全 文 ：武汉植物学研究 2009, 27(3):242 ～ 245
JournalofWuhanBotanicalResearch
蓼科羊蹄减数分裂过程的观察
丁 莉 1, 2 , 孟爱平 1 , 李建强 1＊
(1.中国科学院武汉植物园 , 武汉 430074; 2.中国科学院研究生院 , 北京　100049)
摘　要:首次对蓼科酸模属植物羊蹄(RumexjaponicusHout.)进行了花粉母细胞减数分裂观察。减数分裂后期 I
和后期Ⅱ存在染色体桥 、染色体断片和落后染色体等异常现象 , 统计各时期畸形率都低于 5%。随机统计花粉粒活
性 , 成熟率达到 95%。羊蹄的减数分裂过程基本正常 , 也证实了羊蹄的体细胞染色体数目 2n=2x=100是可信的。
关键词:羊蹄;减数分裂
中图分类号:Q943;Q949.744　　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1000-470X(2009)03-0242-04
MeiosisObservationofRumexjaponicusHoutt.(Polygonaceae)
DINGLi1, 2 , MENGAi-Ping1 , LIJian-Qiang1＊
(1.WuhanBotanicalGarden, ChineseAcademyofSciences, Wuhan　430074, China;
2.GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences, Beijing　100049, China)
Abstract:Inthispaper, themeioticprocessofpolenmothercelsofRumexjaponicusHoutisreported
forthefirsttime.DuringanaphaseIandanaphaseⅡ , chromosomalbridge, chromosomalfragmentsand
laggingchromosomeshavebeenobservedandtheabnormalityratesofbothphasesarelessthan5%.The
rateoffertilepolengrainsismorethan95%, whichisconsistentwiththecelabnormalityrateatana-
phaseⅡ.TheseresultsindicatethatmeioticprocessofR.japonicusisnormal, andthesomaticchromo-
somenumber2n=2x=100iscredible.
Keywords:Rumexjaponicus;Hout.;Meiosis
　　羊蹄 RumexjaponicusHout.隶属于蓼科 Polygo-
nacea酸模属 RumexL.,为多年生草本植物 ,广泛分
布于全国各地 ,是一些地区常见的饲用植物 。该种
也分布于朝鲜和日本 ,多生长在海拔 1000m以下的
山野路旁潮湿地方 [ 1] 。该植物含有多种微量元素
以及有机成分 [ 2] ,具有多种药用价值 。主要表现
在:止血 、祛痰 、止咳及平喘 [ 3] ;抗细菌 、抗真菌 、抗
病毒 、抗肿瘤等 [ 4] 。羊蹄的水溶性成分还具有较强
的防治鱼类病害 [ 5, 6]及灭钉螺作用 [ 7] 。
酸模属植物的细胞学研究国外曾有一些报
道 [ 8-11] ,其中绝大部分是该属植物性染色体结构及
其功能的报道。关于羊蹄的研究主要集中在化学成
分及药用价值方面[ 2-7] ,细胞学方面的研究 ,仅见其
染色体数目的报道[ 12-14] 。笔者对羊蹄减数分裂过
程中染色体形态和行为特征进行了观察和描述 ,以
期能逐步完善其染色体数目资料 ,并为其细胞遗传
学研究和系统进化研究提供参考资料 。
1　材料和方法
实验材料羊蹄 RumexjaponicusHout.取自中国
科学院武汉植物园内 。凭证标本:李建强 1131,存
放于中国科学院武汉植物园标本馆(HIB)。于 2008
年 4 ～ 6月取未成熟花蕾若干 ,剥去苞片 ,取出幼小
花药用卡诺 I即冰醋酸∶纯酒精(1∶3)固定 30 min,
染色体制备采用去壁低渗法 , Giemsa染色 ,火焰干
燥制片[ 15] 。 OlympusBX51显微镜观察镜检 , 并进
行染色体计数和拍照。花粉用醋酸洋红溶液染色 ,
统计可育性。
2　结果和分析
2.1　前期 I
细线期　细胞核内出现细丝状的染色细线 ,多
数互相交错缠绕在一起成网状分布于整个细胞中
(图版Ⅰ:1)。
　　　收稿日期:2008-11-11,修回日期:2008-12-05。
　基金项目:中国科学院方向性项目(KSCX2-YW-Z-049)。
　作者简介:丁莉(1983-),女 ,湖北武汉人 ,在读硕士研究生 ,主要从事花的形态发育和细胞学研究。
　 ＊ 通讯作者(Authorforcorrespondence.E-mail:lijq@rose.whiob.ac.cn)。
　　偶线期　同源染色体开始联会 ,此时可见同源
染色体的配对是在染色体全长的若干位点同时进
行 ,可以看到已配对的部位明显比未配对的部位要
粗一些 、清楚一些(图版Ⅰ:2)。
粗线期　染色体明显变粗变短 ,结合紧密 ,但仍
相互缠绕 ,在光学显微镜下很难分清二价体的形态
结构(图版Ⅰ:3, 4)。
双线期　染色体不再是以丝状交错缠绕在一
起 。发生交叉的染色单体开始分开 ,由于交叉常常
发生在多个位点 ,因此染色体呈现出似 “V”、“ 8” 、
“ 0”等的各种形状 。由于染色体数目较多 ,此时 50
个二价体仍然交错缠绕在一起 ,不容易一一辨别出
来(图版 Ⅰ:5, 6)。
终变期　染色体更为缩短 ,达到最小长度 ,各种
形状的二价体很清晰 。有些二价体仍为 “十 ”型 ,由
于交叉向染色体臂的端部移行 ,也可以看到有些只
靠端部交叉使其结合在一起而呈 “人”字形 ,同时还
有由于联会提前消失而无交叉的二价体及提前进入
早中期的环状二价体 ,此时核仁还比较清晰可见
(图版Ⅱ:7 ～ 10)。
2.2　中期 I
由于染色体的数目较多 ,所以并非完全同时进
入中期 I,在同一个细胞中 ,有的染色体对处于正中
期 ,呈圆球状;有的处于早中期 ,呈环状;有的呈棒
状 。到了正中期 I,核仁完全消失 ,染色体为 50对较
规则的二价体 ,清晰可见。其中多为圆球状 ,少数出
现棒状(图版 Ⅱ:12 ～ 14)。
2.3　后期 I和末期 I
后期 I成对的同源染色体各自发生分离 ,并分
别向两极移动。后期 I出现有落后染色体和染色体
桥现象(图版 Ⅱ:15, 16)。观察了约 100个细胞 ,仅
有 2个出现落后染色体和染色体桥 , 畸形率约为
2%。末期 I染色体在细胞两端凝集并开始解螺旋 ,
二分体形成(图版 Ⅱ:17, 18)。
2.4　第二次减数分裂
前期 I核内的染色体逐渐凝缩和螺旋化(图版
Ⅱ:19),到了中期 Ⅱ染色单体开始分开。后期 Ⅱ每
条染色体的两条染色单体开始向两极移动 。末期Ⅱ
形成四个单倍体细胞(图版 Ⅱ:21)。在后期 Ⅱ和末
期 Ⅱ ,仍然有落后染色体和染色体桥的出现 (图版
Ⅱ:20),但比较少见 。统计显示畸形率不到 1%。随
机统计四分体后花粉的活性 ,空粒率为 1.2%。
3　讨论
对酸模属植物的细胞学研究不多 。在染色体数
目方面 ,羊蹄的染色体数目有过一些报道 ,其染色体
数目的研究结果都很一致 ,均为 2n=2x=100[ 12, 13] 。
从羊蹄的减数分裂过程来看 ,小孢子母细胞在减数
分裂中期 I的构型较为简单直观 ,为 50Ⅱ ,即 n=50
(图版Ⅱ:11)。虽然在后期 I和后期 I出现少量的
异常现象 ,但其畸形率相当低 ,且统计花粉的成熟率
也在 95%以上 ,这说明其减数分裂的过程基本正
常 ,花粉的能育率很高。
羊蹄的小孢子母细胞在减数分裂的中期 I有少
数同源染色体提前分离(图版 Ⅱ:14),一般形成定向
的单价体对 ,在后期 I能转为正常 ,不会影响正常的
减数分裂过程 。
羊蹄的小孢子母细胞在减数分裂的后期 I和后
期Ⅱ都可以观察到染色体桥和断片。有学者认为额
外的染色体断片是染色体直接断裂的产物 ,染色体
桥是染色体断裂的间接产物[ 16] 。潘泽惠等 [ 17]在观
察伞形科植物减数分裂时认为 ,一些种类的染色体
发生杂合性结构差异 ,致使减数分裂时产生双着丝
点染色体 ,在后期 I形成染色体桥和断片。我们在
羊蹄的减数分裂中发现了两种类型的染色体桥:后
期 I染色体单桥(图版 Ⅱ:15), 根据细胞遗传学原
理 ,这类桥在倒位环内只有一次交换 ,涉及 2条染色
单体产生的配子 50%可育 ,当别的染色体分向两极
时 ,桥也拉长 ,一直到拉断为止;后期 Ⅱ染色单体桥
(图版Ⅱ:20)与后期 I染色单体桥一样 ,形成的配子
中仅 50%能育。
同时 ,在两次分裂的后期和末期中 ,观察到有少
量的落后染色体存在 ,这些落后染色体到达末期后 ,
随机分布或丢失或游离于主核之外形成微核 ,将导
致遗传物质减少或增加 ,形成遗传组成不平衡的配
子 ,影响小孢子发育 。
无疑 ,染色体桥 、染色体断片和落后染色体的出
现 ,会造成染色体的不均匀分配 ,甚至会导致减数分
裂发生异常。这些畸变现象属于正常范围之内 ,且
比例非常小 ,对羊蹄影响微不足道 ,因而使其仍然能
够保持较高的种子繁殖能力 。
致谢:感谢张燕君 、史全芬和李新伟在实验和论文写作
上的帮助!
参考文献:
[ 1 ] 　李安仁 ,高作经 ,毛祖美 ,刘玉兰.中国植物志(第 25卷 ,第 1
分册:蓼科)[M].北京:科学出版社 , 1998:156-158.
[ 2 ] 　魏百琪.羊蹄和土大黄的化学成分比较 [ J] .中草药 , 1996
(3):392-394.
[ 3 ] 　沈世林 ,张俊英.大黄属和酸模属的药用与开发 [ J].甘肃中
243　第 3期　　　　　　　　　　　　　　丁 莉等:蓼科羊蹄减数分裂过程的观察
医 , 1989, 11(5):39-41.
[ 4 ] 　向红 ,林长松.水城蓼科植物资源及其药用价值研究 [ J] .黔
西南民族师范高等专科学校学报 , 2003(3):81-83.
[ 5 ] 　林斌 ,钱蕾.防治鱼病的几种中草药 [ J] .福建农业科技 , 1999
(6):37-39.
[ 6 ] 　郭根和.福建常见的鱼用中草药植物资源 [ J].福建农业科
技 , 2003(5):54-56.
[ 7 ] 　王宏.夹竹桃 、枫杨 、羊蹄活性成分的初步分离 [ J] ..湖北大
学学报, 2001, 23(2):182-184.
[ 8 ] 　SmithBW.EvolutionofsexdeterminingmechanismsinRumex
[J] .ChromosomesToday, 1972, 2:172-182.
[ 9 ] 　KiharaH, OnoT.Thesex-chromosomesofRumexacetosa[ J] .
MolGenGenet, 1925, 39:1-7.
[ 10] 　ZukJ.StructureandfunctionofsexchromosomesinRumexthyr-
siflorus[ J] .ActaSocBotPol, 1970, 39:539-564.
[ 11] 　ZukT.AutoradiographicstudiesinRumexwithspecialreference
tosexchromosomes[ J] .ChromosomesToday, 1969, 2:183-187.
[ 12] 　HimiH, IwatsuboY, NaruhashiN.Chromosomenumbersof11
speciesinJapaneseRumexsubg.Rumex(Polygonaceae)[ J] .J
PhytogeogrTaxon, 1999, 47:121-130.
[ 13] 　KiharaH, OnoT.ChromosomenzahlenundsystematischeGrup-
pierungderRumex-Arten[ J] .ZelforsMikroskAnat, 1926, 4:
475-481.
[ 14] 　IchikawaS, SparrowAH, FranktonC, NaumanAF, SmithEB,
PondV.Chromosomenumber, volumeandnuclearvolumerela-
tionshipsinapolyploidseries(2X-20X)ofthegenusRumex
[ J] .CanJGenetCytol, 1971, 13:842-863.
[ 15] 　朱澂.植物染色体及染色体技术 [ M] .北京:科学出版社 ,
1982:99-114.
[ 16] 　王新宇 ,郑国锠.蚕豆花粉母细胞染色体畸变同染色质胞质
转移的关系 [ J] .植物学报 , 1974, 27(2):141-146.
[ 17] 　秦慧贞 ,潘泽惠 ,佘孟兰 ,吴竹君.伞形科植物染色体数目报
告 [ J] .植物分类学报 , 1985, 23(2):97-102.
　丁 莉等:图版 Ⅰ DINGLietal.:PlateⅠ 　
1 ～ 6.羊蹄小孢子母细胞第一次减数分裂图像:1.细线期;2.偶线期;3, 4.粗线期;5, 6.双线期
1-6.ChromosomefiguresofRumexjaponicusHout.inmeiosis:1.Leptotene;2.Zygotene;3, 4.Pachytene;5, 6.Diplotene
244 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 27卷　
　丁 莉等:图版 Ⅱ DINGLietal.:PlateⅡ　
7～ 18.羊蹄小孢子母细胞第一次减数分裂图像:7～ 10.终变期 , 7.箭头所示分别为 “V”字型二价体 、环状二价体和 “ 8”字型二价
体;10.箭头所示为 “人 ”字型二价体。 11～ 14.中期Ⅰ :12.箭头所示分别为圆球状二价体 、环状二价体和棒状二价体;14.箭头
所示为提前分离的二价体。 15, 16.后期 I:15.箭头所示为染色体桥。 17, 18.末期 I:17.箭头所示为落后染色体。 19～ 21.第二
次减数分裂:19.前期Ⅱ;20.后期Ⅱ,箭头所示为染色体桥;21.末期Ⅱ
7-18.ChromosomefiguresofRumexjaponicusHout.inmeiosis:7-10.Diakinesis.7.ArrowsindicateaV-formbivalent, aringlikebiva-
lentanda8-formbivalentrespectively;10.Anarrowindicatesaheringbonebivalent.11-14.MetaphaseⅠ:12.Arrowsindicateaglobate
bivalent, aringlikebivalentandashortstickbivalentrespectively;14.Anarowindicatestheearlierseparationofbivalents.15, 16.Ana-
phaseⅠ:15.Anarrowindicatesachromosomebridge.17, 18.TelophaseⅠ:17.Anarowindicatesachromosomalfragment.19-21.Mei-
osisⅡ:19.ProphaseⅡ;20.AnaphaseⅡ , anarowindicatesachromosomebridge;21.TelophaseⅡ
245　第 3期　　　　　　　　　　　　　　丁 莉等:蓼科羊蹄减数分裂过程的观察