t i o n s e n P , G ib s o n J M , M o o r e A , 。 t a z . T r a n s g e n i c T r : of -
z z u舰 r e P e n s w i t h f o l i a g e a e e u m u l a t i n g t h e h ig h s u lp h u r p r o -
t e i n , s u n f l o w e r s e e d a lb u m : n [ J」. T r a n s g e n l c R e S , 2 00 0 , 9 : 10 3
~ 11 3
.
[ 4 2 ] A ld a o G
,
D r a y t o n M
,
K a ll a R
,
C a m m u e B
, 。 t a l . D e v e l o p rn e n t
o f t
r a n s g e n i e s u b t e
r r a n e a n e lo v e
r e x p r e s s i n g d i ff e
r e n t e h im e
r i e
a f P g e n e s 壬o r e n h a n e e d r e s i s t a n e e t o f u n g a l di s e a s e [ A 〕. A b -
s t r a e t s Z n d In t e r n a t l o n a l S ym p o s i u m M
o le e u la r B r e e d i n g o f
F o
r a g e C r o p s [ C〕 . L o r n e a n d H a m i l t o n , V i e t o r i a , 2 0 0 0 , 1 10 .
[ 4 3 ) C h
u p , H o l l o w a y B
,
v
e n a b l e s l
, e t a l
.
D e
v e l o p m e n t o f t
r a n s -
g e n i e
e
l o v e
r
( T
r :
fo l
z u m
r e
P
e n s ) w i t h r e s i s t a n e e t o e l o v
o r
y e l lo w v e i n v i r u s [ A 〕. A b s t r a e t s Zn d I n t e r n a t l o n a l S y m p o s i u m
M o l e e u l a r B r e e d i n g o f F o r a g
e
C r o p s [ C ]
.
L o r n
e a n d H
a
m i l t o n
,
V i e t o r i a
,
20 0 0
, 3 2 1
.
仁4 4 〕 K a l l a R , L u d l o w E , L e p a g e C , e t a l . D e v e l o p m e n t o f e l o v e r s
w i t h lm m u n i t y t o w hi t e e l o v e r m o s a i e v ; r u s [ A〕 . A b s t r a e t s Z” d
I n t e r n a t i o n a l S y m p o s i u m M
o le e u la r B r e e d i n g o f F o
r a g e C
r o p s
仁C口. L o r n e a n d H a m i l t o n , V i e t o r i a , 2 0 0 0 , 1 0 6 .
[ 4 5〕 V o i s e y C R , D u d a s B , B i g g s R , e t a z . T r a n s g e n i e p e s t a n d d l s -
e a s e r e s i s t a n t w h i t e e l o v e r p l a n t [ A〕 . In : s p a n g e n b e r g G . ( e d . )
M o l e e u l a r B r e e d i n g o f F o r a g e C r o p S 仁C口. K lu w e r A e a d e m , e
P u b l i s h e r s
,
D o r d r e e h t
,
2 0 0 0
,
C h a p t e r 14
.
[ 4 6〕 I u d l o w E , I i n Y H , C h a lm e r s J , e t a l . D e v e l o p m e n t o f t r a n s -
g e n i e w h i t e e lo v e r w i t h d e l a y e d l e a f s e n e s e e n e e [ A j
.
A b s t r u e t s
Z
n d I n t e r n a t l o n a l S y m p o s i u m M o le e u la r B r e e d i n g o f F o
r a g e
C r o p s [ C〕 . L o r n e a n d H a m i l t o n , V i e t o r i a , 20 0 0 , 8 4 .
[ 4 7〕 U ly a t t M J . T h e f e e d i n g v a lu e o f h e r b a g e : C a n i t b e im p r o v e d?
仁J 〕. N e w Z e a l a n d J A g r i e u l t S e i , 1 98 1 , 15 : 2 0 0一 2 0 5 .
《农业的未来— 转基因技术研究 》一书出版植物基因工程包括受体系统的建立 , 目的基因的分离 ,载体的构建 ,转化方法的研究和基因的导人 、 整合
和表达等诸多方 面互相联系的研究 。 中国科学院遗传所 田文忠 、 李 良材 、 陈 英实验室在 “ 六五 ” 期间即得到
原国家科委的资助 , 开始了建立水稻 、 小麦的转化受体系统的研究 。 1 9 8 6 年开始承担国家 “ 七五 ” 攻关课题
“ 水稻转化系统的建立 ” , 1 9 8 7 年又承担了国家 “ 86 3 ” 高科技项 目“ 禾谷类转化系统研究 ” 的课题 ,并于同年参
加了美国洛氏基金会组织的水稻生物技术国际合作项 目 。 主要的研究对象是水稻 ,也扩展到小麦和玉米 。
此论文集收集了作者在这一领域中十几年来发表的主要文章 ,从 中可 以看出其研究工作的发展过程 , 总
的说来当时是站在国际研究的前沿 ,对建立一个高效的禾谷类作物 的转化系统 ,特别是水稻 的转化系统 ,作
出了应有的贡献 。 目前 , 获得的抗稻瘟病等转基因株系已经进人产业化阶段 。
应该指出 ,能获得这些成果与国内外 的许多 同行 的支持与合作是分不开的 。 国外包括美国 cS ir p sP 研
究所 的 B ea c h y 教授 ,康奈尔大学的吴瑞教授 ,威斯康星大学的吴瑞教授 ,威斯康星大学 的 A m as i n 。 教授 , 德
国 B a y er 公司的 H al n 博士等 ; 国内的有 中国科学院上海植物生理研究所的洪孟民院士 , 中国科学院微生物
研究所的田波院士 、 方荣祥教授 、 田颖川教授 , 以及 中国科学院遗传研究所 的陈受宜 、 朱立煌 、 朱祯 、 陈正华教
授等 ,他们向作者提供了各种 目的基因 ,从而获得各种转基因水稻 、小麦与玉米 。 此外 ,华 中农业大学张启发
院士在转基因植株稻米直链淀粉含量检测 , 中国农科院作物栽培与育种研究所凌忠专教授 、 章琦教授在稻瘟
病和白叶枯病抗性鉴定 , 以及一些单位在抗虫鉴定等方面 ,都给予了极大的支持和帮助 。
本工作先后获得原国家科委攻关项 目 、 “ 8 6 3 ” 办公室 、 洛氏基金会 、 德 国 B ay e r 公司等资助 , 没有他们的
资助 , 完成这些工作是不可能的 。 本论文集在编辑过程中得到了陈正华教授 、 储成才教授 、 易 自立副教授的
帮助 。 他们都曾提出过宝贵的意见 ,在此表示感谢 。
当前和今后一段很长时期 ,全世界粮食生产都将面临着人类不断增长需求的严重挑战 。 而解决此问题 ,
归根到底要依靠科技的进步 ,其中植物基因工程的发展将起到重要的作用 。 本书的经验对今后这方面的发
展也会提供一定参考及借鉴的作用 ,使禾谷类转化系统更加完善 。
《农业的未来— 转基因技术研究 》一书已 由湖南科学技术出版社 出版 , 内容包括水稻受体系统与外源基因转化的研究 、 小麦受体系统与基因枪转化的研究及玉米基 因枪转化法等 , 汇编论文 40 余篇 。 定价 28
元 。 欲购者请与中国科学院遗传与发育生物学研究所王力联系 , 邮编 : 1 0 10 1 , 电话 : 0 10 一 6 4 8 8 9 3 5 9 。