全 文 ：西北植物学报 , 2010 , 30(10):1989-1994
Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.　　　　
　　文章编号:1000-4025(2010)10-1989-06 ①
6种豆科牧草叶片解剖性状与抗旱性关系研究
李鸿雁 ,李志勇＊ ,师文贵 ,李兴酉 ,刘　磊
(中国农业科学院草原研究所 农业部沙尔沁牧草资源重点野外科学观测试验站 ,内蒙古呼和浩特 010010)
摘　要:以百脉根 、二色胡枝子 、黄花苜蓿 、紫花苜蓿 、野火球和扁蓿豆 6 种豆科牧草的成熟叶片为材料 , 采用石蜡
制片法和光学显微技术测定了叶片上表皮厚度 、叶片下表皮厚度 、叶片厚度 、维管束直径 、栅栏组织厚度 、海绵组织
厚度 、栅海比 、叶片栅栏组织结构紧密度和叶片海绵组织结构疏松度等抗旱相关的解剖结构特征参数 , 并进行统计
分析和抗旱性综合评价。结果表明:除栅海比外 , 6 种豆科牧草的其他指标均表现出显著或极显著的种间差异 , 并
以叶片厚度 、栅栏组织厚度 、海绵组织厚度变化幅度较大;叶片上表皮厚度 、叶片下表皮厚度 、叶片厚度 、栅栏组织
厚度和海绵组织厚度之间呈极显著正相关和显著正相关 , 相关系数在 0.84 ～ 0.99 之间;各解剖结构特征参数的第
3 个主成分(贮水能力)的特征值为 14.52 , 累计贡献率达 95.71%,前 3 个主因子基本上能概括 9 个指标的主要信
息;6 种豆科牧草的综合抗旱能力表现为扁蓿豆>百脉根>黄花苜蓿>二色胡枝子>紫花苜蓿>野火球。可见 , 所
选 9 个叶片解剖结构性状可以用来有效综合评价豆科牧草的抗旱性。
关键词:豆科牧草;叶片解剖性状;抗旱性
中图分类号:Q945.79 文献标识码:A
Leaf Anatomic Indexes and the Relations with Drought
Resistance of the Six Forage of Leguminosae
LI Hong-yan , LI Zhi-yong＊ , SHI Wen-gui , LI Xing-you ,LIU Lei
(Grassland Research Inst itute of the Chin ese Academy of Agricu lture Science , Shara Qin Key W ild Scient if ic Monitoring S tation
for Forage Resou rces of M inist ry of Agricu ltu re , H ohhot 010010 ,C hina)
Abstract:Aged leaves of Lotus corniculatus L., Lespedeza bicolor Turcz.,Medicago f alcata L.,Med icago
sat iva , Tri folium lupinaster L.and Medicago ruthenica were produced by paraf fin method.The ana tomical
st ructure of drought-related parameters including thickness of the upper cuticle , thickness of the low cuti-
cle , leaves thickness , thickness o f palisade t issue , thickness of spongy tissue ,diame ter of the vascular bun-
dle , ratio betw een palisade tissue to spongy tissue , tightness of leaves palisade tissue st ructure and loo se-
ness of leaves sponge tissue structure w ere investigated.They w ere measured by using optical m icro scopy ,
and ca rried on the stati stical analy sis and synthetic evaluation of the drought resistance to them .The re-
sults showed that there w ere significant ly o r highly significantly different except fo r ratio betw een thick-
ness of the palisade tissue and thickness o f the spongy tissue had highly signi ficant ly posit ive co rrelation
and significantly posit ive correlation ,w ith correlation coef ficient ranged from 0.84 to 0.99;Principle com-
ponents analy sis show ed that the eigenvalue o f the thi rd principle component w as 14.52 , accumulative rate
w as 95.71%.T he fi rst three principle facto rs could gene ralize the main information of 9 characters;The ca-
pability of drought resistance o f the six fo rage o f Leguminosae w ere Medicago ruthenica>Lotus cornicula-
①收稿日期:2010-03-15;修改稿收到日期:2010-09-09
基金项目:国家“十一五”科技支撑(2008BADB3B01);农业部农作物种质资源保护与利用项目(NB09-2130135-8);牧草种质资源保护项
目(牧草温带备份库的维护与备份繁殖入库 2009-13)
作者简介:李鸿雁(1964-),女(汉族),副研究员 ,主要从事牧草种质资源的研究。 E-mai l:hongyli1964@126.com
＊通讯作者:李志勇 ,副研究员 ,主要从事牧草种质资源的收集 、鉴定评价及种质创新。 E-mail:zhiyongli1216@126.com
tus L .>Med icago f alcata L.>Lespedeza bicolor Turcz.>Med icago sat iva>Tri folium lupinaster L..
Comparison of anatomical characteristics of leaves , the selected 9 trait s can be used as indicators of morpho-
logical anatomy of the drought resistance o f Leguminosae fo rag e.
Key words:Leguminosae fo rag e;leaf anatomic index ;drought resistance
　　随着世界范围内水资源的日趋紧张 ,干旱已成
为一种全球性的问题 。节约水资源已经越来越受到
人们关注 ,在干旱 、半干旱区种植抗旱和抗寒牧草 ,
改善植被工作首当其冲的就是选择抗逆性强的牧
草 ,要求牧草既能适应当地的自然条件 ,又能获得较
高的生态经济价值。研究植物的抗旱性 、选育抗旱
植物 、节约生态用水已成为植物育种工作者的重要
课题 。植物形态解剖以植物的根 、茎 、叶 、花 、果实与
种子等作为具体对象 ,用于植物抗旱 、抗寒 、病理和
良种选育等方面的分析和研究较多 。叶片是植物进
行同化作用和蒸腾作用的主要器官 ,也是植物对干
旱胁迫最敏感的器官 ,尤其是叶片的解剖结构 ,是评
价牧草抗旱的重要指标[ 1 , 2] ,应用叶解剖结构特征
研究植物抗逆性具有重大意义 。百脉根(Lotus cor-
niculatus L .)、二色胡枝子 (Lespedez a bicolor
Turcz.)、黄花苜蓿(Medicago f alcata L.)、紫花苜
蓿(Medicago sativa L .)、野火球(Tri f ol ium lupi-
naster L .)和扁蓿豆(Medicago ruthenica)均为多
年生豆科牧草 ,抗旱能力强 ,分枝旺盛 ,叶量多而柔
嫩 ,营养价值高 ,适口性和再生性强 ,而且耐寒 、耐
旱 、耐瘠薄 。近年来 ,利用牧草营养器官解剖特征评
价单一牧草种质抗旱性的研究较多[ 3-9] 。在干旱 、半
干旱草地植被恢复过程中 ,近自然地选择适宜的牧
草种质材料显得尤为必要[ 10] 。本研究从叶片解剖
结构抗旱性特征方面考察了 6种具有代表性的豆科
牧草抗旱性强弱 ,为进一步选育抗逆豆科牧草品种
及牧草种质资源抗旱性鉴定提供理论依据。
1　材料和方法
1.1　材　料
参试的 6种豆科牧草为百脉根 、二色胡枝子 、黄
花苜蓿 、紫花苜蓿 、野火球和扁蓿豆 ,其种子均由中
国农业科学院草原研究所国家牧草中期库提供 ,于
2008年种植在农业部沙尔沁牧草资源重点野外科
学观测试验站。该试验站地理坐标为东经 111°45′,
北纬 40°36′,属于半干旱大陆性气候 ,海拔1 065 m ,
土壤类型为砂壤土 ,小区面积 3.5 m2 。
1.2　解剖结构观察
在开花期取成熟叶片 , 切成 5 mm ×5 mm 小
块 ,立即放入 FAA 溶液中固定 24 h ,采用常规石蜡
切片法制片。具体过程为:取样※固定※脱水※透
明 、浸蜡※包埋※切片(切片厚度 10 μm)、贴片 、烘
干※染色(番红-固绿对染)※中性树胶封片后制成
永久制片 ,用 Olympus显微镜分别观察叶片横切面
的形态结构 ,观测指标包括叶片上下表皮的厚度 、栅
栏组织厚度 、海绵组织厚度 、叶片厚度和维管束的直
径 ,由于维管束形状不太规则 ,其直径用水平直径与
垂直直径的平均值来表示 ,各观测指标的单位均为微
米(μm),每一样片观察 30个视野 ,并计算以下参数:
栅海比=栅栏组织厚度/海绵组织厚度
叶片栅栏组织结构紧密度(CTR)=(栅栏组织
厚度/叶片厚度)×100%
叶片海绵组织结构疏松度(SR)=(海绵组织厚
度/叶片厚度)×100%
1.3　数据分析
采用 SAS 软件对叶片解剖结构参数进行分析 ,
SPSS 软件进行相关分析和主成分分析 ,利用隶属函
数法综合评价抗旱能力的强弱。每个牧草各抗旱指
标的隶属函数值按下列公式求得:
U(X i)= X i -X min
X max -X min
式中 ,U(X i)为隶属函数值;X i 为各处理某指标测
定值 , X max和 X min为所有参试处理中某一指标内的
最大值和最小值。然后求得各抗旱指标隶属函数值
平均值 。
2　结果与分析
2.1　6种牧草叶片解剖结构参数比较
表 1显示 ,6种牧草叶片组织部分变化较大 ,叶
片的上下表皮厚度和叶片厚度均有显著(P<0.05)
或者极显著差异(P<0.01)。叶片厚度在 13.42 ～
48.05 μm 之间 ,最厚的是百脉根 ,最薄的是二色胡
枝子 ,两者均与其他牧草有显著差异(P<0.05);叶
片上下表皮同样以百脉根最厚 、二色胡枝子最薄 ,两
者与其他牧草存在极显著差异(P <0.01)。其中 ,
百脉根的叶表皮较厚 ,气孔密度较小(图 1 ,A),二色
胡枝子表皮细胞外有角质层及蜡质(图 1 ,B),黄花
苜蓿(图1 , C)的叶上下表皮均具气孔 ,有利于保持
1990 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　30 卷
表 1　6 种豆科牧草叶片解剖结构参数测定结果
Table 1　Observ ation data of each anatomical quantity cha racters for leave s of six fo rag e of Leguminosae/μm
牧草名称
Fo rage species
X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9
百脉根 L.cornicul atus L. 4.64aA 4.10aA 48.05aA 18.30bB 14.88bB 21.70bB 1.29a 0.38bcBC 0.31b
二色胡枝子 L.bicolor T urcz. 1.35dD 1.32eD 13.42eD 5.51eD 4.32eD 9.36eE 1.28a 0.41bcBC 0.32b
黄花苜蓿 M.f alcata L. 2.15bcBC 1.58deCD 20.47dC 7.30dD 6.83dD 14.90dD 1.08a 0.36cC 0.33ab
紫花苜蓿 M.sativa L. 2.35bB 2.22bcBC 24.10cB 9.70cC 7.55cdC 16.50cdCD 1.36a 0.40bcBC 0.31b
野火球 T.lupinaster L. 1.80cdCD 1.89cdCD 21.85cB 10.27cC 8.98cC 25.35aA 1.14a 0.47bB 0.41a
扁蓿豆 M.rutheni ca 2.61bB 2.52bB 45.8bA 22.70aA 17.08aA 18.00cC 1.35a 0.50aA 0.37a
　　　平均值 Mean 2.48 2.27 28.95 12.30 9.94 17.64 1.25 0.42 0.34
　　　变异系数 CV/ % 44.00 44.00 50.00 55.00 50.00 31.40 8.80 12.00 12.00
　注:X1.叶片上表皮厚度;X2 .叶片下表皮厚度;X3 .叶片厚度;X4.栅栏组织厚度;X5 .海绵组织厚度;X6.维管束直径;X7 .栅海比;X8.叶片栅栏组织结构紧密
度;X9.叶片海绵组织结构疏松度;同列不同大小写字母分别表示牧草间在 0.01和 0.05水平存在显著差异;下表同。
Not e:X1.T hickne ss of the upper cuticle;X2 .Thickness o f the low cuticle;X3.Lea f thickness;X4 .Pa lisade tissue thickness;X5.Spongy tissue t hickness;X6 .Di-
amete r o f the va scular bundle;X7 .P alisade t issue and spongy tissue ratio;X8 .Tight ness of leaf palisade tissue struc ture;X9.Looseness o f le af sponge tissue st ruc-
ture;The diffe rent capital and normal lette rs indicate significant diff erence among fo rage leaves at 0.01 and 0.05 le vels , respectively;T he same as be low.
图 1　6 种豆科牧草叶片横切面结构
A.百脉根;B.二色胡枝子;C.黄花苜蓿;D.紫花苜蓿;E.野火球;F.扁蓿豆
Fig.1　Leaf cro ss section structure of 6 for age of Legumino sae
A.L.cornicu latus L.;B.L.bico lor Turcz.;C.M.fa lca ta L.;D.M.sat iva L.;E.T.lupinaster;F.M.ru then ica
水分和散热 ,紫花苜蓿(图 1 ,D)表皮细胞形状不规
则 ,扁蓿豆的表皮有乳头状突起(图 1 ,F)。
同时 ,6种牧草叶片各组织结构厚度及维管束
直径均存在显著或极显著差异 ,尤其是栅栏组织厚
度和海绵组织厚度。其中 ,叶片的栅栏组织厚度和
海绵组织厚度分别在 5.51 ～ 22.7 μm 和 4.32 ～
17.08μm 之间 ,最厚的均为扁蓿豆 ,最薄的均为二
色胡枝子 ,两者与其他牧草都存在显著(P <0.05)
或极显著差异(P<0.01);而维管束直径在 9.36 ～
25.35μm 之间 ,最大的是野火球 ,最小的是二色胡
枝子 ,两者与其他牧草都存在极显著差异(P <
0.01)。各牧草叶片栅栏组织结构紧密度(CTR)和
海绵组织结构疏松度(SR)变化幅度较小 ,但仍存在
显著差异 ,CTR 以扁蓿豆最高 ,黄花苜蓿最低 , SR
以野火球最高 ,而以百脉根和紫花苜蓿较低。
栅海比是植物叶片解剖结构上抗旱性强弱的指
标 ,各参试材料叶片有明显的栅栏组织和海绵组织
分化 ,而且叶片栅海比值均大于 1。其中 ,紫花苜蓿
的栅海比值最大(1.36),黄花苜蓿的最小(1.08)。
二色胡枝子输导组织及输水组织较发达(图 1 ,B),
黄花苜蓿(图 1 ,C)栅栏组织较发达 ,常为 2 ～ 3层 ,
有利于增加光合作用 ,在干旱时阻止水分蒸发 ,海绵
199110 期　　　　　　　　　　　　李鸿雁 , 等:6 种豆科牧草叶片解剖性状与抗旱性关系研究
表 2　6 种豆科牧草叶片解剖结构参数间相关系数
Table 2　The cor relation coefficicent analy sis betw een each anatomical quantity
char acte rs for leaves of six fo rage o f Leguminosae
性状
Character
X1 X 2 X 3 X 4 X5 X6 X 7 X 8 X9
X 1 1
X 2 0.98＊＊ 1
X 3 0.84＊ 0.88＊ 1
X 4 0.66 0.73 0.96＊＊ 1
X 5 0.70 0.76 0.97＊＊ 0.99＊＊ 1
X 6 0.44 0.52 0.47 0.46 0.53 1
X 7 0.28 0.39 0.45 0.48 0.39 -0.18 1
X 8 -0.24 -0.07 0.26 0.51 0.46 0.35 0.28 1
X 9 -0.34 -0.23 -0.01 0.19 0.21 0.59 -0.35 0.78 1
　注:＊和＊＊分别表示显著(0.05)和极显著(0.01)相关性。
Note:＊ and ＊＊ mean sig ni fican t correlation at 0.05 and 0.01 levels , respect ively.
组织不发达 ,主脉只有一个维管束 ,其周围具有较发
达的薄壁组织和厚角组织 ,说明具有较强的贮藏能
力和支持作用;紫花苜蓿(图 1 , D)栅栏组织排列紧
密 ,海绵组织位于栅栏组织与下表皮之间 ,其细胞形
状大小不规则;扁蓿豆(图 1 , E)栅栏组织与海绵组
织排列的较为紧密 ,且胞间隙也较小;野火球(图 1 ,
F)的叶片有气孔且较大 ,说明耐旱性较差。
表 1还表明:6种豆科牧草叶片的栅海比没有
显著差异(P >0.05),叶片海绵组织结构疏松度呈
显著差异(P <0.05),其余指标之间呈极显著差异
(P<0.01);各指标的变异系数以叶片厚度 、栅栏组
织厚度 、海绵组织厚度较大(50%～ 55%),而叶片栅
海比 、栅栏组织结构紧密度 、海绵组织结构疏松度明
显较小(8.8%～ 12%),这说明牧草叶片的 9个指标
在反映其抗旱性能上的敏感度不同 ,其中的叶片厚
度 、栅栏组织厚度 、海绵组织厚度较灵敏 ,而叶片栅
海比 、栅栏组织结构紧密度 、海绵组织结构疏松度较
迟钝 。
2.2　6种牧草叶片解剖结构参数间相关性分析
由表 2看出:叶片上表皮厚度与叶片下表皮厚
度和叶片厚度分别呈极显著和显著正相关 ,相关系
数分别为 0.98和 0.84;叶片下表皮厚度与叶片厚
度呈显著正相关 ,相关系数为 0.88;叶片厚度与栅
栏组织厚度和海绵组织厚度均呈极显著正相关 ,相
关系数分别为 0.96和 0.97:栅栏组织厚度与海绵
组织厚度呈极显著正相关 ,相关系数为 0.99。叶片
其余解剖结构参数间虽然存在一定的或正或负的相
关性 ,但均未达到显著水平。
表 3　9 个叶片解剖性状主成分分析结果
Table 3　Loading amounts of 9 anatomical quantity
characteristics o f three principal components
解剖结构特征参数
Pa rameter o f anat omical st ructure
主成分 P rincipal component
1 2 3
X1 0.167 -0.198 -0.237
X2 0.180 -0.148 -0.164
X3 0.198 -0.037 0.023
X4 0.192 0.059 0.147
X5 0.194 0.063 0.056
X6 0.118 0.202 -0.425
X7 0.092 -0.120 0.591
X8 0.067 0.353 0.340
X9 0.017 0.421 -0.109
特征值
Eigenvalue(λ) 4.96 2.34 1.31
贡献率
Contr ibutive percentage/ % 55.16 26.02 14.52
累计贡献率
Cumula tive cont ributiv e percenta ge/ % 55.16 81.18 95.71
2.3　6种牧草叶片解剖性状的主成分分析
从基于相关矩阵的主成分结果(表 3)可看出:6
种豆科牧草第 3个主成分的特征值为 1.31 ,累计贡
献率达 95.71%,已超过 85%,说明 6种豆科牧草的
前 3个主因子基本上能概括 9个变量的主要信息。
在第一 、二 、三主成分中 ,将 3个主成份的特征向量
系数按照绝对值大小依次排列 ,第一主成分居前 3
位的分别为叶片厚度(X3)、海绵组织厚度(X5)、栅
栏组织厚度(X4),第二主成分居前3位的分别为叶
1992 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　30 卷
表 4　6 种豆科牧草叶片解剖结构特征抗旱隶属函数值比较
Table 4　Compa rison of subordinate function value be tween ana tomical
quantity character s fo r leaves of six fo rage o f Legumino sae
解剖结构特征参数
Paramete rs of
anat omical st ructure
百脉根
L.cornicul atus L. 二色胡枝子L.bicolor Turcz. 黄花苜蓿M.f alcata L. 紫花苜蓿M.sativa L . 野火球T.lupinaste r L. 扁蓿豆M.ruthenica
X1 0.53 0.29 0.44 0.28 0.33 0.61
X2 0.33 0.60 0.47 0.61 0.49 0.49
X3 0.61 0.34 0.46 0.51 0.76 0.33
X4 0.53 0.23 0.59 0.68 0.62 0.57
X5 0.53 0.45 0.57 0.39 0.45 0.62
X6 0.45 1.12 0.46 0.45 0.31 0.43
X7 0.50 0.48 0.42 0.57 0.64 0.47
X8 0.51 0.41 0.42 0.59 0.59 0.60
X9 0.52 0.44 0.44 0.33 0.33 0.52
总值 To tal 0.50 0.48 0.49 0.43 0.42 0.52
抗旱性排序
O rder of drought resi stance
2 4 3 5 6 1
片海绵组织结构疏松程度(X9)、叶片栅栏组织结构
紧密程度(X8)、维管束直径(X 6),第三主成分居前 3
位的分别为栅海比(X 7)、维管束直径(X6)、叶片栅
栏组织结构紧密程度(X 8)。可见 ,第一主成分主要
由叶片厚度 、栅栏组织厚度 、海绵组织厚度决定 ,综
合反映了 6种豆科牧草的抗旱能力 ,可认为第一主
成分是与增强机械支撑相关因子的综合;第二主因
子变量中维管束直径载荷量较大 ,因此第二主成分
是与疏导水分相关因子的综合 ,对于第三主因子变
量中维管束直径 、叶片上下表皮厚度的载荷量最大 ,
因此第三主成分是与提高叶片贮水能力相关的。
2.4　6种豆科牧草抗旱性综合评价
抗旱隶属函数法是一种较好的抗旱性综合评价
方法 ,其平均值越大 ,抗旱性越强。隶属函数分析提
供了一条在多指标测定基础上对植株抗旱性进行综
合评价的途径 ,可以避免单一指标的片面性 ,进而提
高抗旱性鉴定的可靠性和准确性。通过对上述 9个
叶片解剖结构指标的综合分析 , 6种豆科牧草抗旱
性的隶属函数结果列于表 4。从表 4可以看出 ,百
脉根 、二色胡枝子 、黄花苜蓿 、紫花苜蓿 、野火球和扁
蓿豆的隶属函数值分别为 0.50 、0.48 、0.49 、0.43 、
0.42和 0.52 ,最终得出抗旱性强弱次序为:扁蓿豆
>百脉根>黄花苜蓿>二色胡枝子>紫花苜蓿>野
火球 。
3　讨　论
二色胡枝子属于中性偏旱生植物 ,其叶解剖结
构表现出旱生植物的特征 ,充分表现出抗旱性较强
的特性[ 11] 。黄花苜蓿栅栏组织较发达 ,可有效地阻
止水分蒸发 ,维管束周围具有较发达的薄壁组织和
厚角组织 ,表明有较强的贮藏能力和支持作用。紫
花苜蓿的实验结果与程伟燕等研究结果吻合[ 12 , 13] 。
以往的研究表明:扁蓿豆叶色浅绿 、叶片较小 、表皮
有毛 、叶面积小 ,从叶形和颜色上看扁蓿豆都较其他
材料更符合抗旱形态。石凤翎等建议对于叶片小 ,
生物产量低的抗旱性较强的扁蓿豆材料 ,可利用其
抗旱的特性 ,通过染色体加倍 、转基因等育种方法提
高其生物产量或用于改良相关牧草的抗旱性[ 14 , 15] ;
与其他 5种豆科牧草相比野火球耐旱性稍差 ,实验
结果也能说明这一点 ,百脉根具有很强的生态可塑
性 ,能适应多种生境条件 。建议在土壤贫瘠及干旱
地区推广种植扁蓿豆及百脉根。
牧草的抗旱性是众多因素综合的结果 ,本试验
只是从叶片解剖结构的角度研究 6种豆科牧草的抗
旱性。就叶片解剖结构而言 ,抗旱性特征也是多样
的 ,本试验选择的是前人筛选出被公认的具有代表
性的抗旱结构指标 ,因而能够较好地反映供试牧草
的抗旱机制和抗旱能力 。从叶片解剖性状的比较来
看 ,所选 9个性状可以作为几种豆科牧草抗旱的形
态解剖指标 ,通过方差分析 、主成分分析及抗旱综合
评价方法-隶属函数值法对 6种牧草的抗旱机制进
行分析和综合评价后得出牧草抗旱能力大小的排
序 ,它是对于牧草间抗旱能力的横向比较 ,所得结论
与各牧草在自然界中的生长表现相符合。
199310 期　　　　　　　　　　　　李鸿雁 , 等:6 种豆科牧草叶片解剖性状与抗旱性关系研究
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1994 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　30 卷