全 文 ：收稿日期:2005-03-27。
基金项目:四川省青年基金项目(02ZQ026-057)和科技部星火计划项目(2004EA810010)资助。
作者简介:刘金平(1972～ ),男 ,在读博士生;主要从事牧草及草坪草育种与种质资源研究。
通讯作者:张新全(1965～ ),教授 ,博士生导师;主要从事牧草及草坪草育种与种质资源研究。
扁穗牛鞭草浸出液对豆科牧草种子萌发
及幼苗生长的影响
刘金平 1　张新全1　罗 波1　游明鸿 2
(1.四川农业大学草业科学系　雅安　625014;　2.四川省草原研究所　成都　611731)
摘要:以扁穗牛鞭草根 1.5g、茎 1.5g、叶 1.5g、根 1g及根 0.5g的浸出液为处理液 1 ～ 5,分别对紫云英 、紫花苜蓿种子进
行处理 ,测定种子发芽势 、发芽率 、畸化苗率 、幼苗和根系生长情况 , 对不同处理进行多重比较 ,结果说明:扁穗牛鞭草根 、
茎 、叶浸出液对供试种子萌发都有一定的化感作用 ,使发芽率有不同程度的降低 , 不同器官的浸出液作用不同 ,同一器官
不同浓度的作用不同 ,同一器官同一浓度对不同豆科牧草种子的作用也不同。扁穗牛鞭草对豆科牧草种苗的生长 、发育
有化感作用 ,但不同处理表现出促进与抑制两种作用 ,同一处理在不同豆科上的作用也不一致;多重比较说明 ,不同处理
之间对紫云英和紫花苜蓿株高 、根系长 、根总长的作用差异极显著(P<0.01),对侧根数作用的差异不大。
关键词　扁穗牛鞭草　紫云英　紫花苜蓿　化感作用　种子萌发　幼苗
TheEfectofLixiviumofLimpograsonGermination
andGrowthofLeguminaForages
LiuJinping1 , ZhangXinquan1 , LuoBo1 , YouMinghong2
(1.DepartmentOfGrasslandScience, SichuanAgric.Univ., Yaan, Sichuan, 625014;
2.SichuanResearchInstituteofGrassland, Xipu, Chengdu611731)
Abstract:Regardedthelixiviumof1.5groot, 1.5gstem, 1.5gleaf, 1groot, 0.5grootasdiferenttreat-
mentsolutions, throughdippingseedsofAstragalussinicusandMedicagosativeinthefivesolutions, their
germinationcapacity, germinationrate, misshapenseedlingrate, andgrowthcharacteristicofseedlingand
rootweredetermined.Theresultsshowedthatthelixiviumofdiferentorgansoflimpograshadalelopathyon
seedgermination, whichdroppedthegerminationratetoacertaindegree.Theefectofthelixiviumofdifer-
entorgansanddiferentconcentrationlixiviumofsameorganonseedwasdiferent.Andthesameconcentra-
tionlixiviumofsameorganshoweddiferentefectondiferentleguminaforages.Limpograsshadalelopathy
ongrowthanddevelopmentofseedlingofleguminaforage, butdiferenttreatmentsshowedpositiveornegative
efect.Bycomparinggrowthcharacteristicswithleastsignificantdiference, diferenttreatmentsshoweda
highlysignificantdiferenceamongplantheight, rootlength, roottotallengthofAstragalussinicusand
Medicagosative(p<0.01), buttheefectwasnotsignificantforsubroots.
Keywords　HemarthiaCompressa　Astragalussinicus　Medicagosative　Alelopathy　Seedgermination
Seedling.
扁穗牛鞭草(HemarthiaCompressa(L.F)R.Br.)为亚热带优质草种 ,叶片多 ,草质柔嫩 、含糖分较高 ,味甘
甜 ,无异味 ,牛 、羊 、鱼 、兔 、猪都喜食 [ 1] 。随着退耕还林还草和农业产业结构调整的实施 ,该草成了南方草地畜牧
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DOI :10.16590/j.cnki.1001-4705.2005.07.054
业生产的当家草种之一。作为禾本科牧草 ,其蛋白含量低 ,不能为家畜提供均衡的营养。把豆科牧草引入扁穗牛
鞭草草地 ,不仅能提高牧草的营养价值 ,而且可增加草地的生产能力与利用水平 。
扁穗牛鞭草在生长过程中要分泌苯酚类等物质 ,对豆科牧草的生长具有化感作用[ 2] 。由于化感作用具有较
强的专一性 ,选择合适的豆科牧草 ,是实现扁穗牛鞭草与豆科牧草混播的前提与基础。对化感作用活性判断简
单 、快速的方法是测定其对种子萌发的过程影响。
表 1　不同处理对紫云英 、紫花苜蓿发芽的影响
草种 处理 发芽势(%)
发芽率
(%)
畸化苗率(%)
无叶 无根
紫云英
1 52 59 10 1
2 68 68 6 0
3 61 63 7 1
4 63 61 17 2
5 50 66 10 0
ck 51 81 3 1
紫花苜蓿
1 53 63 5 0
2 44 59 1 0
3 52 69 8 0
4 45 59 6 0
5 50 80 3 0
ck 46 83 4 0
1　材料与方法
以生长旺盛的 “广益 ”扁穗牛鞭草为化感
物质供体 ,对四川农业大学草学系提供的紫云
英 (AstragalussinicusL.)和 紫 花 苜 蓿
(MedicagosativeL.)牧草种子进行处理。
称取扁穗牛鞭草根 、茎 、叶各 1.5g、根 1g、
根 0.5g,分别加蒸馏水研磨 、过滤后定容到 50
ml,为处理液 1 ～ 5,分别浸润置于培养皿中的
发芽纸 ,将 100粒豆科牧草种子放在发芽纸上 ,
在室温 、自然光下进行发芽试验 。每种处理 4
次重复 ,设对照 。发芽过程中用同一处理液保
持培养皿的湿润 。
发芽势(%)=发芽初期正常发芽种子数 /供试种子数 ×100;
发芽率(%)=发芽终期正常发芽种子数 /供试种子数 ×100;
畸化率(%)=畸形种苗数 /供试种子数 ×100。
株高:随机选取 10株正常苗 ,测定其植株长度 ,求平均值;根系长:随机选取 10株正常苗 ,测定其根系长度 ,
求平均值;根总长:随机选取 10株正常苗 ,测定其主根与所有侧根长度之和 ,求平均值;侧根数:随机选取 10株正
常苗 ,测定其侧根数 ,求平均值 。
利用 SAS统计软件进行数据处理 。
表 2　不同处理对紫云英幼苗的影响
处理 株高 根系长 总根长 侧根数
1 2.34 1.54 4.02 2.8
2 2.36 1.79 3.60 2.5
3 2.48 1.94 3.69 2.8
4 1.69 0.96 1.88 2.0
5 1.76 1.11 2.22 2.2
ck 2.06 1.64 3.15 3.0
表 3　不同处理对紫花苜蓿幼苗的影响
处理 株高 根系长 总根长 侧根数
1 1.84 2.06 2.44 2
2 1.48 0.74 0.74 0
3 2.23 2.18 3.79 0.9
4 1.60 1.04 0.99 0
5 1.62 1.21 1.15 0
ck 1.61 1.40 1.44 0.5
2　结果与分析
2.1　处理对紫云英和紫花苜蓿种子发芽的影响
浸种 10d左右 ,种子开始萌动 ,始发芽后 ,隔天测定发芽比
例 。待幼苗长出真叶和根系时 ,测定种子发芽率及畸化率 ,测定结
果见表 1。
从表 1可见 ,供试紫云英 ck发芽势为 51%,大多数处理提高
了发芽势 ,但使发芽率从 81%降低到 59% ～ 66%,同时使幼苗畸
化率从 4%提高到 6% ～ 19%,尤其根提取液 ,可以催进种子萌发 ,
提高种子的发芽势 ,但使种子形成的幼苗畸化率高 ,体现在无叶苗
比对照增加了 3 ～ 6倍 。
处理对紫花苜蓿种子发芽势影响不大 ,但使发芽率降低 3%
～ 24%,而畸化苗率增加或减少幅度不大 ,茎浸出液对发芽率影响
最大 ,叶浸出液处理的苗畸化率最高 。
说明扁穗牛鞭草根 、茎 、叶浸出液对供试种子萌发都有一定的
化感作用 ,使发芽率有不同程度的降低。不同处理的作用不同 ,同
一处理对不同种子的作用也不同 ,根浸出液对紫云英萌发的影响大于紫花苜蓿 ,而茎叶浸出液对紫花苜蓿的影响
大于紫云英 。如紫云英畸形苗有无叶和无根两种形式 ,而紫花苜蓿只有无叶一种形式 。
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2.2　处理对紫云英和紫花苜蓿种苗的影响
幼苗株高直接说明苗的强弱 ,根长表明幼根的发育状况 ,根总长表明根系吸收能力的大小 ,侧根数表明根系
的发育情况和根的固定能力。处理对幼苗影响的测定结果见表 2、表 3。
从表 2看出 ,所有处理都使紫云英幼苗的侧根数减少 ,在侧根数减少 、主根差异不大的情况下 ,处理 1、2、3使
侧根长度增加导致总根长增加 。处理 1、2、3使株高增加 ,处理 4、5不仅使株高降低也使根系长 、总根长 、侧根数
下降。
从表 3看出 ,处理 1、3促进而处理 2抑制了紫花苜蓿幼苗的生长和根系的形成发育 。
表 4　不同处理对紫云英苗株高作用的多重比较
变异来源 自由度 平方和 均方 F P
处理间 5 5.067 1.013 7.82 0.0001
误差 54 7.002 0.129
总变异 59 12.06
表 5　不同处理对紫云英幼苗根系长的多重比较
变异来源 自由度 平方和 均方 F P
处理间 5 8.887 1.777 4.40 0.0020
误差 54 21.823 0.404
总变异 59 30.710
表 6　不同处理对紫云英幼苗根总长的多重比较
变异来源 自由度 平方和 均方 F P
处理间 5 37.095 7.419 4.77 0.0011
误差 54 83.982 1.555
总变异 59 121.077
表 7　不同处理对紫云英幼苗侧根数的多重比较
变异来源 自由度 平方和 均方 F P
处理间 5 7.550 1.510 0.89 0.4923
误差 54 91.300 1.690
总变异 59 98.850
表 8　不同处理对紫花苜蓿幼苗高的多重比较
变异来源 自由度 平方和 均方 F P
处理间 5 4.386 0.877 6.86 0.0001
误差 54 6.910 0.128
总变异 59 11.296
表 9　不同处理对紫花苜蓿幼苗根系长的多重比较
变异来源 自由度 平方和 均方 F P
处理间 5 16.384 3.277 5.45 0.004
误差 54 32.476 0.601
总变异 59 48.860
表 10　不同处理对紫花苜蓿幼苗根总长的多重比较
变异来源 自由度 平方和 均方 F P
处理间 5 66.911 13.382 3.53 0.0079
误差 54 204.915 3.795
总变异 59 271.826
表 11　不同处理对紫花苜蓿幼苗侧根数的多重比较
变异来源 自由度 平方和 均方 F P
处理间 5 31.333 6.267 2.36 0.0522
误差 54 143.400 2.655
总变异 59 174.733
2.3　不同处理紫云英幼苗的多重比较
为了分析处理之间的差异 ,对不同处理紫云
英株高 ,用最小显著差数法(LSD)进行多重比较 ,
结果见表 4。可见不同处理之间差异极显著(P=
0.001<0.01),处理 3与处理 4、处理 5 、ck之间 ,
处理 2与处理 4、处理 5、ck之间 ,处理 1与处理
4、处理 5之间有差异 ,其余各组间差异不显著。
可见茎 、叶浸出液显著地促进紫云英幼苗的株高 ,
而根浸出液高浓度(处理 1促进)与低浓度(处理
4、5抑制)之间差异显著。
同理 ,对不同处理紫云英根长 、根总长 、侧根
数进行多重比较 ,结果见表 5、表 6、表 7。从表 5
可见 ,对紫云英幼苗根系长 ,不同处理之间差异极
显著(P=0.002 <0.01),处理 2与处理 4、5之
间 ,处理 3与处理 4、5之间 ,处理 1与处理 4之间
有差异 ,其余各组间差异不显著 。从表 6可见 ,对
紫云英幼苗根总长 ,不同处理之间差异极显著(P
=0.001 1<0.01),处理 1与处理 4、5之间 ,处理
3与处理 4、5之间 ,处理 2与 4、5之间 ,处理 4与
ck之间有差异 ,其余各组间差异不显著 。即根浸
出液高浓度与低浓度处理之间差异显著 ,说明扁
穗牛鞭草根对紫云英根系吸收面积化感作用的大
小与其根系密度有关系 ,所以混播时应当控制扁
穗牛鞭草的密度。从表 7可见 ,对紫云英幼苗侧
根数 , 不同处理之间差异不显著 (P=0.49 >
0.05)。
2.4　不同处理紫花苜蓿幼苗的多重比较
对不同处理紫花苜蓿幼苗的多重比较(LSD
法),结果见表 8、表 9、表 10、表 11。从表 8可见 ,
对紫花苜蓿幼苗株高 ,不同处理之间差异极显著
(P=0.001<0.01),处理 4与处理 1、2、3、5、ck之
间;处理 1与处理 2之间有差异 ,其余处理间差
异不显著 ,即一定浓度的根浸出液可显著抑制紫
花苜蓿幼苗的生长。
从表 9可见 ,对紫花苜蓿幼苗根系长 ,不同处
理之间差异极显著(P=0.004<0.01),处理 1与
处理 2、4、5、ck之间 ,处理 3与处理 2、4、5、ck之
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间有差异 ,其余处理间差异不显著 ,即高浓度的根 、叶浸出液可显著促进紫花苜蓿根系的伸长 ,而同一浓度茎浸出
液则抑制了根系的生长 ,说明扁穗牛鞭草不同器官内化感物质并不是均匀分布。
从表 10可见 ,对紫花苜蓿幼苗总根长 ,不同处理之间差异极显著(P=0.0079<0.01),处理 3与其它处理之
间有差异 ,其余处理间差异不显著 ,即扁穗牛鞭草叶片浸出液可显著增加紫花苜蓿根系的吸收面积。
从表 11可见 ,对紫花苜蓿幼苗侧根数 ,不同处理之间差异不显著(P=0.0522>0.05),处理 1与其他之间有
差异 ,其余处理间差异不显著。可见高浓度的根浸出液 ,不仅可显著促进紫花苜蓿根系的伸长 ,也促进侧根的形
成和数量的增加 。
3　结论与讨论
3.1　扁穗牛鞭草对豆科牧草种子萌发有化感作用 ,表现在发芽势 、发芽率 、畸化苗率等的差异上 。但不同器官的
浸出液作用不同 ,同一器官不同浓度的作用不同 ,同一器官同一浓度对不同豆科牧草种子的作用也不同。不仅说
明扁穗牛鞭草的不同营养器官所含化感物质的种类 、浓度 、分泌方式 、释放途径等有差异 ,而且说明不同豆科牧草
种子萌发时 ,对化感物质的反应不同 ,或许这与种子萌发过程中 ,体内物质种类 、浓度 、转化途径不同有关系。
3.2　扁穗牛鞭草对豆科牧草种苗的生长 、发育有化感作用。但不同处理表现出促进与抑制两种作用 ,同一处理
在不同豆科上的作用也不一致 。处理 1、2、3使紫云英幼苗的株高增加 ,处理 4、5不仅使株高降低 ,也使根系长 、
总根长 、侧根数下降 ,所有处理都使侧根数减少;处理 1、3促进而处理 2抑制了紫花苜蓿幼苗的生长和根系的形
成发育 。马茂华等认为 ,供体茎叶的浸出液通过抑制幼小植株的细胞分裂 ,对幼苗和幼根的伸长起化感抑制作用
[ 3] 。是否同样通过促进细胞分裂 ,对幼苗和幼根的伸长起促进作用呢 ?促进与抑制是化感物质不同造成的 ,还
仅仅是浓度引起的 ,抑制与促进浓度是怎么样的? 有待于进一步研究。
3.3　扁穗牛鞭草根 、茎 、叶浸出液对豆科牧草种苗化感作用强弱不同 ,多重比较(最小显著差数法 LSD法)说明 ,
不同处理之间对紫云英和紫花苜蓿株高 、根系长 、根总长的作用差异极显著(P<0.01),对侧根数作用的差异不
大 。茎 、叶浸出液显著地促进紫云英幼苗的株高 ,而根浸出液高浓度(处理 1促进)与低浓度(处理 4、5抑制)之
间差异显著 ,根浸出液对紫云英根系及其根总长(吸收面积)化感作用的大小与其根系密度有关系。高浓度的
根 、叶浸出液可显著促进紫花苜蓿根系的伸长 ,而同一浓度茎浸出液 ,则抑制了根系的生长 ,说明扁穗牛鞭草不同
器官内 ,化感物质并不是均匀分布的 。叶片浸出液可显著增加紫花苜蓿根系的吸收面积。高浓度的根浸出液 ,不
仅可显著促进紫花苜蓿根系的伸长 ,也促进侧根的形成和数量的增加 ,一定浓度的根浸出液可显著抑制紫花苜蓿
幼苗的生长 。所以在扁穗牛鞭草草地引入豆科牧草时 ,不仅应当考虑选择合适的豆科牧草 ,而且应当考虑牛鞭草
的密度 、生长年限 、发育阶段 、生长环境等因素对其化感作用的影响 。
3.4　化感物质主要包括水溶性有机酸 、酚类 、萜类 、醌类 、苯甲酸及其衍生物 、肉桂酸及其衍生物 、香豆素类 、黄酮
类 、单宁 、生物碱等[ 4] 。对扁穗牛鞭草化感物质研究很少 ,仅鉴定出根系含有苯酚类物质[ 2] ,是否含有其他种类
的化感物质还不太清楚。化感物质不仅改变受体植物体内膜的透性 [ 5] ,而且对酶活力有增加或降低的作用 ,同
时也改变激素水平[ 6] 。扁穗牛鞭草的化感物质是如何传送到豆科种子细胞内 ?如何影响豆科植物种子萌发 、细
胞分裂 、光合作用 、呼吸作用等过程 ,引起生长抑制或促进作用的? 诸如此类的问题 ,有待于深入 、系统的研究 。
参考文献
1　刘金平 ,张新全 , 陈永霞.扁穗牛鞭草的抗性与利用途径.四川草原 , 2004, (10):15 ～ 17.
2　TangCS, YoungCC.Collectionandidentificationofallelopathiccompoundsfromtheundisturbedrootsystemofbigaltalimopgrass[ J] .
PlantPhysiology, 1982, 69(1):155-160.
3　马茂华 ,于凤兰 , 孔令韶.油蒿的化感作用研究 [ J] .生态学报 , 1999, 19(5):670 ～ 676.
4　阎飞 ,杨振明 , 韩丽梅等.植物化感作用及其作用物的研究方法 [ J] .生态学报 , 2000, 20(4):692～ 696.
5　宋君.植物间的他感作用 [ J] .生态学杂志 , 1990, 9(6):43～ 47.
6　王大力 ,祝心如.豚草的化感作用研究 [ J] .生态学报 , 1996, 16(1):11 ～ 19.
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