全 文 ：广 西 植 物 G uih ai as (2 ): 1 5 3一 1 6魂 .9 1 58
河南称猴桃属叶的解剖学研究
高 致 明
(河南农业大学 )
摘要 木文对河南称猴桃属 Ac tid i i n a4 1种及变种进行了叶的解剖学观察 , 结果发现 :
门 ) 、 果枝叶柄的中心维管束沿着由弧形到圆形 ,再到圆形具髓内维管束的方向演化 ; ( 2少、 叶
柄近轴皮层中的 2 个小维管束的发生和连接方式与侧脉相同 , 为 侧 脉的一部分 ; ( 3 ) 、 本属植物
叶片横切面的构造可分为三种类型 : 栅栏组织与海绵组织分化不明显的高山 阴 生型 , 栅栏组织与
海绵组织同样发达的中生型 , 以及栅栏组织特别发达 、 海绵组织退化的阳生型 。 引 种 驯化时要考
虑种问这种不同的生态习性 。 中华称猴桃 ( A . c h i o e n s is lP a nc h . ) 果枝叶 与 营养 枝 叶差异明
显 , 前者叶的同化组织和输导组织都较后者发 达 , 生产上可作为参考 ; ( 4 ) 、 脉间区 由 网眼缺
乏一个或几个边缘 、 脉梢分离末端较多的不完全发育的类型 , 经过一个中间类型 , 向 网 眼大小 、
形状均匀一致的发育完全的类型过渡 ; ( 5 ) 、 中间的亲缘关系和毛基部细胞的形状 、 列数 、 排列
等有密切的关系。 亲缘关系较近的种类 , 共表皮毛也具有相似或相等的基细胞形状 、 列数等 。
关于称猴桃属的解剖学研究 , C . R . M e t e a l f e 不「2 L . C h a l k i ’ “ 1 ( 2 9 5 0 ) 以 狗 枣拂猴
桃 (A . k o l o m i k t a M a x i m . ) , 硬齿称猴桃 ( A . e a l l o s a L i n d l . ) 为例说明了 称 猴桃科营养器
官的基本构造 , 并于 1 9 7 9年指出了称猴桃属的气孔类型 、 表皮毛类型 、 叶柄维管束类型等 。
我国景汝勤 〔。 l , 桂耀林 { 5 1对中华称猴桃也进行了研究 。 木 文 主 要 报道对河南称猴桃属 12
种 、 2 变种成熟果枝叶的比较解剖学研究结果 。
材 料 与 方 法
木文观察所用的材料 , 除从外省引进的 3 种 , 金花称猴桃 (A . c hr ys a nt h a C . F . L i -
a n g )
、 毛花称猴桃 (A . e r i a n t h a B e n t h . ) 、 阔叶称猴桃 (A . l a t i f o l i a (G a r d n . e t C h a m p . )
M e r r
.
) 采自卢氏林科所外 , 其余均采自野外 。 为了减小分布地区环 境 条件的差异对结构所
产生的影响 , 还先后在武汉 、 庐山等地的称猴桃园内采集了部分种类的材料作为对照 , 以增
加比较观察的准确性 。
叶柄 、 叶片采用石蜡制片法制片 , F A A 固定液固定并保存 , 番红 一固 绿对染或海氏苏
木精一固绿对染 , 加拿大树脂胶封片 。 表皮毛 ( 包括远轴面脉腋毛及三级脉上星状毛 ) 的观
察采用整体制片法 。 脉间区的观察 , 先将干叶片放入 1 %氢氧化钠溶液中恢复细胞原形 , 水
洗后用 F A A 固定液固定 2 一 4 小时 , 之后再经水洗换入 5 %氢氧化钠溶液中于 30 ℃恒温下
直到完全透明为止 。
木文在河南农业大学丁宝章教授、 姚鹏凌副教授和王遂义 讲师的具体指导下完成 , 广西植物研究所梁畴芬先生审阅全
文并提出宝贵意见 , 特此致谢 。
巧 4厂 西 植 物 8卷
二 、 结 构 观 察
材料的观察部位为 :果枝叶柄基部 (隔茎表皮 2一 4毫米处 ) 、 中部 、 顶端 (第一级侧
脉未出现之前 ) 横切面的维管束结构 , 果枝叶片中部横 ( 纵 ) 切面的结构 , 叶片远轴面脉腋
毛 、 三级脉上星状毛 , 脉间区网眼等 。 为了比较方便起见 , 还对称猴桃科的另外一属 ( 河南
共有 2 属 ) 藤山柳属的杨叶藤山柳 ( C l e m a t o e l e t h r a p o p u l i f o l i a C . F . L i a n g ) 做了相应
的观察 。
( 一 ) 叶梢橄切面的结构
综合叶柄三个部位横切面上的结构有如下特征 。 表皮细胞外切向壁厚 , 其上有光滑的角质
层 ; 表皮内有 3一 5层厚角组织细胞排列成环状 ; 叶柄中央是合生的中心维管束 , 近轴皮层中有 2
个 (叶部中部间或有 3个 ) 小维管束 , 维管束外方韧皮部及薄壁组织中散生有大型含晶异细胞 。
1
、 叶柄顶端维管束结构 ( 包括中部 , 如有差异 , 另加说明 ) 按其中心维管束的结构形
状可分为下列四种类型 。
( 1 )
、 中心维管束弧形 , 弧两端内向 , 近轴的皮层中有 2 个小维管束 。 此类型共有 5
种及变种 , 其维管束弧上部开 口大小种间略有差异 , 如软枣称猴 桃 ( A . ar g ut a lP a cn h) 、
陕西称猴桃 (A . a r g u t a v a r ; g i r a ld i i V o r o s h . ) 弧上部开口 较宽 , 而四尊称猴桃 (A . t e t r a -
m e r a M a x im
.
)
、 黑蕊称猴桃 (A . m e l a n a n d r a F r a n e h . ) 、 紫果绷屯猴 桃 ( A . a r g u t a v a r .
p ur p盯 e a C . F . iL an g ) 弧两端韧皮部则相连 ( 木质部之间仍有薄壁细 )atJ 相隔 ) 。 如 示意图
I
: 1 一 4 。
( 2 )
、 中心维管束弧 形 , 弧 两 端 内
卷 , 近轴的皮层中具 2 个小维管束 。 此类型
有 3种 , 金花称猴桃 、 狗枣称猴桃 中部 、 顶端
中心维管束都内卷 , 区别在于前者中心维管
束弧上部开 口较宽 , 后者很窄 , 毛花称猴桃
中部中心维管束内卷 , 到顶端则成平伸状 。
如示意图 I : 5 一 8 。
( 3 )
、 中心维管束圆形 , 近轴的皮层
中有 2 个小维管束 。 共 有 3 种 , 如 对 尊称
猴桃 ( A . v a l v a t a D u n 。 ) 、 河南称猴桃 [ . 飞
( A
.
h e n a n e n s i s C
.
F
.
l i a n g )
. 葛枣称猴
桃 (A . p o ly g a m a M a x i m . ) , 后者髓中 有不
具导管的雏形髓内维管束 。 如示意图 I : 9
一 1 3 。
( 4 )
、 中心维管束圆 形 , 具 髓 维 管
束 , 近轴的皮层中具有 2 个小维管束 。 共有
3 种 , 按髓维管束的大小可顺序排列为 : 中
华称猴桃 , 美味称猴桃 汇. ] ( A . d e l i e i o s a C ,
F
.
L i a n g e t A
.
R
.
F e r g u s o n )
、 阔 叶 称猴
示意图 I 叶柄顶端 ( 中部 ) 维管束结构 ( 如
无特殊说声 , 均表示叶柄顶端 )
1
. 陕西称猴桃 。 2 。 软枣称猴桃。 3 。 紫果称猴桃 。
4 。 四普称猴桃 。 5 . 金花称猴桃 。 6 . 狗枣称猴桃 。 7 . 毛
花称猴桃叶柄中部 , 示 弧两端内卷 。 8 。 毛花称猴桃叶柄顶
端 , 示近圆形的中心维管束。 9 . 对曹称猴桃 。 1 0 . n . 河
南称猴桃叶柄中部 、 顶端 。 12 。 13 . 葛枣 称 猴 桃叶 柄 中
部 、 顶端 。 14 . 阔叶猴称桃 。 15 . 美味称猴桃。 16 。 中华称
猴桃 。
2期 高致明 : 河南称猴桃属叶的解剖学研究
桃 。 如示图 I : 1 4一 1 6。
2
、 叶柄近轴皮层中两个小维管束的发生与变化过程 。
( 1 ) 发生 : 以 中华称猴桃为例予以说明 。 叶迹从茎维管系统分出后不久 , 便开始向近
轴的一 侧弯曲 , 形成弧状结构 , 弧的两端经过内卷 、 交联 、 分离等过程 , 最后形成圆形具髓
维管束的中心维管束 。 这时维管束近轴一侧的角隅处开始出现突起 ( 与 叶 片 第 一个侧脉同
侧 ) , 并逐渐脱离中心维管束 , 形成独立的小维管束 , 分离出的小维管束逐渐向近轴方向移
动 。 在此过程中小维管束本身也发生一系列的变化 , 开始时木质部在 内方 , 韧皮部在外方 ,
最后形成一个木质部导管在中央 , 韧皮部在周围的小维管束 。 小维管束开始突出生长时中心
维管束便留下一个缺 口 , 随着小维管束的向外突出生长 , 缺 口两侧逐渐向中央靠拢 , 当小维
管束完全脱离中心维管束时 , 缺 口重新封闭 。 第一个小维管束向外突出生长后 不久 , 从中心
维管束近轴的另一角隅处也以同样的方式形成第二个小维带束 , 最后近轴的皮层中便出现 2
个小维管束 。 如示意图 I : A一 E 。
( 2 ) 变化过程 : 一般当近轴的两个小维管束在叶柄基部形成后 , 一直 到 顶 端 保持不
变 , 但也有些种的果枝叶柄 , 如狗枣拂猴桃 、 葛枣称猴桃 、 巾华称猴桃 ( 河南伏牛山所产 ) ,
在中部位于第一个 侧脉一边的那个皮层小维管束一分为二 , 这样在 近轴的皮层中就有 3 个小
维管束 。 而当达到叶柄顶端时分裂形成的 2 个小维管束 又合二为一 , 近轴的皮层中恢复为 2
个小维管束 。
在叶柄顶端 , 近轴皮层的 2 个小维管束逐渐向两侧移动 , 当接近叶柄边 缘 的 翅 状结构
时 , 皮层小维管束伸长 , 并分裂形成一大一小两个 小维管束 ( 示意图 l : B 、 C ) ; 与皮层维
管束伸长的同时 , 从中心维管束角隅处又分出第三个小维管束 , 并慢慢向边缘移动 , 最后与
那个较大的维管束合并 , 而那个较小的维管束则逐渐消失于叶缘 , 如示意图 l : E 。 叶 柄另
一 侧的那个皮层小维管束稍后一点也进行上述过程 , 如示意图 I : B一 E 。 这 和 相邻侧脉在
叶边缘的连接方式是一样的 。
示意图 I 中华称猴桃近轴皮层维管
束的发生 ( A 一 E )
1
. 中心维管束。 2 。 髓维管束 。 3 。 小维管束开
始向外突出 。 4 。 突出形成新的小维管束。
示意图 I 葛枣称猴桃叶柄顶端皮层小维管束
的变化过程 ( A一E )
1
. 中心维管束。 2 。 皮层小维管束。 3 。 中心维管束向外
突出。 4 . 小维管束伸长 。 5 、 6 。 小维管束分裂形成的 2
个维管束 。 7 . 突出形成 的小维管束与 6 开始合 并 。
8
. 即将泪失的小维管束 .
1 56广 西 植 物 8卷
(二 )叶片橄 (纵 )切面的结构
1
、 叶片·中部横切面的结构
观察了 41种及变种果枝叶片中部横切面 , 可看到表皮 、 叶肉 , !十脉三部分 :
( 1 ) 表皮 : 形状同一般双子叶植物 , 种间差异不大 。
( 2 ) 叶肉 : 根据栅栏组织与海绵组织的发育状况可分为三种类型 。
A
。 栅 栏组织与海绵组织分化不明显 , 叶片薄 。 属于这一类型的有狗枣称猴桃 、 葛枣称
猴桃 2 种 。
B
。 栅 栏组织由一层或两层细胞组成 , 第一层细胞长 , 第二层细胞短 , 不明显 , 海绵组
织与栅栏组织同样发达 , 细胞多臂状 , 间隙明显 ; 叶脉维管束鞘及其延伸区不发达 。 属于此
类型的有软枣称猴桃 、 四尊称猴桃 、 对尊称猴桃 、 陕西称猴桃 、 黑蕊称猴桃 、 金花称猴桃 、
河南称猴桃 、 紫果称猴桃 、 美味称猴桃共 9 种及变种 。
C
。 栅 栏组织由 2 一 3 层细胞组成 , 第一层细胞与其它层细咆差异不大 ; 海绵组织所 占
比例很小 , 细胞排列紧密 , 叶脉维管束鞘及其延伸 区发达 。 属于此类型的有毛花称猴桃 、 阔
叶称猴桃 、 中华称猴桃 3 种 。
( 3 ) 主脉 : 主脉的基本结构同一般双子叶植物 。 中华称猴桃等星 毛 组 工7 1种类 , 主脉
维管束在叶肉水平面之下 , 而金花称猴桃 、 软枣
称猴桃等斑果组 、 净果组种类 , 主脉维管束和叶
肉位于一个水平面上 。
2 、 中华称猴桃果枝叶与营养枝叶的比较观
察
通过对中华称猴桃果枝叶与营养枝叶的叶片
厚度 、 栅栏组织与海绵组织比值的观察 , 两者叶
片构造的差异明显可见 ( 见表 1 )
示意图 F 主脉类型
. 软枣称猴桃 。 2 。 中华称猴桃 。
表 , 中华称猴桃果枝叶与营养枝叶叶片结构观察表 ( 单位协 )
’
} 栅 栏 组 织 {栅厚 / } 海 绵 组 织 {栅厚 、
} !— { 、 / {一一一 r - - -一一 }项 目 叶 厚 } } } 第一层细胞 } } {` }层 数 ! 厚 度 !— 一一一一 { / }细胞排列 {厚 度 } / _1 } { } 长 { 宽 { / 叶厚 { ! 尸 海厚; { { ! 、 一 丫 { _ _一二_ _ - -一一上 -一 --一名 }果枝叶叶片 { : 7 5 一 8 { 2 一 s …: 6 5 . 3 {。 2 . 1 { ; 、 . : ! 。 . 5 9 {紧 密 : 8 . 8 , 2 . 1 0竺 …宣界枝叶叶片 } 18 9 · 5 } 2 } ` 0 3· 1 { “ 5· 7 { 1 0 · “ ! ” · 5 4 }有间隙 , 5 4 · 7 ! 1力 “ 9两者都是 8 / 2 5 日采到 , 均取中部叶片 , 栅厚代表栅拦组织厚度 , 海厚表代海绵组织厚度。此外 , 果枝叶与营养枝叶的叶柄相比 , 前者叶柄基部 2 毫米处 「}, 心维管束圆形 , 具发达的髓内维管束 , 而后者叶柄基部 2 毫米处中心维管束弧形 , 弧的两端内卷 , 在中部以上才有
不发达的髓内维管束出现 。 显然制造碳水化合物的功能 , 果枝叶高于营养枝叶 。
( 三 ) 叶背裹皮毛的观察
共观察了 13 种及变种叶背面 ( 远轴面 ) 的表皮毛 , 可归纳为 4 种类型 , 如表 2 。
1
。 单列非腺毛 : 毛 由单列细胞组成 , 先部不膨大 , 此类型有 2 种 。
2 期 高致明 :河南称猴桃属叶的解剖学研究
2
。 单列腺毛 :毛由单列细胞组成 , 先端膨大为 乳头状或匙状开口 , 此类型有 2 种 。
3
。 多列腺毛 : 毛由多列细胞组成 , 毛的先端膨大为 盘 状 , 匙状等 , 共有 4 种 。 该类型
位于脉腋的毛基部细胞的列数 , 近脉处较多 , 随着距脉的距离增加而渐次减少 , 最后在叶片
上的毛成为单列细胞 。
以 .上三种类型的毛并不是绝对的 , 位于脉腋的单列腺毛 , 也混生有单列非腺毛 , 多列腺
毛 , 背脉边缘也有单列腺毛 。
4
。 星状毛 : 毛的分枝呈星状 , 有 4 种 。 种与种之间毛的密度差异 很 大 , 可分为 : 密 ,
如毛花称猴桃 , 阔叶称猴桃 ; 中等 , 如中华称猴桃 ; 稀 , 如美味称猴桃 。 同一种 , 甚至同一
叶片的不同级叶脉上 , 毛也有变化 。 除主 、 侧脉外 , 脉愈粗 , 星状毛分枝愈多 , 基部 “树干 ”
状结构比较明显 , 反之 , 毛的分枝愈少 , 基部 “ 树干” 状结构也不明显 , 因而选择三级脉上
的星状毛进行观察 、 比较 。 此外星状毛中间也混生有单列细胞毛 , 毛花称猴桃的单列细胞毛
多于其它三种 。
表 2 称 猴 桃 属 叶 背 表 皮 毛 的 类 型
种 类 { 项 目
{
_
}一是鲤鲤里竺一一一- - { - -一里型进竺一一 ~单列非腺毛 ! 首 、 拼。 。 、 } 。 : 二、 二 ’ ! 一 ,
{ 伺劣侧 、狱 ” 匕 } 队 囚仕脸 } ” 一 `
} 对曹殊猴桃 } 圆桶形 { “ 一 了一 … 一…徽一…谓券萨薰占
{— 一 {堕{兰里鲤型竺一 一…一坐竺巡一一…二迷塑竺一-九O比n几匕八月性多列腺毛 软枣称猴桃陕西称猴桃紫果称猴猫河南称猴桃
四曹称猴桃粉
2 一 3
2 一 3
2 一 3
2 一 3
2
头状 、 盘状
头状 、 盘状
头状 、 盘状
头状 、 盘状
匙状
{
“ 树干状 ” 基部
星 状 毛
无
不明显
明显
明显
分枝数目
2 一 4
4 一 7
6 一 9
7一 1 4
分枝长短
长
中等
中等
短
朴 多列毛和单列毛所占比例大致相同 。 是一种过渡类型 。
按星状毛基部有无 “ 树干状 ” 结构可分为两个类型 :
( 1 ) 基部无 “ 树干状 ” 结构 , 星毛的辐射枝 由邻近几个表皮细胞直接突 出形成 , 其基
部连合在一起 , 如毛花称猴桃 。
( 2 ) 基部有树干状结构 。 星毛的基部紧密连合成 “ 树干状 ” , 同时周围的表皮细胞也
伸出 , 形成 “ 树千状 ” 结构的一部分 。 少量叶肉细胞也外仙 、 `几入 “ 树干状 ” 结构的基部 。
广 西 植 物 8卷
( 四 )气孔的现寮
称猴桃属叶片气孔全部位于下表皮 ( 远轴面 ) , 类型稳定 , 呈毛莫型 。 共观察了 6 种及
变种的气孔 , 显示出种间气孔长宽 比值的差异和海拔有一定的关系 , 分布于低海拔的种类长
宽比值较小 , 而分布于高海拔的种类长宽比值则较大 , 如表 3 所示 。
表 3 称猴桃属 5 种及变种的气孔观察表 单位林方育万. 即材料所在地的海拔高度 。( 五 ) 脉序的观察
称猴桃属为弧形羽状网脉 , 二级侧脉在边缘成弧形连接 。 中华称猴桃等星毛组种类 , 三
级脉明显 、 均匀 , 四 级脉排列整齐 , 软枣称猴桃 、 金花称猴桃等净果组 、 斑果组种类 , 三级
脉不明显 , 四 级脉无固定走向 , 呈紊乱排列 。 脉间区 ( 由叶脉所围成的最小组织区域 ) 种间
差异明显 , 可分为下列两种类型 。
1
. 发育完全的脉间 区 。 按其形状和大小的变化状况又可分为规则和不规则两类 。
( 1 )
、 规则的脉间区 。 网眼有相对稳定的大小和形状 , 网眼内脉梢缺乏 或较短而不分
校 。 此类型有 4 种 , 中华称猴桃 、 美味称猴桃 比较典型 , 而毛花称猴桃 、 阔叶称猴桃网眼的
大小 、 稳定程度不如前两种 , 网眼内脉梢虽不分枝 , 但有数 目不等的含晶异细胞 , 它们有的
位于脉梢顶端 , 有的直接和网眼维管束相连 。
( 2 )
、 不规则的脉间区 。 网眼形状不规则 , 大小也有变化 , 脉梢二叉分枝 1 一 2 次 。
属于这一类型的有软枣称猴桃 、 河南称猴桃 、 对薯称猴桃 、 黑蕊称猴桃 、 金 花 称 猴 桃共 6
种 。
2
。 发育不完全 的脉间区 。 网 眼 缺乏一个或几个边缘 , 产生一团分离脉梢 , 脉梢分枝 1
一 2 次 , 少有 3 次 。 如狗枣称猴桃 、 葛枣称猴桃 。
( 六 ) 成熟果枝叶叶片的纵切面观案
观察 了陕西称猴桃 、 四警称猴桃叶片的纵切面 。 叶的上表皮为一层排列紧密的细胞 , 没
有气孔 ; 栅 栏 组 织 一层位于叶片的近轴方向 , 细胞圆柱形 , 细胞之间的横向连接很少 , 海
绵组织位于叶片的远轴方向 , 细胞多 “ 臂 ” 形 , 相邻细咆的 “ 臂 ” 连接起来使海绵组织成为
立体网状 , 细咆之间的横向连接紧密 ; 下表皮由一层细胞组成 , 其上有毛食型的气孔 。
为 了进一步了解称猴桃属的解 剖学特征 , 也对杨叶藤山柳的叶柄 、 叶片 、 表皮毛等进行
了相应的观察 。
杨叶藤山柳的叶柄从基部到顶端只有圆形的中心维管束 , 缺乏皮层维管束 , 叶片栅栏组
2期 高致明 :河南称猴桃属叶的解剖学研究
织与海绵组织区分不明显 , 脉腋毛属于单列细胞非腺毛 , 其基细胞长圆柱形 。 很长 , 与其上
一个细胞等长或稍长 , 可 以与葛枣称猴桃 ( 基细胞 比其上一个细胞短 ) 、 对曹称猴桃 ( 基细
胞很短 、 圆桶形 ) 相区别 。 脉间区发育完全 , 但其大小和形状不稳定 , 脉梢分枝较多 。
三 、 讨 论
( 一 ) 叶柄维管束结构类型的商讨
C
.
R
.
M e t 。 a lf e 和 L 。 C h a lk l “ }曾报道本属叶柄中部近轴皮层中有 4 个小维管束 。
据本文观察的 14 种及变种的材料 , 尚未发现上述情况 , 有待于进一步验证 。
景汝勤报道 , 中华称猴桃叶柄近轴的皮层中有 3 个小维管束 。 据本文观察 , 该材料叶柄
中一般只有 2 个小维管束 , 唯在河南伏牛山采的该材料中 , 果枝叶柄中部近轴的皮层中有 3
个小维管束 , 而且 只在中间很短一段距离出现 , 再向上则又合并成为 2 个小维管束 。 葛枣称
猴桃 、 狗枣称猴桃也有类似现象发生 。 显然这一结构特征还不稳定 。
叶柄中 、 _上部的维管束结构类型 , 组 间情况不同 ;
在净果组内 , 一些种类的叶柄中 、 上部中心维管束为弧形 , 如软 枣 称 猴 桃 、 黑蕊称猴
桃 , 另一些种类的叶柄中心维管束则为圆形如对尊称猴桃 、 河南称猴桃 , 中间类型如四尊称
猴桃 , 叶和: 中心维管束近圆形 , 但尚未完全封闭 。 本组内种间叶柄中心维管束从弧形向圆形
发展的趋势很明显 , 软枣称猴桃种内变种间也有这种发展趋势 , 如软枣称猴桃 、 陕西称猴桃
叶柄中心维管束为弧形 , 而紫果称猴桃叶柄中心维管束则为近 圆形 。 因此可以认为净果组叶
柄中心维管束是 由弧形向圆形演化的 , 这和梁畴芬 ! 7 ] ( 1 9 8 3 ) 根据经典分类 、 分布 等 提出
的系统演化意见相吻合 。
净果组中的狗枣称猴桃 、 葛枣称猴桃 , 其叶柄中心维管束弧的两端呈内卷型 ( 其它种类
为内向型 ) , 前者尚未完全封闭 ,后者则 已完全封闭 ,且髓内还具有雏形维管束 ( 仅有一团异
于髓的细胞 , 尚无 明确的导管形成 ) , 显然与净果组其它种的中心维管束是沿着不同的演化
路线前进的 , 建议作为一个亚组处理 。
对星毛组 4 种材料观察表明 , 它们的叶柄基部中心维管束弧的两端都是从内卷开始的 ,
顶端除毛花狱.猴眺外 , 其它如阔叶称猴桃 、 美味称猴桃 、 中华称猴桃都具有髓内维管束 。 这
种弧形末端内卷型 由不具髓内维管束向具髓内维管束的演化 【’ “ 1 , 与染色体数目由低倍向高
倍的演化 [ ` 1方向是一致的 , 如毛花称猴桃 Z N = 5 3 ( Z n ) 、 中华猫猴桃 Z N = 5 3 ( Z n ) 、 1 1 6
( 4 n )
、 美味称猴桃 ZN = 1 7 6 ( 6 n ) [ ’ ] [ 2 ! [ ” l 。
综上所述 , 称猴桃叶柄中心维管束的演化趋势为 : 功弧形到圆形 , 进一步演化为圆形具
髓内维管束的类型 。
叶柄维管束的主要特征应该认为是对环境和生理功能的适应 I ` 峪 l 。 从生理角度上来讲 ,
叶柄中心维管束 由弧形到圆形 , 由两端内卷到形成髓内维管束 , 可增加其输导作用 , 这和叶
脉由细到粗 , 脉间区由不完全 发育的类型到发育完全的类型相吻合 , 也和叶片的解剖构造由
阴生型到中生型 、 再到阳生型的变化趋势基本一致 ( 下面讨论 ) 。
称猴桃属叶柄 近轴皮层的 2 个小维管束是从基部中心维管束衍生而来 , 到顶端小维管束
又一分为二 , 以后其中较大的一个和从中心维管束分出的第二个小束结合 , 较小的一个则消失
0 1 6)一 西 植
于叶缘 , 这和叶片侧脉的产生 , 连接方式相同 ,
( 二 ) 叶片解剖构造
物 8 卷
因此可认为它们是 侧脉的一部分 。
叶片结构是适应环境的产物 , 由于长期适应所形成的种间差异 , 也是很明显的 , 并具有
相对的稳定性 , 可分为三种类型 。
1
、 栅栏组织与海绵组织分化不明显 , 叶 片较薄的高山阴生类型 , 如狗枣称猴桃 、 葛枣
称猴桃 。 引种驯 化时应考虑这种特性 , 选择阴凉 、 潮湿的地方种植为好 。
2
、 栅栏组织与海绵组织同样发达 , 栅栏组织只有明显一层 , 海绵组织间隙发达 , 为典
型的中生结构 , 如软枣称猴桃 、 紫果称猴桃 、 陕西称猴桃 、 黑蕊称猴桃 、 对粤称猴桃 、金花称
猴桃 、 美味称猴桃 。 中生类型的植物可 以在一般二卜地上栽培 , 但由于这些种类大部分生长在
高山灌丛中 , 引种驯化时也要适当避免强光条件 一下栽培 。
3
、 栅栏组织特别发达 , 为 2 一 3 层 , 海绵组织退化 , 细胞排列紧密 , 间隙不明显 , 阳
生型 , 如毛花称猴桃 、 阔叶称猴桃 、 中华称猴桃 。 这种类型的种类也具有发达的维管束鞘及
其延伸区 。 阳生类型的植物则要求阳 光充足的条件 。
木文对中华称猴桃叶片横切面的观察结果 , _吏说明它对环境条件的适应性 。 阴生环境中
果枝叶片具一层栅栏组织细胞 , 结果很少。 而阳生条件下它则具有 2 一 3 层栅栏组织细胞 ,
结果多 , 这和景汝勤 1 9 8 1年报道该种叶片栅栏组织为一层不完全一致 ( 可能川的是阴生环境
下的材料 ) 。
关于栅栏组织和海绵组织的相互关系 , W川 ie ! ’ ` l 指出 , 栅栏组织发达 , 叶片横向传导
能力较弱 , 脉间距较小 ; 海绵组织发达 , 叶片一横向传导能力较强 , 脉间距较大 。 这一论点在
本文的材料中足以证实 。 如软枣称猴桃等海绵组织发达的种类 , 叶脉网眼很大 , 而中华称猴
桃等栅栏组织发达 , 海绵组织退化的种类 , 叶脉网眼则小得多 。
中华称猴桃果枝叶与营养枝叶解剖构造的差 异与它们功能上的差异是统一的 。 果枝叶的
养料主要运输对象是养分需求量很高的果实 。 因而其发达的同化组织 、 输导组织可为果实提
供足够的光合产物 。 生产上要适当控制营养枝叶的徒长 , 保证果枝叶的良好发育 , 提高果实
产量和 ,、石质 。
( 三 ) 气孔
称猴桃.属叶的气孔位于下表皮 。 呈毛食型 。
多数学者 [ ’ ` ]认为气孔的长宽比值是稳定的 , 可作为种 , 有时 也 可 以 作为属的指示性
状 。 河南称猴桃属 5 种及变种的气孔绝对长 、 宽度以及长宽 比值差异较大 。 可作为种及变种
的特征性状 , 气孔的变化大致有这样的趋势 , 随着种及变种分布 海 拔 的 升高 , 气孔长度增
加 , 宽度减少 。 长宽比值递增 , 这和 B o n g e r s 等 i ` 今 l 的观察结果是一致的 。 生 长 于 高海拔
森林或灌丛中的高山种 , 如软枣称猴桃 、 陕西称猴桃 、 四薯称猴桃 , 气孔的长宽比 值较大 ;
生长于低海拔空旷地或灌丛中的低山 种 , 如中华称猴桃 、 对警称猴桃 , 气孔的长宽比值则较
小 。
( 四 ) 叶背面 ( 远轴面 ) 的表皮毛
梁畴芬 曾按照毛的类型等性状将称猴桃属划分为四组 。 据本文对河南称猴桃属 13 种及变
种的观察 , 毛不仅可以作为分组的依据 , 也可作为种的区分性状 。 如具单列非腺毛的种有对
粤称猴桃 、 葛枣称猴桃 。 前者基细胞为圆桶形 , 后者为长 圆柱形可以 区分 。
2 期 尚致明 : 河南称猴桃属叶的解剖学研究
毛基部细胞形状 、 列数相近的种其亲缘关系也较近 , 如河南称猴桃和软枣称猴桃的 亲缘
关系较近 ￡’ 了, 两者毛基部细胞形状 、 列数也基本相同。 按照梁畴芬 ( 1 9 8 4) 的意见 , 河 南 称
猴桃可能是软枣称猴桃和黑蕊称猴桃的杂交种 , 这从毛的类型 , 叶片解剖构造上都得不到证
明 。 据本文从叶片解剖构造 、 叶柄维管束结构 、 毛的类型等方面观察 , 河南称猴桃极似紫果
称猴桃 , 很可能直接来自于紫果称猴桃 。 而 从毛 f勺类型等方面看 , 黑蕊称猴桃和对粤称猴桃
的亲缘关系较近 , 两者脉腋都簇生单列细胞毛 , 毛基部细胞都为圆桶形 。
L e vi n 〔 ’ “ l ( 1 9 7 3 ) 指出 : 表皮毛有很明显的自身保护作用 。 特别是对趋光性的 昆虫更
是如此 ; 在大多数植物种类中 , 毛的密度 与昆虫吃食 、 少祝卵以 及幼虫营养存在负相 关关系 ;
腺毛产生有毒的化合物形成表而 !1勺化 学防护 。 C . R . M e t e a e f e 和 L C h a l k ( 1 9 7 9 ) 于扮{ l{ ,
叶上的虫菌穴可分泌有毒的化合物抵抗昆虫产卵 、 孵化 。 黑蕊称猴桃 、 软枣称猴桃等种及变
种脉腋的腺毛无疑具有上述腺毛的作用 , 毛花称猴桃 、 中华称猴桃等叶片一具有发达的星状毛
则是另一种 自身保护方式 。 一可见称猴桃属植物对昆虫的抵抗方式是不 同的 。
( 五 ) 脉序的演化趋 向
按照 H ic k y 等 汇’ ” ]的意见 , 认为双子叶植物叶的特化趋向是 : ( 1 ) 各级 脉序规律性增
加 ; ( 2 ) 脉序 由不易区分向易区分转变 ; ( 3 ) 三级脉 山紊乱趋向规律 ; ( 4 ) 山发育不
完全的脉 间区向小脉或直交 、 发育完全脉间区过渡 , D ic k in s o n[ ` 。 ] ( 1 9 6 9 ) 对与称猴 桃科
( A e t i n id i a e e a e ) 亲缘关系相近的锡叶藤科一 (D i l l e n i a e e a e ) 的研究认为 : 月水序细 长 , 缺乏
维管束鞘的脉 , 向叶脉粗壮维管束鞘发达的方向特化 ; 锡叶藤属 (D il le in a) 脉序的特化趋势
是 : 细长脉有较多分离的末端 , 经过一个中 间类型 , 向粗脉而有封闭的末端特化 。
根据 _几述特化趋向 , 巾华称猴桃和关味称猴桃脉序特化水平较高 。 两 者 的 脉 序清晰明
显 , 三级脉走向规律 , 大小一致 , 垂直于二级侧脉 , 四级脉也较规则 ; 叶脉粗壮 , 维管束鞘
发达 ; 脉间区发育完全 , 网眼形状 、 大小稳定 。 网眼内脉梢缺乏或较短而不分枝 。 毛花称猴
桃 、 阔叶称猴桃叶的特化水平较前两者低 , 印仆脉网眼大小形状不很稳定 , 网眼内不分枝脉
梢较多 。
叶特化水平最低的是狗枣称猴桃 、 葛枣称猴桃 。 其叶片脉序难区分 , 三级脉走向紊乱 。
居 间类型比较多 ; 叶脉细长 , 维管束鞘不发达 ; 脉间区发育不完全 , 网眼缺乏一个或几个边
缘 , 脉梢分枝较多 。
叶特化水平中等的类型如软 枣 称 猴 桃 、 河南称猴桃 、 四曹称猴桃 、 黑蕊称猴桃 、 对尊
称猴桃 、 金花狐猴桃 , ’已们的脉间区虽发育完全 , ’但形状和大小不稳定 , 脉梢分枝较多 ; 叶
脉粗细中等 。
综上所述 , 利用单一性状 , 很难把河南称猴桃属 14 种及变种完全区分开 , 把叶的 5 个性
状 ( 叶柄维管束结构 、 叶片横切面的结构 、 气孔长宽比值以及叶被表 皮 毛 和 脉序 ) 结合起
来 , 区分就很容易 。 现根据这 5 个解剖性状列检索表如下 :
、 叶片栅栏组织和海绵组织区分不明显 , 脉间区发育不完全 。
2
、 叶柄顶端中心维管束弧形 , 弧的两端内卷
( 1 ) 狗枣桥猴桃 ( A . k o l o m i k t a ) 。
、 叶柄顶端中心维管束圆形 , 具无导管的雏形髓内维管束
1 62 广 西 植 物 8卷
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . · · … … , . . . . · · ·一 ( 2 ) 葛枣称猴桃 ( A . P ol y g a m a ) .
叶片栅栏组织和海绵组织区分明显 , 脉间区发育完全 。
栅栏组织和海绵组织同样发达 , 叶脉网眼形状 、 大小不稳定 , 网眼内脉梢分枝较多 。
4
、 叶柄顶端中心维管束弧形 , 弧的两端内向。
5
、 弧的上部开口较宽 。
6
、 多列腺毛簇生脉腋 · · · · · · · · · · · · · · , · · · · · · · · · · · · · · · · · · · , · 、 · · , · · 、 、一 ( 3 ) 软枣称猴桃 ( A . a r g ut a ) 。
6
、 多列腺毛散生于叶脉上 · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … ( 4 ) 陕西称猴桃 ( A . a gr ut a v “ r . g ir a ldi i ) .
5
、 弧的上部开口很窄 。 两端韧皮部近相连 。
7
、 脉腋只有单列腺毛 · · · · · , · · · · · 4 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … ( 5 ) 黑蕊称猴桃 ( A . m e la n a n d ra ) .
7
、 脉腋簇生有多列腺毛 , 或兼有单列毛 。
8
、 脉腋多列腺毛占优势 , 叶片栅栏组织细胞很长
( 6 ) 紫果捞猴桃 ( A . a r g u t a v a r . p u r p u r e a ) 。
8
、 脉腋多列腺毛和单列毛所占比例相等 , 叶片栅 栏 组织细胞较短 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·一
. . . . . . . . . . . . . . · · … … , · · · · · · · · · · · · · · · . · · · · · · · · · · · , · · · · · · · · ·一 ( 7 ) 四粤称猴桃 ( A . t e t r a m e r a ) 。
叶柄顶端中心维管束圆形或弧形 , 弧的两端内卷
9
、 中心维管束圆形
10
、 脉腋簇生单列非腺毛 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·一 ( 8 ) 对曹称猴桃 ( A . v a lva at ) .
10
、 脉腋簇生多列 腺 毛 · · · · · · · · · · 4 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · , · … … ( 9 ) 河南称猴桃 ( A . he n a ne 此 1 5 ) .
9
、 中心维管束弧形 , 弧的两端内卷 · · · · · · · · · · ` · · · · · · · · · · · · … … ( 10 ) 金花拼猴桃 ( A . c h r y sa nt h a ) .
栅栏组织特别发达 . 海绵组织退化 , 叶脉网眼大小 、 形状稳定 , 网眼内脉梢缺 乏 或 较短而不分枝 .
1 1
、 叶柄中部中心维管束弧形 , 弧的两端内卷 , 三级脉上星状毛 “树干状” 结构缺乏 · · · · · · · · 4 … …
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . …… , … , . . . . . . . . . . . . . . . . . ·一 、 · · · · · · · · … … ( n ) 毛花狐猴桃 ( A . e r ia nt h a ) .
1 1
、 叶柄中部中心维管束圆形 , 具髓内维管束 。
1 2
、 叶脉网眼内不分枝脉梢较多 , 三级脉上星状毛 “ 树干状 ” 结构明显 · · · · · · · · , · · · · · 4 · · · · · · · · · … …
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . · · · . . · · . . . · · · · · · · · · · · · , · · · · · · … … ( 1 2 ) 阔叶称猴桃 ( A . al it f ol ia ) .
1 2
、 叶脉网眼内脉梢缺乏或 1 个较短而不分枝 。
1 3
、 叶片栅栏组织 1 层 . 三级脉上星状毛 “ 树干状 ” 结构不明显 · · · · · . · · · · · · 4 · · · · · · · · · · · · · · · · … …
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . · · · · · · · · · · · · · · · · … … ( 1 3 ) 美味桥猴桃 ( A . de il c i o s a ) .
1 3
、 叶片栅栏组织 2 一 3 层 , 三级脉上星状毛 “ 树干状 ” 结构明显 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … ,…
· · · · · 、 · 、 · · · · · · · · · · · 、 , · · , · · , 、 · · · , · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 、 · · · 、 · · · · 、 、 … … ( 14 ) 中华称猴桃 ( A . c b i n e ns is ) 。
此外 , 杨叶藤山柳与称猴桃属相比 , 其叶柄近轴皮层中的 2 个小维管束缺乏 。 因此 , 叶
柄近轴皮层中 2 个小维管束的有无可作为河南称猴桃属和藤山柳属解剖学的主要区别性状之
一 。 杨叶藤山柳叶片脉腋具有的单列非腺毛 , 以其显著较长 的 基细胞 (与其上一个细胞等长
或较长 ) 可 与 批猴桃属叶片脉腋具单列细胞毛的种类相区别 。 杨叶藤山柳的叶片属于阴生类
型 , 叶脉较细 , 维管束鞘不发达 。 说明它对高山森林生境的适应 。
四 、 结 论
通过对河南称猴桃属 12 种 (外来 3 种 )及 2 变种果枝叶等 ( 下面讲的叶一如无注 明 , 均指果
枝叶 ) 的广泛比较观察 、 分析讨论 , 得出如下几点结论 :
1
、 利用叶的 5 种性状 ( 叶柄维管束结构 、 叶片横切面的结构 、 气孔长宽比值 、 叶表皮
2期 高致明 :河南称猴桃属叶的解剖学研究
毛和脉序 )可以把河南现有的称猴桃属 1 4种及变种完全区分开 。
2
、 称猴桃属 1 4种及变种的叶柄除近轴的皮层中都有 2个小维管束之外 , 顶端 ( 包括中
部 ) 中心维管束又可分为四种类型 。 即弧形两端内向 、 弧形两端内卷 、 圆形 、 圆形具髓内维
管束 。 净果组除狗枣称猴桃 (A . ik lo m ik t a ) 、 葛枣称猴桃 (A . p ol y g a m a) 外 , 中心 维 管束
可能由弧形两端内向演化为 圆形 ; 星毛组 4 种的叶柄中心维管束可能由弧形两端内卷向圆 形
具髓内维管束的方向演化 。 圆形具髓内维管束的类型是本属叶柄中部 ( 顶端 ) 中心维管束结
构类型中最特化的 。
3
、 称猴桃属叶柄近轴皮层中的 2 个小维粉束 , 其在基部发生和在顶端连接的方式与侧
脉相同 , 为侧脉的一部分 。
4
、 叶片横切面构造大致可分为二 种类型 : ( 1 ) 阴生型 。 叶片薄 。 栅栏组织和 海纤l组
织区分不明显 。 ( 2 ) 中生型 。 栅栏组织和 海绵组织同样发达 , 栅栏组织只有明显的一层 ,
海绵组织间隙明显 。 ( 3 ) 阳生型 。 栅栏组织特别发达 , 海绵组织退化 , 后 者 细 胞 排列紧
密 。 引种驯化时要考虑种间不同的生态习性 , 选择适宜的地方进行种植 。
5
、 中华称猴桃 ( A . c h in e sn i s ) 果枝叶同营养枝叶相 比 。 前者叶的同化组织和输导组织
均较发达 。 生产上要及早促进果枝叶的发育 。 适当控制营养枝叶的生长 , 提高果实产量和品
质 。
6
、 称猴桃属脉间区的演化趋势: 山脉梢分离末端较多的发育不完全的脉 间区经过一个
中间类型 , 向脉梢分离末端缺乏或较短而不分枝 , 网眼大小 、 形状 比较稳定的发育完全的脉
间区 过渡 。
7
、 表皮毛可分为单列非腺毛 、 单列腺毛 、 多列腺毛 、 星状毛四种类型 。 种间的亲缘关
系与毛基部细胞形状 、 列数等有密切关系 , 亲缘 关系相近的种类 , 其毛基部细胞形状 、 列数 、
细胞排列方式也相近 。
参 考 文 献
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A n a t o m y o f t h e n o d e a n d v a s e u l a r i z a t i o n o f t h e l e a f
.
J o u r
.
A r n o l d A r b
. ,
5 0 :
3 8 4一 4 1 0 .
( 1 1 〕 F a h n , A . , 1 9 5 3 : P l a n t A n a t o m y . e d . 3 . P e r g a m a n p r e s s , O x f o r d . p p . 2 0 8一 2 5 2·
1 6 4 广 西 植 物 8卷
~ ~一 . 目 .一 - 一 一 ~ ~一一- 一 ~一 ~ -一 - -一 . ~ . - . ~~ ~ ~一 - - 一 ~ 一 -一一 一 一 - - - - ~ ~- 一一 - - — 一一〔1 2〕 L e v i n , , D . A . , 1 9 7 3 , T h e r o l e o f t r i e h o rn e s i n p l a n t d e f e n s e . Q u a r t . R e v . B i o l , .4 8 : 3 一 1 5 .( 2 5 〕 M e t e a l f e , C . R . a n d L . C h a l k . 1 9 5 0 : A n a t o m y o f t h e d i e o t y l e d o n s . V o l . 1 .
C l a
r e n d o n p r e s s
,
o x f o r d
.
p P
.
1 9 1一 1 9 3 .
〔1 4〕 M e t e a l f e , C . R . a n d L . C h a l k , 1 9 7 9 : A n a t o m y o f t h e d i e o t y l e d o o s . e d . 2 . V o l . 1 .
C l a r e n d o n p r e s s
.
O x f o r d
.
p p
.
2 5一 5 3 , 8 7一 1 1 7 .
〔1 5 〕 S e h a d e l , W . E . a n d W . C . D i e k i s o 。 , 2 9 7 9 : L e a f a n a t o m y a n d v e n a t i o n o f t h e
5 t y r a e a e e a e
.
J o u r
.
A r n o l d A r b
. ,
6 0 * 8 一 3 7 .
AN AT O M ! C AL S T U D IE S O F T H E M A IN V EG E T AT IV E
O RG AN S IN T H E AC T !N ! D!A O F H EN AN
G a o Z h i
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( H
e n a n A g r i e u l t u r a l U n t v e r s i t y )
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a n d v a r i e t i e s i n t h e A e t i n i d i a o f H e n a n 1 5 u n d e r t a k e n i n t h e p r e s e n t p a p e r
.
T h 。
e o n e l u s i o n 15 a s f o l l o w s : ( l ) I t 15 p
o s s i b l e f o r t h e p e t i o l a r t r a e e s o f f r u i t s h o o t s t o
t r a e e t h i s p r o g r e s s f r o m a r e t h r o u g h e i r e l e t o e i r e l e a e o m p a n i e d b y t h e m e d u l l a r y
b u n d l e s
.
( 2 ) T h e t y p e o f t h
e o e e u r e n e e a n d l i n k a g e o n t h e t w o d o r s a l e o r t i e a l b u n d
-
l e s i n t h e p e t i o l e 1 5 t h e s a m e a s t h e t y p e o f t h e l a t e r a l v e i n s
.
T h e y m a y b e p a r t s o f
t h e l a t e r a l v e i n s
.
( 3 ) l
e a f s t r u e t u r e o f t h e e r o s s s e e t i o n i n t h e g e n u s 15 d i v i d e d i n t o
t h r e e t y P e s
.
T h e f i r s t 1 5 t h e s h a d e 一 a d a P t e d t y p e o f t h e h i g h m o u n t a i n s , i n w h i e h t h e
d i f f e r e n e e s b e t w e e n P a l i s a d e t i s s u e a n d t 五e s p o n g y t i s s u e 15 l e s s o b v i o u s . T h e S e e o n d
15 t h e s h a d e 一 i n d u r i n g t y p e w h e r e P a l i s a d e t i s s u e j s a s d e v e l o P e d a s t h e s P o n g y t i s s u e
,
A n d
t 五e t h i r d 1 5 t h e I i g h t 一 l o v i n g t y p e w h o s e P a l i s a d e t i s s u e 1 5 m u e h m o r e d e v e l o P e d t h a n
t 五e s P o n g y t i s s u e . T h e e e o l o g i e a l h a b i t s w o u l d b e e o n s i d e r e d w h e n t h e p l a n t s a r e
i n t r o d u e e d a n d d o m e s t i e a t e d
.
T h e r e a r e s o m e o b v i o u s d i f f e r e n e e s o f l e a f s t r u e t u r e i n
t h e f r u i t s h o o t a n d t h e v e g e t a t i v e s h o o t s o f A e t i n i d i a e h i n e n s i s P l a n e h
. , a n d b o t h
t h e a s s i m i l a t i n g t i s s u e a n d t h e v a s e u l a r t i s s u e i n t h e f o r m e r a r e m o r e d e v e l o P e d t h a n
t h e o n e s i n t h e I a t e r
.
I t 1 5 f o r r e f e r e n e e i n p r o d u e i n g
.
( 4 ) T h
e p r o g r e s s d e v e l o p -
m e n t o f t h e a r e o l e s 15 f r o m t h e im P e r f e e t o n e s w i t h t h e m e s 五e s l a e k i n g o n e o r m o r e
5 i d e s t h r o u g h o n e s w i t h a n i n t e r m e d i a t e p a t t e r n t o t h e w e l l一 d e v e l o P e d o n e s w i t h t h e
m e s h e s i n t h e
r e l a t i v e l y e o n s i s t e n t s i z e
a n d s h a p e
.
( 5 ) T h e a f f i
n
i t y a m o n g s p e e i e s 15
i n e l o s e r e l a t i o n s h i P w i t h t h e s h a p e a n d r o w s o f t h e e e l l s a t t h e b a s e o f t r i e 五o m e s .
S P e e i e s w i t h e l o s e r a f f i n i t y a r e a e e o m P a n i e d b y t h e s i m i l a r s h a P e a n d t h e e q u a l r o w s
0 f t h e e e l l s a t t h e b a s e o f t r i e h o n e s
。