全 文 ：广西植 物 19 8 1 年 第 1 卷 第 1 期 25 一30 页
甘 蔗 根 系 活 力 的 研 究
莫 家 让
( 广西农学院 )
前 . 言
植物根系是吸收水分和矿质营养的主要器官 , 同时 , 也是体内许多重要有机物 ( 包括某
些生理活性物质 ) 合成的场所 。 根系与地上部分正常的物质交流和循环 , 是植物生长正常的
重要保证 。 就农作物而言 , 高产优质往往决定于根系的正常代谢 , 根系处于不良条件下代谢
失调 , 常是减产的直接原因 〔 7 〕 。 因此 , 作物根系生理的研究 , 引起人们的广泛重视 。 由于很
系深藏地下 , 要了解其活动本质 , 十分困难 。 自以 C a B二 H o H 提出可以利用植物伤流量来表
明根系主动吸水和利用伤流分析来 “ 诊断” 植物营养状况的观点后 , 国内外许多研究者把伤
流液的收集和分析作为作物根系活力的指标 , 并对向 日葵 〔 ` 弓 ” “ ” 〕 、簇草 〔 “ 〕 、 马铃薯 〔 ` ” 〕 、 棉
花 〔。 〕 、 水稻 〔“ 〕 、 油菜和小麦 〔 ’ 〕等作物进行了研究 , 但在甘蔗方面 , 曾提到根压与品种抗
旱力有一定关系外 〔” 〕 , 未见详细的研究报道 。 为了了解甘蔗根系活力及其变化的一些基本
规律 , 特进行本实验 , 积累资料 , 为今后深入研究甘蔗生理和探索根系活力作为营养指标 ,
提供参考 。
材 料 和 方 法
本实验 以春植或冬植于丰产区 、 试验区或一般生产区的台搪 1 3 4 、桂农 71 一 3 、粤塘 5 7 / 4 2 3
或黑皮果蔗为材料 。
伤流液的收集 , 先在取样区用卡尺测量 50 一 1 0 茎的 中部节间直径 , 求出茎径平均值 ,
并以此数值为准 , 选取生长正常 、 无病虫害 、 周围无缺株的蔗茎 5 一 10 条 , 用毛巾擦净茎基
部 , 在离地面 1 3一 1 c5 m处 , 以利刀切断节间 , 要求切口 平整 , 随即放 _丘一块已知重量的脱脂
棉 , 盖上清洁塑料薄膜 , 捆紧 , 使脱脂棉与切口紧密接触 , 以利收集伤流液 。 为了避免蚁虫
干扰 , 在切口 下 3 一 5 c m处 , 涂一圈清凉油 。 收集经 1 一 2 小时 , 取回称重 , 计算伤流最 。
然后 , 榨出伤流液作分析 。 钾的测定按亚硝酸钻钠法 。 磷测定按磷相兰显色法 。 氨基酸的微
量分析是以正丁醇 : 冰醋酸 忿水 ( 4 : 1 : 5 ) 作溶剂 , 作单向纸层析 , 重复跑二次 。 伤流液
中保绿物质的检验方法 : 取 30 m l伤流液盛于三个培养皿中 , 每个皿 10 m l , 将蔗茎自上而下
的第四叶取回 , 用直径 1 c m的钻孔器取 1 2 0块蔗叶圆片 , 平均地放入盛伤流液的培养皿巾 ,
另外 , 以三个培养皿盛浓度为 5 m g / L 的激动素 、 三个培养皿盛蒸馏水作对比 , 同样放入蔗
叶圆片 , 置于暗室 , 温度保持 2 5一 30 ℃ , 处理前和处理后数 日 , 分别取样测定蔗叶圆片的叶
绿素含量 。 叶绿素的侧定 , 采用 8 0帕的热酒精提取 , 用 7 2型分光光度计进行 。
结 果 和 讨 论
一 、 伤流量与品种 、 生长时期的关系
1 9 了4年 9 月 , 测定了栽培管理相同的春植台塘 1 34 和粤 :准5 7 / 4 2 3的伤流 产 , 1 9 7 5年 8 月下
旬和 12 月上旬测定了春植品种比较试验区中的不同品种的伤流呈 , 结果见表 立 。
表 1 甘蔗不同品种 、 不同生长时期的伤流旦
万日三_ _…而蔽下一二二一 .一 }一竺竺一一竺一…一卜一经哩上 一一一竺一一一 }一翌一一止匕一 {- 一吧一一二二- . 一 {一王{生一止上一 } 一 叮6 “ - 一“ · 9 } _ ` 返4。
品 种 试 验 区 编 号 测定 日期 (年 , 月 , 日 ) 切 口直径 ( c m )
台 箱 13 4 1 7 5 5 8 , 2 5 2 . 4
桂农 7 1一 8 王 7 5 , 8 , 2 5 2 . 7
台 糖 1 34 1 75 , 12 , 6 2 . 5
桂农 71 一 3 1 7 5 5 12 , 6 2 . 9
八 济 j 二 1 7 5 5 1 2夕 6 2 . 8
了 ~ 心2 3
台 糖 1 34 2 74 , 9 , 2 6 2 . 6
穴 熊 j 二 2 74 5 9 , 2 6 {二
~ 4 2 3
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2
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从表 1 看出 , 不同品种的伤流量差异甚大 。 王道钧等在棉花的研究中也观宗到品种间的
明显差别 〔 3 , 似乎不同品种的根系活力与其遗传性有关 。过去有人认为根压大的甘蔗品护!: ,
甘抗旱力较强 “ 、 , 如果这是普遍规律 、 , 话 。 那么 , 台塘 1艇 , ’ 抗旱力要比 先口恋5 7 / 4 2 3和价衣
7 1一 3 强些 )
蔗株处于不同生长时期灼伤流量也存在很大差别 。 8 月份饰流灵的测定位比 1 2 月份 ’ 训
定值相差很大 。 前人对其他作物的研究 , 也获得类似结果 。 C y c 指出 二’ 3 , 向 ! , 美沟伤流 段
与植株发育状况有关。 伤流量的多少与根系吸收表面积有高度灼正相关 ; 伤流最随校株的衰
老而减少 。 M o k p o h 。 。 。 b等指出 〔 ` 2 飞 , 马铃薯处于生长最旺盛灼时期 , 分泌亡匀伤流量最多 。
王道钧等测定过棉株不同生育期的伤流量 , 发现处于花铃期的伤流量显著地多丁公期 。 感铃
期和吐絮期 , 他们认为 〔 “ J , 花铃期为棉株生理活动最旺盛 , 其伤流最较多 .与月二物积累和净
同化率较高有关 。 由此看来 , 木实验 8 月份的测定值之所以显著高于 12 月份测定位 , 乃 因 8
月份蔗株生理活动 、 干物积累能力比 12 月份强些 , 可能 8 月份根系吸收表 而 积 也 大些 。 此
外 , 8 月份的许多外界因素如温度 、 水分条件明显优 一于12 月份 , 这对根系 `七理 ;舌动有一定良
好影响 。
二 、 伤流液及其内含物的昼夜变化
1 9 7 4年 1 0下旬 , 测定了春植试验区 ( 行距 左尺 , 每亩种植 6。。o芽 ) 的粤糖 5 7 / 4 2 3贪流 .民
的昼夜变化 , 同时分析了伤流液中无机磷和城 化钾总量灼昼夜变化 , 我们把 _仁午 7 时万 1 91 寸
算 为白夭 , 1 9日寸至次 日上午 7 时算为夜间 , 比较了白天和夜间伤流量 、 随伤流液上运无机磷
和 K : O 总量 。 结果见图 1 。
图 1 表明 ,在一昼夜内 , 土表下 1 0一 Z o c m 的温度基本无变化 , 但不同时间伤流几的 差别是
明显的 , 以午前和夜间九时以后伤流量高 , 午后至夜间九时的伤流量低 。 白灭沈总伤流从和
平均每小时产生的伤流量也比夜间低 ( 表 2 ) 。 这种情形 , 一与水稻伤流见玲昼夜变化相似 , ,
K
o
Q
吟g / 茎
小时
、孤J60328淤a
伤流量
但甘蔗在一昼夜内伤流量的
变化幅度大些 , 其最高值比
最低值多 86 % , 而水稻的最
高值比最 低 值 多 2。一 30 帕
〔 “ 〕 。 甘蔗伤流量的昼夜变
化与向日葵 亡’ 4 〕和 棉花 〔 ” 〕
相比 , 则恰相反 , 根据这些
资料 , 可 以提出两点疑问 吕
第一 , 为什么作物的伤流量
存在昼夜节律 ? 第二 , 为什
么不同作物的昼夜节律表现
不一致? T p y 6 e , k。 。 a 等认
为 〔 ` “ 〕 , 伤流的昼夜节律是
由根系生长特性所造成 。 另
一些研究者认为 〔 2 “ 〕 , 植物
地上部分长期处于光和暗交
替的环境中 , 促使根系的透
。
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图 几 伤流及其内含物的昼夜变化
性发生有规律的的昼夜变化 , 通常是 白天根系对液态水通过的抵抗性比夜间小 , 故白天伤流
量要多些 。 关于水稻白天的伤流量之所以低于夜间 , 则认为水稻是一种浅根性作物 , 白天温
度较高 , 可能对其浮根的生长和吸收不利 , 故伤流量少 ; 黄昏后土温下降 , 适于根系生长和
生理活动 , 故夜间伤流量增多 〔” 〕 。 上述种种见解 , 均属推测 , 缺少直接的实验证据 ,似乎不
能作为甘蔗伤流量昼夜变化规律的说明 。 我们认为 , 甘蔗原产于热带 , 植株高大 , 生长于炎
热季节的植株 , 白天蒸腾失水甚多 , 夜间蒸腾弱 , 加强主动吸水能力 , 利于体内水分的恢复
和保持 , 故从深夜一直至次 日上午保持着较高的主动吸水能力 , 可能是其长期适应炎热生长
环境的结果 。 当然 , 关于这种表现的生理生化机理 , 目前仍不了解 , 有待今后的研究 。
表 2 白夭和夜间伤流量及其内含物转运量的比较
。 间 ’
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甘蔗伤流液中无机磷和氧化钾上运量的昼夜变化与伤流量的变化趋势相同 。 中国科学院
植物生理研究所测定水稻伤流液中磷含母的昼夜变化 , 也获得白天低 , 早 、 晚 高 的 相似动
态 〔 “ 〕 。 K y p 。 a ho b指出 〔 7 、 色〕 , 植 物 根 系 吸人无机磷之后几秒钟即参与氧化磷酸化反应 ,
形成 A T P , 与此同时 , A T P几乎以同样速度被消耗于糖类的活化和氨基酸的活化等反应中 ,
然后 , 磷通过薄壁组织以无机磷形式分泌到导管中 , 随上行液流而被运输。 本实验的结果 ,
证实了甘蔗与其他植物一样 , 体内的无机磷能够随木质部液流 _ L运 , 不过 , 甘蔗根系主动促
进此种途径运输的推力是夜间大于白天 , 而支配这种昼夜变化规律的 内在机理 , 可能 一与水稻
相似 。
T p y 6
e 二 k 。 。 a 等研究过向日葵伤流液中钾含量的昼夜变化 〔 ` 4 〕 , .发现与 伤流量的变化
基本一致 , . 白天多 , 夜间少 , 伤流液中钾含量 ( 林g /株 , 小时 ) 的最高值与最低值竞相差 约 20
倍 , 这种情形 一与我们的结果不同 ( 图 1 ) , 甘蔗伤流液中钾的上运量是夜间多于白天 ,且最高
值与最低值相差约一倍 , 说明甘蔗在一昼夜内通过木质部液流把钾运往地上部分 , 若不受蒸
腾拉力的影响 , 则能 以较稳定的速率来进行 。
由于在丫昼夜中甘蔗伤流量及伤流液中无机磷 、 钾含量均以午前和夜间九时以后较高 ,
故若收集伤流液或作 P 、 K分析 , 判断根系活力 , 则以早晨进行测定比较适宜 。
三 、 伤流液中氨基酸的分析
: 1 9 7 5年 8 月和 12 月分别测定了春植蔗不同品种伤流液中氨基酸的种数 , 并对其含量作了
相对比较 , 结果见表 3 。
从表 3 看 出 , 在相同的生长时期中 , 台糖 1 3 4与桂农 71 一 3 伤流液中氨 基 酸 的 种数相
同 , 只是 8 月份测定时桂农71 一 3 伤流液中的天冬氨酸 、 酪氨酸 、 亮氨破 、 组氨酸和甘氨酸
在数量上稍少于台糖 1 3 4。 8 月的测定与 12 月相比 , 两个品种伤流液中氨基酸的种数都起了
变化 , 12 月份的伤流液中未发现天冬氨酸 、 撷氨酸 、 组氨酸和甘氨酸 , 而出现了丝氨酸 。 关
于伤流液中氨基酸的微量分析 , 一不同的研究者对其他作物作了不少报道 〔“ , “ , ` “ 〕 。 一般 来
说 , 伤流液中氨基酸的种数因作物 、 同一作物不同生育时期 、 同一生育时期的不同环境条件
以及在一昼夜的不同时I’ed 所收集的伤流液 , 都存在很大差异 , 氨基酸的种数可少至四种 , 多
则达十几种 。 在甘蔗方面虽未见这类报道 , _但有人指出 ’ ” 〕 , 蔗株处于田间条件下 , 根系所
同化的 N 素绝大部分在转移之前被转变成有机 N化物 , 可经木质部 运输 。 天冬酞胺 是根木质
部中占优势的氨基化物 。 本实验的结果亦表明 , ` 天冬酞胺是蔗根木质部分泌物中较丰富的氨
基化物 , 说明蔗根吸收的 N 素以天冬酸胺的形式随木质部液流上运 , 是十分明显的 。
户 ’ 表 3 伤 流 液 中 氨 一基 破 的 分 析 “
一一一丁一牙丁亩了豪月落万飞勺一 丙 { 。 } 二 ’ }一 。 一 }” 组 } 垂 } 百 `
~ ` , l 橄 1 ~ } 东 l 东 一 1 ~ } , 动 1 ~ 一 l , 一 l , ~ } ,~或乌!大回里…二…立阵…立…应国应…立…应牛婴牛),竺夕里兰竺伴卜兰 . }兰兰卜二二}二二二卜竺- }止竺二!兰二{二二二~ }— {一兰兰遭哭牛早牛}子万}叫兰二卜上一}竺}止二一阵二二}一1 ` 卜二三…二匕卜二~一}— }一二一竿缨华土仁里夕竺{卜竺 {一{兰兰阵众卜竺二目立}— {二生{— 阵竺二}—竺翌竺竺土一竺一红竺土一上二望上竺~ 匕二~二上二二卫; 一 ~ 上上土一一口二匕立上一 一 _
。 + , + + 十 + 表示少 , 多
四 、 伤流液中保绿物质的检验
1 9 7 7年 1 0月 , 收集春植黑皮果蔗的伤流液数 10 毫升 , 为了检验其中保绿物质是否存在 ,
分别与激动素和蒸馏水作比较 , 进行试验 , 结果见图 2 。
图 2 表明 , 激动素 ( s m g / L ) 对离体蔗叶具有较明显的保绿效应 , 处理四天 , 蔗叶圆片
的叶绿素含量仍保持最初含量的 2 8 。 6 % , 这与 O : bo r en 对苍耳的研究结果相似 〔 “ ’ 〕 。 甘蔗伤
流液的保绿能力介于激动素和蒸馏水之间 。 自从 1 9 61 年发现细胞分裂素能维持衰老叶中的叶
`绿素和蛋 白质合成以来 , 关于伤流液中保绿物质的研究已有很多报道 。 K y 二 ae B a “ ` 〕曾 用
敖草伤流液涂于赘叶上发现有保绿效应 。 K e n d e 厂“ 。〕也曾证明向日葵根排 出物中含有延缓植
韶
叶素含量绿的相对比较卜物叶片衰老的物质 , 其作用如激动素一样 。
W
e i s s 〔 ’ 7 〕从向 日葵根尖成功地提取了两种
细胞分裂素 。 金成忠等认为 〔 2 , 4〕 , 植物根
系对地上部分的影响与其合成氨基酸和生理
活性物质上运有关 , 并指出南瓜 、 丝瓜伤流
: 液中的保绿物质是核昔酸和核酸 。 韩碧文等
认为 二“ 〕 , 玉 米伤流液 中的保绿物质是嘿吟
· 碱 。 近年 , J o h n G 。 T o r r e y 的综合报道指
出 〔` 7 〕 , 根系是某些激素合成的场所 , 肯定
了细胞分裂素由根合成后常常通过木质部汁
液和有时经韧皮部运至地上部分 , 对叶中叶
绿素含量的保持 、 蛋 白质合成和 C O Z代谢等
方面均有重要影响 。 从本实验结果看 , 甘蔗
火
燕习水
处理后 ( .天 )
图 2 离体蔗叶叶绿素含量的变化
伤流液中也含有保绿物质 , 可能是细胞分裂素或其类似物起了作用 。 至于甘蔗伤流液的保绿
效应不及激动素的原因 , 是否像玉米 、 篙柳 ( S al ix vi m in al il s ) 和其他一些植物那样 , 根
尖和木质部排出物中含有脱落酸或其类似物 〔 ’ 7 〕 , 从而降低了保绿物质所发挥的保绿效应 ,
或者本实验条件下甘蔗 伤流液中保绿物质甚少的缘故 , 对此不能肯定 , 有待继续研究。
五 、 倒伏对根系活力和蔗茎产量 、 品质的影响
1 9 7 4年 9 月下旬 , 冬植粤糖 5 7 / 4 2 3丰产区发生部分倒伏 , 为了研究倒伏 对根 系活力和
蔗茎产量 、 品质的影响 , 将部分已倒的蔗株立即搭架扶起 , 另一部分不作处理 , 收获前数 日
测定了不同处理的根系活力 , 调查了若干经济性状 , 结果见表 4 。
表 4 倒 伏 对 根 系 活 力 及 茎 重 、 品 质 的 影 响 ”
丈 株 伤 流 虽 伤 流液 中无机磷和钾转运量 茎 锤 空蒲 单 茎重高 径 度 节间( e m ) 切 g / 茎 , 对 P K Z O ( e m ) (% ) 斤 对 比小 时 比 “ g之茎 , 对 比 昭 / 茎 , 对 比小 盯 小时
正常植株 3 「 7 4 1 3 5 3 1 0 0 2 0 . 3 1 0 0 1 0 82 1 0 0 3 . 6 2 2 0 . 1 8 2 0 . 7 6 . 3 2 1 0 0
倒后扶起 3 8 6 1 2 6 7 9 3 . 6 1 9 . 0 93 . 5 7 6 0 7 0 . 2 3 . 3 5 1 8 . 7 3 3 4 . 0 6 . 2 0 9 8 . 1
倒后不扶 3 7 1 1 2 5 3 92 . 6 5 . 0 1 2 4 .扮 5 6 4 5 2 . 1 3 . 3 1 13 . 8 7 5 5 . 0 5 . 7 8 9 1 . 6
“ 经济性状的调查数据是 1 8 0~ 1 5 0茎的平均值
从表 4 可见 , 倒伏对茎重和品质都有明显影响。 倒伏的单茎重比正常植株下降 8 。 4% ,锤
度减少 6 。 3 1 , 空蒲心 节间 百分 率增加一倍以上 。 其原因除倒伏植株利用阳光进行光合作用
受到严重妨碍外 , 还与根系活力下降有关 。多年来已积累的资料确认 , 磷和钾是甘蔗和其他植
物促进光合 、 促进碳水化物的转移与积累最为重要的元素 ` ? ” ` “ 、 ` “ ’ , 在甘蔗整个生长过程中
P
、
K 不断地被吸收 , 并积累于体内 , 这是甘蔗营养生理的基本特点之一 , 因此 , 蔗株 在 整
个生长过程 中顺利地从外界获得 P 、 K 的持续供应 , 是其正常生长 、 高产优质的必 要条 件 。
最近 , K a3 y oT 指出 〔 ` ” 〕 , 植物根系是否从外界吸收了磷 , 能迅速地从伤流 液中的含 磷数量
上反映出来 。 我们认为 , 磷是这种情况 , 而作为以阳离子形式被吸收和容易移动的钾 , 情况
)拿
也应如此。 表 4 表明 , 倒伏蔗株伤流液中磷含量仅及正常植株的四分之一 , 钾大约相当子正
常植株的一半 , 说明根系吸收磷 、 钾的能力急剧地降低了 , 据此可以认为 , 倒伏蔗株在收获
前的几个月里 , 不能从土中吸收比较适量的 P 、 K 供应地上部分 , 必然影响整个 植株 糖的形
成 、 运转和积累 , 这可能是品质下降颇为重要的因素之一。 由此看来 , 生产上分析甘蔗倒伏
对产量和品质的不利影响时 , 既要考虑地上部分生理活动受到的阻碍 , 还要注意根系生理活
动遭受的危害。
倒后立即扶起 , 对甘蔗灼重量和品质的保持有良好效果 , 已扶起的蔗株 , 除钾的转运量
与正常植株存在较大差距外 , 其他几项经济指标均与对照接近 , 这与根系活力得到较好的恢
复有关 。 因此 , 在生产上加强 田间管理 , 尽量减少倒伏 , 是十分重要 的 , 当 倒 伏一旦发生
后 , 须立即扶起 , 以免造成损失。
根据本实验的全部结果 , 作综合考虑 , 甘蔗伤流液的收集物和分析的方法 , 基本上能反
映蔗根处于正常或异常条件下的生理状况 , 所获资料在一定程度上从一个侧面能说明营养 、
生长 、 单茎重和品质等方面的问题 , 这个方法简单易行 , 希望有关科研和生产单位 , 作进一
步的探讨和研究。
参 考 文 献
〔 1 〕金成忠等 , 1 9 59 : 作物根系活力指标的伤流液简易收集法 , 植物生理学通讯 , 4 : 51 一 53
〔 2 〕金成忠 , 1 9 63 : 根系对叶生长和活力作用的物质基础 , 植物生理学通讯 , 1 二 1 一 6
〔 3 〕王道钧等 , 1 96 5 : 植株伤流的初步观察 , 植物生理学通讯 , 4 : 1一 4
〔 4 〕金成忠等 , 1 9 6 4 : 根系伤流液及其有效成分对离体叶片活力维持的效应 ,植物生理学报 , 1 : 1 一 18
〔 6 〕韩碧文等 , 19 66 : 王米伤流液中生理活性物质的研究 , 1 、 伤流液中保绿活性物质 的 分 离与鉴
定 , 植物生理学报 , 1 7 5一 1 8 1
〔 6 〕中国科学院植物生理研究所水分组 , 1 96 6 : 水稻伤流的研究 , 2 1 1一 2 2 3
〔 7 〕库尔萨诺夫 , 1 9 6 3 : 植物生理过程的内部机理与植物栽培学中的新原理 , 生物科学动态 , 第 4 期
〔 8 〕库尔萨诺夫 , 1 9 6 3 : 离子初级同化作用的新陈代谢和细胞载体理论 , 生物科学动态 , 第 8 期
〔 9 〕广东农林学院 , 1 9 7 4 : 《 甘蔗生物学 》
( 1 0〕K a 3 v , 0 0 。叮 。 班 T v e 。 a o 。小 , 1 9 7 7 : B 卫 。 a H 双 e R o p a e 业 a a 币o e由o p 压 。 放 o 6 M e a 卫。 心 r -
乞 e B n a 几 n o C 刀 e 几e 班 c T B 班 且 甲 o C甲 O P H o r o r o IJ O 江 a l 艺只 0 .甲 2 3 班 o 扛 o r 班 只 P a c T e 宜 班 n , 灭乙 4 夕
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〔11〕K 、 y Jx a e B a o 。 H , 1 9 6 2 : B 几 赶 只 H H e K o d H e 盒 E a o 6 M e H B e 坦 e e T a a 卫 H e T毛 e B B e B 兄 3妞 e
n p o 6 卫 e 址 e 盆 江 e 放 e T o H a 江 且 e : R班 宜 e T H K a 。 中 H 3 n o 兀 o T H 兄 p a e T e a 万数 , ( 9 ) 2 2 9一 2 3。
〔1 2〕M o R p o 亘 o e o B A , 月 H B a n o 卫 a 且 B 。 3 0 卫毛 a 班 K o B a , 1 9 5 9 : C H H T e 3 a M z a o R皿 e 卫 o T B R o -
P H 只 x K a P T O 中e 几 只 B P a 3 H H e 互 a c H c y T O K 班 n P 现 P a 3 H H x 中 o T o l e P 班 0 及 a x 。 甲班 3班 0 皿 o -
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〔1 3〕C y e H 。 H 。 1 9 5 7 : H e n o 江 b s o E a 且只 e 且 且 T e 且 e 且 B a o e T 班 n 万 a 互 a p a e T e E 班盆 及江 a o 双 e H R 皿
M o 坦且 o e T 赶 R o P H e B H x e n e T e M 。 小且 3 H o 卫 o r 且 a P a e T e 且 玫仑 , ( 3 ) : 2 5 8一 2 6 5
〔14〕 T P y 6 e 双 K o o a O 。 M 。 班 H 。 H 。袱 达 p E o s a , 1 9 5 9 : C y : o 互 E H 负 p 玫 T M n o 江 a 互 宜 R a 兀 又 只 义 o P -
且 e a o 放 e 双 e T e M o 数 习 a a 及 3 e M 刀 H e o P r a H 从 P a e T e 万 且立 。 中皿 s 万。 刀 o r 万 H P a e T e 万 且业 , ( 2 )
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〔1 5〕 T P y 6 e 双 e R o B a O 。 M 。
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E l s e v i e r P u b l i s h o i n g C o
-
〔2 0〕K e n d e H , 1 9 6 4 :
a i n e d f r o 班 r o o t
P r e s e r v a t i o n o f e h l o r o P h y l l i n l e a f s e e t i o n b y s u b s t a n e e s o b t
-
e x u d a t e
。
S e i e n e e
,
i 廷5 : 1 0 6 6下 1 0 6 7
〔2 1〕O s b o r n e D J , 1 9 6 2 E f f e e t o f 上i n e t i n o n p r o t e i n a n d 双 u e l i e
i n x a n t h i u m l e a v e s d u r i n g s e n 七s e e n e e 。 P l a n t P h y s i o l o g y , 3 7 :
a e i d m e t a b o l i s m
5 9 5扁 6 0 2
〔2 2〕 P a u l J K r a m e r , 1 97 4 :
P 1a n t P五犷s 王0 10 9犷, 石4 ;
母O
F i f t y y e a r s o f P r o g r e s s
46 3一 4 7 1
孟n w a t e r r e l a t i o n s r e s e a r e h 。