全 文 :238-244
02/2012
草 业 科 学
PRATACULTURAL SCIENCE
29卷02期
Vol.29,No.02
青藏高原东缘15种藜科和蓼科
植物种子萌发特性
吕俊平1,张春辉1,张 蕾1,张莹莹1,杜国祯1,王晨阳2
(1.兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室,甘肃 兰州730000;
2.兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州730020)
摘要:以青藏高原东缘15种藜科和蓼科植物种子为对象,在100%全自然光照和3%自然光强的人工遮荫条件下
统计了植物种子的萌发率和相对光萌发率,分析了此15种植物种子在两种光照水平下的萌发率差异以及相对光
萌发率与种子大小的关系。结果显示,各物种种子萌发对光照的响应没有一致性的规律,但相关分析结果表明,
1)整体上,随着种子大小的增加,萌发对光照的依赖性逐渐降低(P<0.05);2)不同生活型植物种子萌发对光照
的依赖程度不同,即一年生植物种子萌发对光照敏感且随着种子大小的增加萌发对光的依赖性降低(P<0.001),
而多年生植物种子萌发不依赖于光照(P>0.05)。证明种子大小和生活型共同影响着种子萌发对光照的响应。
关键词:萌发;光照;相对光萌发率;种子大小;生活型
中图分类号:Q945.34 文献标识码:A 文章编号:1001-0629(2012)02-0238-07
*
种子萌发行为作为植物生活史对策的主要内
容,已受到生态学家极大关注[1-7]。种子的萌发特征
影响着幼苗存活能力[8]、个体适合度[9-10]和植物生
活史的表达[11]。因此,对种子萌发行为的研究已成
为植物生态学研究的重要课题。
光照作为一种重要的环境因子,对种子萌发具
有重要影响。为防止种子在不利于幼苗建植的地点
与时间萌发,种子萌发对光照的响应至关重要[12]。
光对种子萌发的影响主要是作为一种刺激信号,打
破种子的休眠,而不是作为一种能量物质直接参与。
Vazquez-Yanes和Orosco-Segovia[13]依据种子萌发
对光敏感程度的不同将萌发分为以下3类:1)种子
仅能在光照条件下萌发;2)种子仅能在黑暗条件下
萌发,光抑制萌发;3)种子在光照和黑暗条件下都能
萌发。
种子萌发是一种极其复杂的现象,它不仅与环
境因子相关而且与种子特有的属性也有着密切的关
系[14]。种子大小与种子萌发率呈负相关[15],与幼苗
的存活率呈正相关[16]。因此,种子大小能够影响种
子的萌发能力,并且直接影响幼苗的建植,最终影响
整个群落的结构[17]。此外,不同植物区系中的研究
结果均表明种子大小与生活型相关[18]。Moles
等[19]研究了12 987种植物的种子大小数据,表明植
物的生活型是影响种子大小的最重要的一个特征。
相对于多年生植物,一年生植物具有较小的种
子[20-21]。一年生植物种子质量小于二年生和多年生
植物的种子质量[17]。因此,可以推测生活型也可能
影响种子的萌发能力。
综上所述,通过研究不同光照条件下的种子萌
发行为,拟解决以下两个问题:1)种子大小是否对种
子萌发对光照的响应产生影响?2)生活型是否也对
种子萌发对光照的响应产生影响?关于萌发对光照
响应的研究大多集中于热带、新热带木本以及欧洲
温带森林草本中[22-25]。而在高寒地区,尤其是青藏
高原地区,此类研究还处于空白。由于藜科与蓼科
植物在甘南分布较为广泛[26-27]而且以一年生和多年
生两种生活型为主。因此,本研究选取15种藜科和
蓼科植物,旨在研究该地区蓼科和藜科植物种子萌
发对光照响应的规律,以及种子大小和生活型是如
何对种子萌发对光照的响应产生影响的。
1 材料与方法
1.1研究区自然概况 本研究所用15种藜科和
* 收稿日期:2011-03-15 接受日期:2011-06-25
基金项目:国家自然科学基金重点项目(40930533)
作者简介:吕俊平(1986-),男,甘肃舟曲人,硕士,研究方向为种子生态学。E-mail:lvjp08@lzu.cn
通信作者:杜国祯 E-mail:guozdu@lzu.edu.cn
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蓼科植物种子采自甘肃省甘南藏族自治州境内,研
究区位于青藏高原东部地区(101°~103°E,34°~
35°70′N),海拔2 900~4 000m;年均降水量450~
780mm,降水主要分布7―9月;年均气温1.8℃,
1月均温-10.7℃,7月均温11.7℃,生长季最高
温28.9℃;年平均霜期大于270d。萌发试验在兰
州大学高寒草甸与湿地生态系统定位研究站(合作
市,34°55′N,102°53′E)进行;该地海拔2 942m;年
平均气温2.0℃;年均降水量550mm。植被类型
为亚高寒草甸,常见物种有披碱草(Elymus sp.)、
鹅观草(Roegneriasp.)、羊茅(Festucasp.)和银莲
花(Anemone sp.)等。
1.2试验种子处理及称量 将采集来的种子在
实验室内风干并去除杂质,然后装在信封中室温下
储藏(温度约为15℃)。将每种植物的种子混合在
一起,从中随机选取3份饱满种子(每份100粒),并
用万分之一的电子天平称量百粒重。种子质量定义
为胚、胚乳加上种皮的质量。
1.3物种描述 本试验所选植物为5种藜科植物
和10种蓼科植物,其中一年生为9种,多年生为6
种。以种子质量逐渐增加的方向对物种进行了编号
(表1)。
表1 物种名录
Table 1 List of plant species in present study
编号Code 种名Species 科名Family name 生活型Life form
1 青藏蓼(Polygonum fertile) 蓼科Polygonaceae 一年生Annual
2 灰绿藜(Chenopodium glaucum) 藜科Chenopodiaceae 一年生Annual
3 冰川蓼(Polygonum glaciale) 蓼科Polygonaceae 一年生Annual
4 土荆芥(Chenopodium ambrosioides) 藜科Chenopodiaceae 一年生Annual
5 猪毛菜(Salsola collina) 藜科Chenopodiaceae 一年生Annual
6 藜(Chenopodium album) 藜科Chenopodiaceae 一年生Annual
7
披针叶酸模
(Rumex pseudonatronatus)
蓼科Polygonaceae 多年生Perennial
8 皱叶酸模(Polygonum lapathifolium) 蓼科Polygonaceae 多年生Perennial
9 轴藜(Axyris amaranthoides) 藜科Chenopodiaceae 一年生Annual
10 圆穗蓼(Polygonum macrophyllum) 蓼科Polygonaceae 多年生Perennial
11 扁蓄(Polygonum aviculare) 蓼科Polygonaceae 一年生Annual
12 水生酸模(Rumex aquaticus) 蓼科Polygonaceae 多年生Perennial
13 巴天酸模(Rumex patientia) 蓼科Polygonaceae 多年生Perennial
14 尼泊尔酸模(Rumex nepalensis) 蓼科Polygonaceae 多年生Perennial
15 苦荞麦(Fagopyrum tataricum) 蓼科Polygonaceae 一年生Annual
1.4萌发试验 2009年6月,在试验站内用黑色
尼龙网眼布(遮阳网)搭建遮阳棚,并设置了2个光
照梯度处理,其光照强度分别为全自然光照(100%
Natural Light,NS)和自然光强的3%(2层遮阳网
搭建)。不同光照强度下,每个物种设置3个重复,
每个重复随机选取100粒饱满种子。进行萌发试验
时,在直径为17cm的花盆内装填10cm深的土,并
在土表铺一张白色纯棉布(防止花盆装填土壤中的
种子库种子发芽影响试验结果),然后将种子均匀放
置在棉布上(放置有种子的棉布上不覆土,以使种子
与外界环境条件充分接触)。放入种子后,定期浇
水,使棉布保持湿润。每天统计萌发个数,胚根长度
等于种子长度时记为萌发,并将已经萌发的种子移
出花盆。萌发试验持续114d。
1.5数据分析
1.5.1萌发指标 萌发率(Germination Percentage,
GP)= 种子发芽总数/供试种子数 (100 粒)×
100%,表示萌发周期结束后,萌发种子的数量占总
供试种子的比例,反映种子的萌发数量。
相对光萌发率(Relative Light Germination,
RLG)=Gl/(Gd+Gl)[23],计算种子萌发对光的依赖
程度,式中,Gl为全光照下的萌发率,Gd为黑暗条件
下的萌发率。RLG在0(越接近1,表示种子倾向于
在低光照或者黑暗条件下达到较大的萌发率)到1
(越接近1,表示种子倾向于在高光照条件下达到较
大的萌发率)之间变化。
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本研究设计的光照梯度为自然光强的3%和
100%。因此,RLG表示在3%~100%的自然光强
下种子萌发对光的依赖程度。
1.5.2数据处理 以配对T检验分析光照强度对种
子萌发能力影响,以Pearson相关分析评价物种相
对光萌发率与种子大小的关系。为了确保方差齐
性,在统计分析之前,对种子大小进行了对数转换。
所有分析均在 SPSS 16.0(SPSS Inc.,Chicago,
USA)中完成。
2 结果与分析
2.1藜科和蓼科植物种子大小的分布 本研
究所选取的15种藜科和蓼科植物,其百粒重为
16.53~2 174.17mg,平均为263.40mg,种子大小
变异跨越了2个数量级(图1),最小的是青藏蓼,为
16.53mg,最大的是苦荞麦,为2 174.17mg。13个
物种 的 百 粒 重 小 于 263.40 mg,占 总 种 数 的
86.67%。将种子百粒重进行对数转换后,种子大小
频数呈正态分布。
2.2不同光照水平下藜科和蓼科植物种子的
萌发率 在不同光照水平下,此15种植物种子的
萌发率各不相同,但大体上可以分为以下两类:1)在
2个光照水平下,土荆芥、猪毛菜、藜、披针叶酸模、
轴藜、扁蓄、尼泊尔酸模的萌发率无显著差异(P>
0.05);2)青藏蓼、灰绿藜、冰川蓼、皱叶酸模、圆穗
蓼、水生酸模、巴天酸模、苦荞麦的萌发率差异显著
图1 种子大小分布
Fig.1 Distribution of seeds size
(P<0.05)。其中,青藏蓼、冰川蓼、圆穗蓼、苦荞麦
在3%自然光照下的萌发率显著高于100%自然光
照下的萌发率,光照抑制了萌发;而灰绿藜、皱叶酸
模、水生酸模、巴天酸模在100%自然光照下的萌发
率显著高于3%自然光照下的萌发率,光照促进了
萌发(图2)。
2.3藜科和蓼科植物相对光萌发率与种子大
小之间的关系 本研究表明,整体上,RLG与种
子大小间呈显著负相关关系(r=-0.303,P=
0.043),即随着种子大小的增加,种子萌发对光的依
赖性降低(图3)。生活型方面,一年生植物,RLG与
种子大小间呈显著负相关(r=-0.679,P<0.001),
图2 不同光照水平下15种植物种子萌发率差异
Fig.2 Difference of seed germination rates of 15plant species under different light condition
注:采用配对T检验;同一物种不同光强之间NS表示P>0.05;*表示P<0.05;**表示P<0.01;***表示P<0.001。
物种编号同表1。
Note:*,**and***indicate significant difference at 0.05,0.01and 0.001level by paired-samples T-test,respectively;
NS means no significance.Species code are same in table 1.
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图3 藜科和蓼科植物相对光萌发率与
种子大小的关系
Fig.3 Relationship between seed size and relative
light germination of Chenopodiaceae and
Polygonaceae species
即随着种子大小的增加,种子萌发对光照的依赖性
显著降低;而多年生植物,RLG与种子大小间无相
关关系(P>0.05),即多年生植物种子萌发不依赖
于光照(图3)。
3 讨论
3.1藜科和蓼科植物相对光萌发率与种子大
小之间的关系 Vazquez-Yanes和Smith[28]认
为,临窗环境中光照条件的差异是影响种子萌发最
为直接的因子。本研究所选取的15种植物,就单个
物种而言,萌发对光照的响应各不相同,这可能与它
们所生长的微生境下的光照条件密切相关。而整体
上,小种子比大种子更易对光照产生响应,即随着种
子大小的增加,种子萌发对光的依赖性逐渐降低。
Milberg等[23]对54种欧洲草本种子萌发对光响应
的研究认为,随着种子大小的增加,种子萌发对光的
依赖性逐渐降低。Pearson等[24]认为,种子萌发对
光的响应与种子大小密切相关。此结论可能是种子
萌发对光响应的一般模式,可以从以下两个方面作
出解释。1)种子大小作为植物生活史的一个关键特
征,它影响着幼苗的建植、存活及种子扩散等更新对
策。种子大小反映了幼苗初始所能获取的资源量的
多少[29],而且幼苗的存活依赖于种子所供给的养
分[30-31]。小种子由于储藏的营养物质较少,仅仅能
够在较浅的土壤表层出土[32];大种子具有较多的资
源,能够从较深的土层中成功出苗[21]。而光仅能够
穿透几毫米的土层[33]。因此,需光萌发作为深度感
应机制能够确保小种子仅能从较浅的土层中萌发。
2)通常,种子大小反映了幼苗的初始大小。大种子
的幼苗通常比小种子的幼苗大[30]。因此,大种子有
利于幼苗较早地发展成为完善的资源捕获系统(根
系组织和光合组织)[34-35]。而小种子幼苗,尤其在低
光照条件下,其初始大小较小并且具有较小的胚根
生长速率,这种状态将持续较长的一段时间。因此,
就幼苗个体而言,小种子幼苗较脆弱,并且将面临包
括践踏、干旱、植食和埋藏等风险[29,36]。青藏高原
东缘海拔较高,寒冷湿润,年平均温度较低,生长季
短,霜害等自然灾害频繁,各种环境因子的变化具有
随机性和无法预测性。因此,为了降低死亡风险,提
高幼苗存活率,一旦遇到适宜的光照条件,小种子便
快速萌发并且通过高光照条件下的幼苗快速生长来
缩短“小幼苗”阶段。小种子的这种对光照的敏感性
是其对环境适应的必然结果。
3.2生活型与种子萌发对光响应的关系 不
同植物区系中的研究结果均表明种子大小与生活型
相关[18,20]。Baker[20]、Leishman等[21]发现,一年生
植物具有较小的种子。Silvertown[17]也发现一年生
植物种子质量小于二年生和多年生植物的种子质
量。因此,本研究将植物分为一年生与多年生两种
生活型。一年生植物种子萌发对光照敏感,而多年
生植物种子萌发不依赖于光照。多年生植物具有较
大的种子,因而增加了扩散后被捕食的风险[37-38]。
在青藏高原东缘,草地生态系统承载着大量牛、羊等
牲畜,且生存着许多以植物根茎及其种子为食物的
啮齿类动物,因此,较大的种子类群极易成为被捕食
的目标。由于大种子能够从较深的土层中出苗,可
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以通过较深的埋藏深度来降低被捕食风险[24],而光
只能够穿透几毫米的土壤层,不能到达大种子所处
的土壤深度。所以,大种子植物的萌发不依赖于光
照。以往的研究结果[24]也表明,大种子植物的萌发
对温度波动较为敏感。
3.3种子大小相关的萌发对光响应的另一种
解释机制 依据种子大小数目权衡模型[39],植物
的种子大小与其所能产生的种子数目呈负相关,与
幼苗的存活率呈正相关。小种子植物繁殖产生大量
的小种子,通过扩散等方式拓殖到许多领域,其中包
括大种子植物不能到达的领域。而大种子植物繁殖
产生少量竞争力强的大种子。因此,小种子为了增
加适应力,必须尽可能多地占领适宜萌发的斑块,并
在斑块中迅速大量萌发来增加幼苗成活率,进而增
加整体适应力。种子萌发对光照的正响应是种子寻
找斑块的一种机制,因为斑块中的光照强度比植被
下面要强的多。小种子萌发能对光做出正响应,保
证小种子尽可能的在竞争强度较低的斑块中萌发,
促进了小种子植物的幼苗成活率,有利于小种子植
物的建植。而大种子能够在其所在的领域成功建
植,产生较大的幼苗,有较强的竞争能力,对不利环
境的耐受性也较强。因此,大种子萌发对光照强度
的变化并不十分敏感。大种子物种为遮阴耐受型物
种,其较为丰富的储藏物质能够为其根系组织和光
合组织的发展提供充足的物质基础[40]。相对于小
种子植物,大种子植物的幼苗能够汲取更多的养分
和捕获更多的光照。因此,大种子植物的种子能够
在较低的光照强度下萌发并且对光照强度的变化并
不十分敏感。
4 结论
整体上,随着种子大小的增加,种子萌发对光照
的依赖性逐渐降低。一年生植物种子萌发对光照较
为敏感;而多年生植物种子萌发不依赖于光照。种子
大小和生活型共同影响着种子萌发对光照的响应。
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A study on seed germination characteristics of 15Chenopodiaceae and
Polygonaceae species of the eastern edge of Qinghai-Tibet Plateau
LV Jun-ping1,ZHANG Chun-hui 1,ZHANG Lei 1,ZHANG Ying-ying1,
DU Guo-zhen1,WANG Chen-yang2
(1.Key Laboratory of Arid and Grassland Ecology,
Ministry of Education,Lanzhou University,Lanzhou 730000,China;
2.Colege of Pastoral Agriculture Science and Technology,Lanzhou University,Lanzhou 730020,China)
Abstract:Under different light gradients[100%and 3%natural sunlight(NS)],both seed germination
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PRATACULTURAL SCIENCE(Vol.29,No.02) 02/2012
percentage(GP)and relative light germination rate(RLG)of 15Chenopodiaceae and Polygonaceae species
of the eastern edge of Qinghai-Tibet Plateau were measured in this study.Differences on germination of
these species under two light levels were also analyzed by paired-samples T test.The relationship between
seed size and RLG was investigated by Pearson analysis.The T test displayed that germination response to
lights was different in al of the species,while the Pearson analysis showed that germination became less
dependent on lights with increasing seed mass.We also found that there were differences on germination
bewteen annual and perennial species.The germination of annual species needed light,but became less
dependent with increasing seed mass(P<0.001);while the germination of perennial species did not
depend on the lights(P>0.05).The study demonstrated that germination responses to lights of the 15
Chenopodiaceae and Polygonaceae species were affected by both seed size and life form.
Key words:germination;ilumination;relative light germination rate;seed size;life form
Corresponding author:DU Guo-zhen E-mail:guozdu@
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《草业科学》2012年征订启事
《草业科学》1984年创刊,是由中国草学会和兰州大学草地农业科技学院共同主办,面向国内外公
开发行的综合性科技期刊。该刊为“中文核心期刊”(北大版)、“中国科技核心期刊”和“中国科学引文数
据库(CSCD)源期刊”,是《中国核心期刊(遴选)数据库》、中国科学期刊文献数据库、英国CABI、《中国
期刊网》、《中国学术期刊(光盘版)》、中国科技期刊数据库、中文电子期刊服务(CEPS)数据库的固定源
期刊,并在中国期刊网、中国科技期刊数据库全文上网。近几年,《草业科学》相继获得“全国畜牧兽医优
秀期刊一等奖”、“全国优秀农业期刊贰等奖”和“甘肃省优秀科技期刊奖”等荣誉。2011年版科技部中
国科技信息所《中国科技期刊引证报告》统计总被引频次和影响因子分别上升为2 497和1.393,分别在
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《草业科学》主要报道草业科学领域最新基础研究与技术研发成果和国内外草业科技政策动态,刊
登院士、高层专家、草业政策制定者和执行者对热点问题的分析,为从事草业科研、教学、生产和管理的
专家、学者、院校师生、基层科技推广和政府决策人员提供草业科技、国内外草畜产品信息,为农牧民提
供技术与市场咨询参考。本刊结合草业科学学科发展和科技期刊的定位,目前主要设有专论、前植物生
产层、草人诗记、植物生产层、动物生产层、后生物生产层、基层园地、业界信息等栏目,不仅为高校、科研
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《草业科学》为月刊,大16开本,亚芬纸印刷,彩色封面覆膜,国内外公开发行,邮发代号54-51,每
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