全 文 ：广 西 植 物 G u i ha ia 1 6 ( 4) : 31 7一 330 199 6
西双版纳石灰岩森林的植物区系地理研究 ’
朱 华 王 洪 李保贵 许再富
(中国科学院西双版纳热带植物园, 云南动腊 6 663 03)
摘 要 西双版纳石灰岩森林植物区系经调查有维管束植物 巧 3 科 , 640 属 , 1 394 种及变种 , 其
中 , 种子植物占 129 科 558 属 1 269 种及变种 . 种子植物的分布区类型组成是热带和主产热带的
科 占总科数的 71 . 3% ; 热带分布属占总属数的 9 0 . 1% ; 热带分布种超过总种数的 9 0% 。 热带分布
属中又以热带亚洲分布属最多 , 占总数的 35 . 3% ; 热带分布种中则以热带亚洲分布及其变型的种
类 占总种数的 6 4 .5 % 为特点 . 这表明该石灰岩森林植物区系是热带性质的植物区系 , 属于热带亚
洲 区系的一部分 。 由于特殊的地理位置 , 西双版纳地区是许多典型热带植物的分布北界 , 同时又
是几种地理成分的交汇地带 , 这又使该石灰岩区系带有明显热带边缘性质和多种地理成分交汇的
特点 。
关键词 西双版纳 ; 石灰岩森林 ; 植物区系
A P H Y T O G E O G R A P H I C A L R E S E A R C H O N T H E
F O R E S T F L O R A O F L IM E S T O N E H I L L S
I N X I S H U A N G B A N N A
Z h u H u a W
a n g H o n g L i B a o g u i X u Z a i fu
(iX slj
u a心b a n n a T r 。尸 ic a l B o t a二 a l G a dre n of uK n n ,i心 nJ st i r“ r e of OB r a妙 , 月c a de n : ia s 初 ic a , M e n g la Y u n n a n 66 6 30 3 )
A b s t r a e t T h e fo r e s t fl o r a o f l im e s t o n e h i lls in X is h u a n g b a n n a
,
Y u n n a n
,
15 e s t im a te d t o e o n s is t o f
1 394 v a s c u l a r P la n t s pe c ie s b e lo n g i n g t o 64 0 g e n e r a a n d l 5 3 fa m i li e s
, o f w h ie h s e e d P la n st s h a r e
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.
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-
l ies a r e a r a n g e d i n s e q u a n e e a s fo l lo w in g : E u Ph o r b ia e e a e (5 8 s pe e i e s )
,
P a P i li o n a e e a e (55 )
,
M o r a e a e (48 )
,
V it a e e a e (3 8 )
,
A e a n t h a c e a e ( 36 )
,
R u ta ce a e (3 5 )
,
A s e le P ia d a e e a e (35 )
,
U r t i ca e e a e
(3 5 )
,
L a u r a e ea e (3 5 )
,
A op e y n a e e a e ( 33 )
,
A n o n a c e a e (30 )
, a n d M e lia e e a e ( 30 )
e t e
.
T h e s t a t is t ics o f
d is t r ib u t io n a l aP t te rn s o f ta x a s h o w s t h a t t h e af m i li e s
,
g e n e r a a n d s pe e i es o f t r o P ica l d i
s t r ib u t io n
t a k e u P 7 1
.
3%
,
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.
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r a t e 二y . F u r t h e r m o r e ,
t h e g e n e r a o f t r o P ica l A s ia n d is t r ib u t io n t a k e u P 3 5
.
3% o f t o ta l g e n e r a : t h e g e n e r a o f aP n t r o Pie s
2 1
.
1% : t h e o n e s o f o ld w o r ld t r o P ics l 3
.
8% : t h e o n e s o f t or P ica l A s ia t o t r o Pi ca l A us t ar lia 9
.
0%
.
19%一 l一 5 收稿
第一作者简介 : 朱 华 , 男, 19 60 年出生, 理学博士 , 副研究员 , 从事热带植物学研究工作 .
* 中国科学院生物分类区系特别支持项目
1 38广 西 植 物 1 6卷
a n dt he n e s o oft r oPia e lA sia t ot r oPia eA i r l fa e 7
.
9%e te二 T he se pe ie s oft r oPia eA lsia n i d st rib ut in o
a n i dt sva rie t ie sta ke u4 P 6
·
5%
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.
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.
2% e t c二 T h e er fo r e , t h e fo er s t fl o ar 15 e x P li e it l y o f t r o P ie s i n n a -
t u r e a n d a s a aP r t o f t r o P i e a l A s ia n fl o r a
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,
t h e fo r e s t fl o r a a l s o s h o w s e o n s Pi e u o u s c h a r a e t e r s o f m a r g i n a l t r o p i c s
·
X is h u a n g b a n n a 15 g e o g r a P h ica ll y a t r a n s io n a l a r e a fr o m s t r ie t t r o P ie s t o s u b t r o P i cs w h e er t h e
fl o r is t ie e le m e n t o f I n d o 一M a le s ia fr o m s o u th , t h e o n e o f I n d i a o r 5 H i m a la y a s fr o m w e s t a n d t h e
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fl o r a 15 e n d o w e d w it h t h e e h a ar e t e r i s t ic s o f fl o r is t ie e o n fl u e n e e
.
K e y w o
r
d s F lo r a : lim e s to n e h i lls : X i s h u a n g b a n n a
1 西双版纳石灰岩森林植物区系的发生背景
、 . 1 西双版纳的自然地理特点
西双版纳地区位于 云南省的西南部 , 约 2 1 “ 0 9 ` 一 2 2 ” 3 6 ` N , 9 9 ” 5 8 产 一 10 1 “ 5 0 ` E 之
问 , 在南面与老挝 、 缅甸接壤 , 属于横断山系南端 , 无量山脉和怒山山脉的余脉山原 、 山地区 .
整个地势周围高 , 中部低 。 东 、 北 、 西三面高 , 由北向南逐渐倾斜 , 地貌以 山原为主 , 其中又分
布着许多宽谷盆地 , 低丘和低山山地。
西双版纳地区主要受印度洋季风控制 , 属于西部型热带季风气候 〔 ` 〕 , 由于地处热带北缘 ,
又以山原地貌为主 , 与世界热带雨林分布的主要地区相比 , 本地区纬度偏北 , 海拔偏高和气候偏
干 , 表现在热量偏低 , 年温差和 日温差偏大 , 降雨偏少和降雨的季节变化明显等特征上 。 以本地
区南部的勋腊县城为例 : 年均温 21 ℃ , ) 10 ℃ 年积温 7 6 3 9℃ , 最热月均温 24 ℃ , 最冷月均温
15
.
2℃ ; 年 降雨量 1 5 3 2 m m , 其 中 , 干季 ( 1 一 4 月 ) 降雨仅 2 81 . 6 m m , 占全年降雨的
18
.
4%
。
本地区因为特殊的地势 , 北面的高大山体在冬季能阻挡北方冷气流 , 山谷盆地在干季有浓
雾 , 对降雨不足给予一定的补偿 , 使得本区南部的一些低海拔区域仍具备热带雨林生存的条件 。
也由于特殊的地理位置 , 本地区处于由热带到亚热带 , 由半湿润到半干旱的过渡地带 , 加上
山原地貌地形复杂 , 气候立体分异大 , 造成多种植被类型的复杂镶嵌和交错分布 , 基本上是低海
拔山谷盆地为雨林和季雨林 , 它们之上带为季风常绿阔叶林 , 较高山顶有山地亚热带常绿阔叶林
的分布格局 。
1
.
2 西双版纳的地质和气候历史
西双版纳地区在中生代 以前属于古地中海的东部边缘部分 〔2 , 3 〕 , 在此期间 , 海水时侵时
退 , 地壳也时升时降 , 但以海洋环境为主 。 自第三纪始新世 , 喜马拉雅运动爆发 , 区内形成了近
南一北向的褶皱带 , 地壳转为上升阶段 , 奠定和逐步形成了现代山脉和地势的轮廊 。
白妥纪末 , 本区大部分还是与海水相通的内陆湖盆 , 气候炎热干燥 .
古新世到始新世 , 本区地壳主要处于上升侵蚀阶段 , 气候十分干燥 , 形成大量石盐。
渐新世 , 喜马拉雅山运动再次深化发展 , 本区初步形成南一北 向及北一西向山脉的地貌景
观 , 地形高差不断增大 。
中新世时 , 地壳在局部又复下沉 , 形成一系列大体成南一北向排列的湖盆 , 气候温暖潮湿 ,
4 期 朱 华等 : 西双版纳石灰岩森林的植物区系地理研究 31 9
为本区主要的聚煤时期 , 并持续到上新世 。
第四纪 , 随青藏高原的剧烈隆升 , 本区地壳处于间歇性的上升隆起阶段 , 河流下切 , 逐步形
成高差很大的现代地貌和季风气候 。
在中生代 , 当本区处于内陆盆地和剥蚀阶段时 , 气候以炎热干燥为主。
晚白妥世晚期至早第三纪早期 , 根据孙湘君对动腊县磨歇抱粉组合的研究 〔4 〕 , 该组合中含
有一定比例的榆粉 ( U lm ip o l le n i t e s ) 和麻黄粉 ( E Ph e d r iP it e s ) , 并且在这一时期在本地区有大
量石盐沉积 , 反映了干旱的气候条件 。
中新世到上新世是本区主要的聚煤时期 , 反映了气候温暖湿润 。
根据刘金陵 〔 5 〕对勋遮盆地晚更新世抱组合的分析 , 这个时期该地的气候经历了 4 次湿润与
干燥期的更替变化 , 大体上与我国冰期和间冰期的变化相符 。
从西双版纳现在植被类型和分布格局来看 , 在近代显然也发生过若干次干旱和湿润的气候波
动 , 例如 , 在西双版纳小橄榄坝一带的澜沦江河谷成片生长有印一缅一带半干旱地区特征的植被
— 榆绿木 ( A n go ie vsL “ 、 “ cu o in at 。 ) 单优群落 〔“ 〕 , 这种单优群落显然是在较现在更为干热的气候下发展起来的 . 同样 , 有着干旱起源的大蒲葵 ( lL’ , ist on a as r ib u : ) 单优群落 ( 7 〕 , 也较普遍分
布在澜沧江的两岸山地上 。
1
.
3 西双版纳植被历史的轮廓
西双版纳地区的古植物学研究还几乎是空白, 至今公开的资料亦只有前述孙湘君和刘金陵的
两篇 , 所以 , 依据如此少的材料要推测该地区的植被历史是相当困难的。 现在 , 仅能依据现有资
料 , 参考地质和气候历史及现在一些具有指示意义的植被和区系成份 , 作一个大概的推测。
根据励腊县磨歇晚白要世晚期到早第三纪早期的抱粉组合资料 , 有反映干旱气候的榆粉和麻
黄粉 : 有裸子植物 的铁杉粉 ( T s u g a e即 l le n i t e s ) 、 南美杉粉 ( A r a u c a r ia e i t e s ) 、 杉粉 ( T a x o 一
d ia e e a e po ll
e n i t e s )
、 单束松粉 ( A b i e ti n e a e p o l le n i t e s ) 、 双束松粉 ( p in u s p o l le n it e s ) 等 ; 以被子
植物的花粉 占优势 , 有黄祀粉 ( E n g e lh a r d t i o id i t e s ) 、 山毛样粉 ( F a g u s p o l le n i t e s ) 、 冬青粉
( I le x po ll
e n d i t e s )
、 山 矾 粉 ( S y m P l o e o s po l le n i t e s ) 、 鼠 李 粉 ( R h a m n a e i d i t e s ) 、 栗 粉
( C u p u l i fe r u iP o l l e n it e s )
、 忍冬粉 ( C a P r i fo li iP i t e s ) 、 栋粉 ( Q u e r e o i d i et s ) 、 拌粉 ( F r a x in o i一
oP ll
e n i t es )
、 枫香粉 ( L iq u i d a m b a r p o l le n i t e s ) 等 , 推测当时该地区的代表植被是偏干性的亚热
带或南亚热带山地常绿阔叶林 。
始新世到渐新世 , 气候仍干燥 , 山地的植被可能仍同上一时期 .
中新世到上新世 , 本地区湖盆发育 , 气候温暖湿润 , 森林繁盛 。 该期无古植物学资料 , 宋之
深等 〔 8 , 9 〕把西双版纳及中南半岛北部的相应地区划归高原栋 、 桦类及灌丛植物地理区 中的东部
横断山脉植物亚区 , 认为在河谷低地仍为亚热带一热带性质 。 参看邻近地区 , 印度东北部中新世
时为亚热带气候 〔 ’ “ 〕 一 , 滇东南开远小龙潭晚中新世植物群为亚热带季风常绿阔叶林 , 云南景
谷 〔 ” 〕和中南半岛北部 〔 l2) 亦都带有亚热带常绿阔叶林特点 , 因此 , 我们推测 , 这时期西双版纳
的森林植被 , 主要是南亚热带一亚热带性质的常绿阔叶林 .
根据励遮盆地晚更新世的材料 , 该地区在晚更新世时的植被面貌是亚热带性质的以罗汉松科
为优势的湿性针阔混交林和以松科和壳斗科为优势的干性松栋林交替出现。
现在西双版纳的雨林中 , 有海岸红树林的残余分子及一些近缘种存在 。 如红树林植物卤旅
( A e r o s r i c加 n , a : ` r e u n : ) 和抱树莲 ( D理 n :昭 OI o u n : 尸i l o se l o ide s ) : 红树科的竹节树 ( C a r a l i a )
和 山 红 树 ( 尸el al ca 今x ) ; 红 树林 的近缘 成 分金 刀 木 ( B ar ir gn t on ia) , 使 君 子科 的 榄 仁
32 0 广 西 植 物 16卷
( T re m l’n al ia ) , 藤黄科的胡桐 ( C al op hy l un , ) , 爵床科的老鼠簌 ( A ca nl hus ) , 露兜树科的露兜树
(尸an da nu : ) 等 . 因此 , 我们推测 , 西双版纳地区在历史上可能有过红树林植被存在 。
西双版纳现在的热带雨林 , 显然是在热带季风气候下发育 , 在水分 、 热量和海拔达到极限条
件下的热带雨林 , 西双版纳的特殊地势和山原地貌在其低海拔的局部地区创造了热带雨林能够生
存的条件 . 这样的条件无疑是当喜马拉雅山隆升到一定高度 , 季风气候形成以后才具备的 , 因
此 , 西双版纳的热带雨林植被发生的时代一定较晚。
1
.
4 西双版纳的岩溶地貌特点
西双版纳石灰岩基质的山地区面积约 3 6 0 k m Z , 但岩石露出的地区不多 , 主要在励腊县的
勋仑至励远一带和景洪县的龙帕一带。 因受断块差异抬升及河流强烈下切的影响 , 这些石灰岩山
地形成一种顶部保存有峰丛 , 边缘坡度较陡的中山和低山地貌 , 河谷多为深而陡的峡谷或嶂谷 。
在石灰岩基质上发育的土壤为淋溶腐殖质碳酸盐土 , 在岩石露头地段 , 地面土壤复盖物少 ,
土层薄 , 土壤结构坚固 , 核粒状至核块状 , 有机质层薄 .
西双版纳石灰岩山地的植被在沟谷和坡脚为石灰岩热带季节性雨林 ; 在山坡主要是半常绿或
落叶季节林及竹林 ; 在山顶部多为常绿矮林 。 在受人为破坏的地方形成石山次生疏林和灌草丛 。
2 植物区系分析
2
.
1 植物区系组成
通过植物区系采集调查 , 标本整理鉴定 ,
西双版纳石灰岩山生境共记录维管植物 巧 3
科 , 6 4 0 属 , 1 3 9 4 种及变种 (表 l ) 。 其 中 ,
种子植物占 12 9 科 5 58 属 1 2 69 种及变种 ; 旅
类植物占 24 科 , 82 属 , 125 种。
种子植物 中 , 含 10 个种 以上的科有 35
个 , 按种数的多少排列为 : 兰科 、 茜草科 、 大
戟科 、 蝶形花科 、 桑科 、 葡萄科 、 爵床科 、 芸
香科 、 萝摩科、 尊麻科 、 樟科 、 夹竹桃科 、 株
科 、 番荔枝科 、 葫芦科等 (表 2) 。 这 35 个科
包括植物 4 01 属 9 61 种 , 占总属数 71 . 9% 和
表 1 西双版纳石灰岩山植物区系组成
T a b l e 1 T h e e o m po s i ti o n o f t h e l o r a o f t h e
l im e s to n e h i lls i n X is h u a n g b a n n a
分类群
t a X a
科
af m i ly g e n U S pe
C l e S
获类植物
P t e r id o P h y t e
裸子植物
G ym n o s pe
r m a e
双子叶植物
D ico t y l
e d o n e a e
单子叶植物
M o n o co t y lde o n e a e
合 计
T O t a l
巧 3 6 4 0 1 39 4
占总种数的 7 5 . 7% , 由它们构成了该植物区—系的主体 . 尤其是前 14 个科 , 它们均有 3 0 种以上 , 是该石灰岩区系的优势科 。在该植物区系中, 尊麻科 、 防己科 、 葫芦科 、 芸香科 、 鸭趾草科 、 薯菠科 、 葡萄科 、 桑科 、梧桐科、 夹竹桃科 、 萝摩科 、 鼠李科 、 棣科 、 爵床科 、 番荔枝科 、 樟科 、 大戟科 、 茜草科 、 紫金牛科 、 田麻科等 , 它们不仅种数较多 , 而且占科的世界种数百分比值相对大 , 反映了该植物区系的地方特征 , 可称为该植物区系的代表科 〔 ’ 3 〕 。 榆科 、 糠科 、 葡萄科 、 芸香科 、 桑科 、 鼠李科 、茜草科 、 大戟科 、 爵床科 、 苦芭苔科 、 薯祯科 、 防己科 、 百合科 、 鸭趾草科 、 含羞草科和漆树科 , 它们在石灰岩区系中的种数占在西双版纳区系中种数的 60 % 以上 . 还有其它一些科如茶茱英科 、 翅子藤科 、 越桔科等 , 它们的种数虽不多 , 但大多生长在石灰岩山 。 这些科显然对石灰岩山生境有偏爱 , 它们的很多属种均为石灰岩山专有种或特征种 , 如榆科的油朴 ( C el t is w ig ht i) ,棣科的石山糠 ( A m o ar ca le ic o la ) , 葡萄科的多种崖爬藤 ( T el ar st ig m a s p p . ) 芸香科的石山九里
4期 朱 华等 : 西双版纳石灰岩森林的植物区系地理研究 321
香 (M u r r即 a r e r r am e r a ) 和多种花椒 (Za n rh o砂 ul n : sP p. ) , 鼠李科的雀梅藤 ( S心e r e t ia s p p . ) ,
茜 草科 的藏 T 香 . 红n : e n o id c ly o n s p p . ) , 大戟科 的延辉 巴豆 ( C r o r o n y a n h u i ) , 勋仑三宝木
( T r ig o n o s re n , o n ly i )
, 百 合 科 的 开 口 箭 ( T叩 i s t r a s p p . ) , 漆 树 科 的 清 香 木 ( p i s t a e ia
w e l’n n : a n n晌1.a1 ) , 翅子藤科的扁葫藤 ( P r i s r i n : e r a s P P . ) , 龙舌兰科的龙血树 ( D r a e a e n a s PP . ) ,
越桔科的树萝 卜 ( A g op et es s p p . ) 等 。
表 2 含 10 种以上的科及其种数
T a bcl 2 T h e P r in e ip a l af m i lie s w it h er fe cr n c e s to t h e i r n u m玩 r
o f s衅 e ie s a n d t h e pe r e e n ta g e s in t h e fl o r a o f X i咖 u a n g b a n n a
科名
N a m e o f af m i ly
属数
N o
.
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.
种数
N o
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·
占西双版纳 区
系总数百分 比
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科名
N a m e o f af m i ly
属数 种数
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9n6ol了6ù`刀崎4,`211,.且1J`
.
L,`.且.几.刀,,五, 卫且13710486736145
兰 科 o r e h id a暇 e
茜 草 科 R u b i a ce a e
大 戟 科 E u p h o r bsa ce a e
蝶形花科 p a p i li o n a cae e
桑 科 M o ar ce ae
葡 萄 科 V i t a cae e
爵 床 科 A ca n t h a cae e
芸 香 科 R u at ce ae
萝 摩 科 sA e l e p ia da ce a e
尊 麻 科 U irt ca c ae e
樟 科 L a u ar 既e
夹竹桃科 A po cy an cae e
株 科 M el 运ce ae
番荔枝科 A n o n a 以汾 e
葫 芦 科 C cu u r b iat cae e
鼠 李 科 R h a m n a cae e
胡 椒 科 iP pe ar cae 。
马鞭草科 ve rbe an ce ae
唇 形 科 L a bi a t a e
苦芭苔科 G es n e r i a e ae e
梧 桐 科 S t e r c u l ia ce a e
薯 裁 科 D i o s co r ia ce a e
防 己 科 M e n i s eP r m a e e a e
百 合 科 L i li a cae e
天南星科 A ar ce ae
菊 科 C o m OP s i at e
紫金牛科 M y rs i n a ce a e
鸭趾草科 C o m m e li n a cae e
姜 科 Z i n g ibe ar ce a e
挑金娘科 M yr at ce ae
田 麻 科 T i li a ce a e
含羞草科 M imo as cae e
漆 树 科 A an ca dr 妞哪 e
旋 花 科 C o n vo l v u n a c e a e
榆 科 U lm a ce a e
合计 35 科
T o at l 35 af m j l ie s
13 2 0
4 0 1 96 1
:9
耳.48509…04264037957186854302213542776二16209,1936
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西双版纳石灰岩山区系种子植物 129 个科的分布区系类型统计见表 3 。
典型热带 (分布区通常局限于热带 ) 的科有 20 个 , 占 巧 . 5% , 如泛热带分布的买麻藤科 、
木棉科 、 牛栓藤科 、 肉豆范科 、 莲叶桐科 、 箭根薯科 、 铁青树科等 ; 古热带分布的露兜树科 、 海
桑科 、 玉蕊科 ; 热带亚 、 非 、 美洲分布的六苞藤科 , 热带亚一澳分布的心翼果科及热带亚洲的四
角果科 、 四数木科等 。
主产热带 , 但分布区延伸到亚热带甚至温带的科有 72 个 , 占 5 . 8% , 如大戟科 、 茜草科 、 樟
科、 番荔枝科 、 夹竹桃科、 糠科 、 兰科 、 橄榄科 、 桑科 、 葡萄科 、 尊麻科 、 爵床科 、 天南星科等。
主产亚热带的有 巧 个科 , 占总科数 1 . 7% , 如黄杨科 、 壳斗科 、 木兰科 、 五味子科 、 紫树
2 2 3广 西 植 物 16卷
科 、 三白草科 、 省沽油科 、 越桔科、 山茶科 、 清风藤科 、 鼠李科等 。
主产温带 , 分布区扩展较大的科有 2
个 , 占总科数的 17 % ; 包括北温带分布的
报春花科 、 毛蓑科 、 伞形科 , 主产温带的菊
科 、 禾本科、 百合科 、 蔷薇科 、 玄参科 、 榆
科等及主产地中海区的紫草科 、 十字花科 、
唇形科。
显然 , 该植物区系以热带和主产热带科
占优势 , 无疑属于热带性质的植物区系 。 热
带成分中 , 又 以主产热带 , 分布区扩展到亚
热带甚至温带的科占有大多数 , 在该植物区
系中具有较多种数的主要科和代表科也都全
属于此类科而非典型热带科 , 故该植物区系
又有明显的热带北缘特点。
2
.
2 属的分布区类型分析
按照吴征锰教授对中国种子植物区系属
的分布区类型的划分 〔 ’ 4 〕 , 该石灰岩山区系
的 55 8 个种子植物属的分布区类型构成 (世
界广布属不计百分 比 ) 是 (表 4) : 热带分
表 3
T a b le 3 T h e
科的分布区类型统计
g e o g r a Ph i e a l ar
n g e s o f af m il ie s
分布 区类型
G co g r a Ph ica l r a n g e s
科数
N o
.
af m
.
百分比
%
.24.1
.3
1
. 典型热带 (分布 区仅限于热带 )
T y Pica l t r o Pi e ( s t r i e t l y t r o Pica l r a n g e )
2
. 热带到亚热带 , 主产热带
T r o P
.
t o s u b t r o P
. ,
m a i n l y t r o .P
3
. 热带到温带 , 主产热带
T r o P
.
t o T e m pe ar t
e
,
m a i n l y T r o P
.
4
. 热带到温带 . 主产亚热带
T r o P
.
t o T e m .P
,
m a i n ly s u b t r o P
.
5
. 温带到热带 山地 , 主产温带
T e m P
.
t o T r o .P M st
. ,
m a i n l y T e m p
.
6
. 北沮带
N
.
eT m pe ar et
7
. 全世界 , 主产北温带
T h e W o r ld
,
m a i n l y N
.
T e m P
·
8
. 全世界 , 主产地中海
T h e W o r ld
,
m a i n l y m ed i te
r ra n ea n
总 计 T o ta !
3 2
一
3
129 10
布属 (类型 2 一 7) 共计 4 90 个 , 占所统计数的 90 . 1% 。 热带分布属中, 又以热带亚洲分布属最
多 , 占去 所 统 计 属 的 3 5 . 3% , 如 A IP ho n se a , A m o o r a , 材夕c e t ia , A g a n o s n , a , p t e r o胡 e r n , a ,
G ly
c o
sm is
,
M i r即h o ar , yG m n o s r e m m a , C h u k r a s -al 等 : 其次是全热带分布属 , 有 1 15 属 , 占 2 1 . 1% ,
如 G n e r u n : , B e i ls e h n : e d i a , C ry p t o c a 理 a , P IP e r , C 夕P P a r l’s , C le iid o n , C r o t o n , D i o s e o r e a , U n e a r ia ,
BO
e h n : e r ia
,
M
a r sde n i a
,
M i le r ia 等 ; 旧 世界 热带 分布 属 占 13 . 8% , 如 yS yz g i u n , , T h u n b e啥故 ,
刀 r a e a e n a , p a n da n u s , F e n r iz嗒。 , s t印 l a n ia , 凡s .ls t ig n : a , p o ly a lt h ia 等 : 热带亚洲至大洋洲分布属占
9
.
0 0,0
, 如 通卿 r e zi a , 附 e成a n ,il a , 从理 a , D i s c h i id a , T e t r a s r心n , a , D a lb e馆 l’a 等 ; 热带亚洲至热带非洲
分布属占 7 . 9 0, , 如 刀 o n 访a x ,角 c o u r t ia , Q u i娜 u a l i s , B r ide n i a , xI o r a , p r e n : n a 等。
温带分布属 (类型 8一 1 1) 共占所统计属数的 6 .7 % , 包括有北温带分布属 , 东亚一北美间断
分布属 , 旧世界温带分布属等 .
东亚分布属有 16 个 , 占 2 .9 % , 而中国特有属仅有 2 个 .
从属的分布区类型构成可以看出 , 西双版纳石灰岩山植物区系以热带分布属占绝对优势 , 热
带性质十分明显 , 并且带有较多有热带亚洲或印度一马来西亚植物区系的特点 。 该植物区系与世
界各地热带植物区系 , 特别是旧世界热带植物区系 , 均有较密切联系 , 而与温带植物区系以及东
亚植物区系在地理成分上的联系并不表现密切 。
2
.
3 种的地理成分分析
通过对种子植物分布的研究 , 根据各个种的地理分布式样 , 参照植物区系成分的地理发生特
征 , 将西双版纳石灰岩山区系的 1 24 4 个种初步划分为 8 个分布区类型和 6 个变型 (表 5 ) 。 变型
4期 朱 华等: 西双版纳石灰岩森林的植物区系地理研究 3 3 2
乙U ,ù
:
nUOn6,j
.95.793l8
94
:
咤甘,.直4,口7` .月
舟J04-
.…10`工fJl6o
是在分布区类型范围内根据各分布式样局
限在一定的地理区域 , 或者分布区或大或
小 , 但有共同的发生特征的区分 .
2
.
3
.
1 全热带分布
分布于全世界热带地区 . 该类型记录
有 8 个种 , 如茜草科的爱地草 ( G e op h ia l
h e kr
a c e a )
, 胡椒科 的草胡椒 ( P叩 e r o m ia
t e t r即妙al ) , 茄科的假烟叶树 ( S o al n u n :
v e r b a c扣 li u m ) , 禾本科的紫马唐 ( D l’g i t a r i a
v i o la sc e n s )
, 钩 毛 草 ( P se u do e h i n o la e n a
即 ly s ra e妙 s ) .
.2 3
.
2 热带亚洲至热带美洲间断分布
该分布类型有 3 个种 , 即菊科的飞机
草 ( 五咖 a r o r i u m o do r a t u m ) , 茄科 的苦藐
( P妙 as lis a gn u al r a ) 和 水 茄 ( oS al n u m
ot yr “ m )
. 它们原产热带美洲 , 在西双版纳
为归化杂草 。
表 4 属的分布区类型统计
aT bk 4 T旋 a r e a卜yt 碑 5 o f g姗 r a
表 5 种分布区类型统计
T a b le 5 T h e d i s tr ib u it o an l P a t et
r n s o f s pe e ie s o f t h e fl o
r a
种分布区类型
D is t r ib u t i o n a l aP t t e r n o f s pe c ies
种数
N o
.
s .P
百分比
%
(一 )全热带分布 p a n t r o p se
(二 )热带亚洲一热带美洲间断分布
T r o Pica l sA i
a a n d T r o Pica l A m e r ica d isj u n c t e d
(三 )旧世界热带分布
0 ld W o r ld T r o Pi e s
0
.
4
(四 )热带亚洲一热带澳洲分布
T r o Pica l sA i
a t o T r o Pica l A us
t r a li a
3
.
2
(五 )热带亚洲一热带非洲分布
T r o Pica l sA i
a t o T r o Pica l A fr ica
(六 )热带亚洲分布及变型
T or Pica l sA i
a a n d i st v a r i e t ies
.
(8 02 ) (64
.
5)
1
. 印度一马来西亚分布
I n d i a 一M a les i a
a
. 印度一西马来西亚
In d i a一W es et r n M a les ia
b
. 大陆东南亚一西马来西亚
M
a i n l a n d S E A s ia ot W es et r n M a le s i a
` 大陆东南亚一东马来西亚
M a i n ! a n d S E A s ia t o E as t e nr M
a !es i a
.2 南亚一大陆东南亚分布
S A s i a ot M a in l a n d S E A ` i a
分布 区类型
A r ae l t y】鹉
属数
N o
.
ge .n
百分比
%
C o s mo 即 liat n
2
. 全热带分布
aP
n t or Pi e
3
, 热带亚洲至热带美洲间断分布
T ro P油1 sA ia a n d T ro Pica l A me r lc a
d isj u m e t de
4
. 旧世界热带分布
0 ld W o r ld T ro Pics
5
. 热带亚洲至大洋洲分布
T ro Pica l sA i
a t o T r o Pica l A us t ar l认
6
. 热带亚洲至热带非洲分布
T ro P油 1sA i a t o T r o iP ca l A fr ica
7
. 热带亚洲分布
T ro aP l sA i
a
8
. 北沮带分布
N
.
eT m pe ar te
,
. 东亚一北美间断分布
E
.
sA达 a n d N
.
A m e ir ca d isj u n e tde
10
. 旧世界沮带分布
0 ld W o r l d T e m pe ar et
1
. 地中海 . 西亚至中亚分布
M de i t e r ar n ae n
,
W. sA i
a t o C
.
sA 宜a
12
. 东亚分布
E
。
A Si a
13
. 中国特有分布
E n de m i e t o C h i n a
合 计 T o t a l
2 1
.
` 喜马拉雅南坡 (印度东北部)大陆东南亚至华南
S H ima la y as (N E I nd i
a卜M a i n la n d
S E A s 认 t o S E C h i n a
权 喜马拉雅南圳印度东北部卜大陆东南亚至云南
S H im a l a y as (N E I nd i
a )一M a i n la n d
S E A S i a to Y U n n a n
` 喜马拉雅南坡(印度东北部 )至华西南 (华东南 )
S H im a l a y a s (N E I n di a ) to S W C h i n a (S E C h i n a )
.86l0.5134703
. 大陆东南亚至中国南部分布
M
a i n l a n d SE A ` ia to 5 C h i n a
a
. 越南 (印度支那 )至云南(华南 )
V i e t n a m (I
n do e h i n a ) to Y
u n n a n
(5 C h i
n a )
b
. 缅甸 、 泰国至云南
B u rm
a
,
T h a i l a n d to Y u n n a n
3
.
7
9
只ùn…2内JOù口.且
15167549
0
一
5
(36 3) ( 24
·
2)
q44f、
q
矛IJn.o…,口尸J`月j43l92 n,月z.32
,`Rú
:
,`心.且,诊2,`2
OéQ夕,`…,`0
2
.
9
13
.
0
.5lo
l6269
2
55 8
(七 )东亚分布
E as t e r n A s ia
( /幼中国南部分布及变型
S C h i n a a n d i st v a r ie t ies
1
. 中国西南至华南分布
S W C h i
n a ot S E C h in a
a
. 云南南部 、 广西 (广东南部 )、 海南热带
T r o Pica l a er a s o f s Y u n n a n
,
G u a n g x i
(S G u a n g d o n g ) a n d H a i n a n
b
. 云南南部至广西南部热带
T r o Pica l a r ea s o f s Y u n n a n to S W G u a n g x i
。 云南 、 贵州 、 四川热带
T r o Pica l a rea
s o f y u n n a n
,
G u i z h o u
a n d s ie h u a n
2
. 云南特有分布
E n d e m i e t o Y u n n a n
3
. 西双版纳特有分布
E n d e m ie t o X is h u a n g b a n n a
兑 计 T o at l 1 24
.041o
32 4 广 西 植 物 16 卷
2
.
3
.
3 旧世界热带分布
分布于热带亚洲 、 非洲及大洋洲 , 有 5 个种 ` 如桑科的拓藤 ( C u dr a n i a 。 o e h in c h in e s s .ls ) , 薯
菠科的蓑依苞 ( D i o sc o r e a b u lb沙 r a ) , 五叶薯芋 ( D . P e n raP 妙 l al ) 等 .
2
.
3
.
4 热带亚洲至热带澳洲分布
该类型有 40 个种 , 如坛胶树 ( AI st on l’a sc ho la ir s) , 重阳木 ( iB cs h砚加 a j va an ic a) , 大花守宫
木 ( S a u r印 u s n : a e r a , Zt h u m ) , 垂叶榕 ( icF u s b e n,a n : i n a ) , 头花仙茅 ( C u e u r zig o e即 i t u la t a ) , 野
桐 (M a l o r u s r印 a n du s ) , 破布木 ( C o r id a idc h o t o n : a ) , 白粉藤 ( C i s u s r叩 e n s ) 等 。
2
.
3
.
5 热带亚洲至热带昨洲分布
分布于热带亚洲至非洲或马达加斯加 , 有 16 个种 , 如柴龙 ( AP o办 r e s id m iid a t a ) , 赤材
( L印 ias n r h e s se n 塔 a le n s is ) , 羽叶金合欢 ( A e a c i a P i n n a r a ) , 山李子 (月口 c o u r r i a r a m o n t e h i i ) , 藤
麻 ( p r o e r is e r e n a z a ) , 山石榴 (Xe r o n 切h i s 胡 i n o as ) , 翅茎薯菠 ( D -oI cs o r e a a al t a ) 等 。
2
.
3
.
6 热带亚洲分布及类型
热带亚洲分布的范围西起印度南部 、 锡兰 ; 西北起喜马拉雅南坡 、 印度东北部 , 经大陆东南
亚 , 北达中国南部 (西藏东南部 、 云南西南至东南部 、 广西 、 湖南南部 、 福建南部及台湾 ) , 向
东南经马来半岛 、 印度尼西亚 、 菲律宾达新几内亚 , 最东可到所罗门群岛。 这里所提的喜马拉雅
南坡主要包括尼泊尔 、 锡金和不丹的南部 ; 大陆东南亚指包括缅甸 、 泰国、 越南 、 老挝和柬埔塞
的整个地区 。 马来西亚 , 英文词用 (M al es ia) , 指西起马来半岛包括婆罗洲 、 非律宾 、 印度尼西
亚及新几内亚和所罗门群岛的整个地理区域 , 非仅马来西亚国 ( M al ay s ia) 。
热带亚洲由于地域广大 , 在历史上也是由几个不同的古陆和岛屿复合而成 , 因而不同的部分
又具有各 自不同的形成历史和植物区系发生演化特征 。 印度的前身主要是印度古陆 , 属于古南大
陆的一部分 ; 喜马拉雅南坡及邻近地区是由古地中海隆升起来的部分 ; 印度支那属于华南古陆的
一部分 ; 马来半岛、 苏门答腊、 爪哇和婆罗洲在过去是有陆地连接的一个整体 , 叫翼它古陆 , 直
接连着华南古陆 , 仍属于亚洲大陆的一部分 ; 新几内亚是澳洲古陆的一部分 , 属于古南大陆 ; 而
菲律宾、 苏拉威西 、 小粪它群岛及马鲁古群岛则是一系列太平洋岛屿 。
由于不同部分的不同历史 , 在热带亚洲范围内形成了众多的种的分布图式 。 西双版纳石灰岩
山植物区系中属于热带亚洲范围内分布的种有 802 个 , 占所统计总种数的 6 4 . 5% 。 这 8 02 个种
包括各种或大或小的分布图式 , 但归结起来可分为 3 个变型和 8 个亚变型 。 变型是在热带亚洲范
围内分布区局限在各个或大或小的一定地理区域内 , 或是分布区或大或小 , 但有共同的发生特
征 ; 以此类推 , 亚变型是在变型的范围内进一步区分 。 变型和亚变型仅是依据现有分布资料初步
归纳的种的现在地理分布图式。 下面就热带亚洲分布的各个变型 、 亚变型作进一步的论述 。
2
.
3
.
6
.
1 印度一马来西亚分布
典型的印度一马来西亚分布种指从印度或喜马拉雅南坡经大陆东南亚分布到整个马来西亚地
区 , 东界可达菲律宾或新几内亚的种类 。 属于该分布图式的有 93 个种 ; 如藤春 ( A加h on se a
m o n o一舒 n a ) 、 毛藤榕 ( iF c u s s a g i r t a r a ) 、 假斜叶榕 ( iF e u s su b u al l a ) 、 赤苍藤 (五勺夕rh r叩 a lu m
cs a n de n s )
、 阔叶风车子 ( C o n , b r e r u m al t如 l i u n : ) 、 番龙眼 ( p o m e r ia r o m e n r o as ) 等 。
马来西亚是印度一马来西亚的核心地区 , 与典型印度一马来西亚分布相近的还有 3 个分布图
式 , 作为 3 个分布亚变型 , 它们均以马来西亚为核心 , 其分布区略偏于一隅:
2
.
3
.
6
.
l a 印度一西马来西亚分布
范围从印度或喜马拉雅南坡经大陆东南亚到马来半岛、 苏门答腊 、 爪哇及婆罗洲 , 向东可到
4期 朱 华等二 西双版纳石灰岩森林的植物区系地理研究 32 5
巴拉望岛 , 但不到菲律宾 , 向东南可达苏拉威西和小粪它群岛 , 但不到新几内亚 , 亦即相当于
M e r r i l l和 D i e k e r s o n 修改后的华莱士线 (W a ll a e e ,s li n e ) 以西的印度一马来西亚地区 。
马来 西亚地 区 由华莱 士线分隔成东 、 西两 大部分 , 华莱士线是一条植物地理分界线 ,
M er ir n 和 D ic k er so n 修改后的华莱士线把菲律宾划归东边部分 。 华莱士线以西属于动植物能通
行无阻地沿各陆地迁移的亚洲部分 , 其地质基础是粪他古陆 , 这也是印度至西马来西亚分布图式
形成的基础。
属于 印度至西马来西亚分布的有 1 18 个种 , 占总数的 9 . 5% 。 代表种有五枉果 (D l’ le n l’a
in dl’c a ) 、 蝉翼藤 ( S e e u r ida e a in 召P I , e n id e u al r a ) 、 长柄杜英 (刀。 口 e a甲 u s 尸e t.lo al t u s ) 、 大 叶水榕
( tF’c u s g aI be r r l’n a ) 、 染木 ( S即 r o s m a t e r n a r u川 ) 、 千果榄仁 ( T e rm i n a lia n妙 r i o e a 印 a ) 、 腋花马钱
( S r尽 e h n o s a x ial r is )
、 浆果乌柏 ( S即 i u m ba c e a r u m ) 、 箭毒木 ( A n r ia r is r o x ic a r i a ) 、 金 叶树
( C h尽和尸妙lu m al n c e o al r u m ) 、 木奶果 ( aB c e a u er a r a m刃o r a ) 、 葱臭木 ( yD so 却 lu m e cx e ls u m )
等。
2
.
3
.
6
. 飞b 大陆东南亚至西马来西亚分布
通常起 自云南南部 , 向南经缅甸 、 泰国 、 印度支那到马来半岛 、 苏门答腊 、 爪哇或婆罗洲。
属于本分布图式的有 7 4 个种 , 如亮叶波罗密 ( A r t o c a , u s n i ridu s s s p
.
g r ilf
r h i i )
、 云南风车藤
( C o m b r e r u n , y u n n a n e n se )
、 山蕉 (M i r r印h o r a m a吻叮 i ) 、 蚁花 (M e z z e t r iop s i s c r e心 h i i ) 、 毛荔
枝 (刀动 h e l i u m la] , a e e u n : v a r . 尸a le n s ) 等 。
2
.
3
.
6
.
I c 大陆东南亚至东马来西亚分布
北界与前一亚变型相同 , 即起自云南南部或上缅甸 , 向南经西马来西亚至东马来西亚的新几
内亚或 (和 ) 至菲律宾群 岛 。 属于本分布 图式有 17 个种 , 代表种如金刀 木 ( B ar r ing t on ia
m a e or
s t a c妙 s ) 、 小 花紫玉盘 ( U v a r ia r ufa ) 、 大叶白颜树 ( G i r o n n i e r a s u b a e叮u a l i s )
、 齐头绒
( z lP
e l i a b叮 o n沁efo z必 )
、 红光树 (nK e m a fu fur r a c e a ) 、 毛果锡叶藤 ( T e r r a e e r a s e a n de n s ) 、 宽药
青藤 扭 2仓e r a e e le b i e a ) ·
印度一马来西亚分布变型是热带亚洲成分的典型代表 , 与它相近的 3 个亚变型尽管分布区各
有偏向和范围不同 , 但都以西马来西亚地区为核心 , 在发生上它们属于同类成分 。 属于印度一马
来西亚分布及其亚变型的种类 , 究其原产地或叫种的最初分化形成地 , 大多数都是在西马来西
亚 , 也就是该类分布种主要是西马来西亚发生成分。 印度一马来西亚分布及其亚变型合计共 30 2
种 , 占本区系总种数的 24 . 3% , 居于首位 , 反映了本区系有较为强烈的热带亚洲亲缘 。
2
.
3
.
6
.
2 南亚一大陆东南亚分布
该变型是热带亚洲的大陆部分。 典型的南亚一大陆东南亚分布种从印度半岛或锡兰 , 西北从
喜马拉雅南坡或印度东北部分布到大陆东南亚和中国的云南或达华南 , 系这种典型分布的计有
16 个种 , 如大叶藤黄 ( G a r e i n ia x a n r h o e妙n , u s ) 、 火筒树 ( L e e a 。 r isp a ) 、 粗丝木 ( G o mp h a n dr a
t e t r a n dr
a )
、 红果葱臭木 ( yD os 却 lu m b in e c re r诉 r u m ) 、 大叶野独活 (材 i l i u s a v e lu t动 a ) 、 小警瓜
馥木 (月邵 is tig m a p o l’a n rh o ide s ) 、 火桐 ( iF rm -al n a 。 o ol r a t a ) 、 多花 白头树 ( G a r心 a加 r i b u n da
va r
.
g a m ble i ) 等 。
与典型南亚一大陆东南亚分布相近的有 3 个亚变形:
2
.
3
.
6
.
Z a 喜马拉雅南坡 (印度东北部)一大陆东南亚至华南分布
从喜马拉雅南坡或印度东北部 , 经缅甸 、 泰国、 印度支那到华南 , 最北达湖南南部 , 最东达
福建南部 , 也有个别种类达到湖北和浙江南部 。 代表种如大叶钩藤 ( U cn ar ia m ac r op 妙 al ) 、 翅
32 6 广 西 植 物 16 卷
子 树 ( p re ro 胡e rm un : la n e e a efo li n u: ) 、 风 轮 桐 ( S yn 切妙 l ia sl’ h e tia n a ) 、 买 麻 藤 ( G n e r un :
脚 o n ra n un , ) 、 印度拷 ( C a s t a n叩 s l’s in id e a ) 、 印缅黄祀 ( nE g e l h a r dt i a r o x b u馆 h ia n a ) 等 。 该分布
图式有 10 0 个种 , 占总种数 8 .0 % 。
2
.
3
.
6
.
Zb 喜马拉雅南坡(印度东北部 )一大陆东南亚至云南分布
分布范围与上一亚变型 ( Za) 接近 , 不同之处是在中国仅到西藏东南部和云南南部至东南部 ,
少数种类 延伸到广西西南 部 , 但不 到华南 . 该分 布图式有 67 个种 , 如 翅果麻 ( yK id a
e a ly e i n a )
、 绒苞藤 ( C o馆 e a t o n : e n t o as ) 、 大果山香圆 ( T u , in l’a p o m lfe r a ) 、 密花火筒树 ( L e e a
c o仰 a c t尹 o r a ) 、 T公藤 (五口 e l’b e su b胡 .ct a ta ) 、 土连翘 (双 Fn : o n o idc yt o n e x e e lUS m ) 、 一担柴
( C o ot n a o7j
r ib u n da )
、 假卫茅 (M i c r o l r op is id s c o ot r ) 、 云南波罗密 ( A r r o c a rP u s al ko o c h a ) 等 。
2
.
3
.
6
.
c2 喜马拉雅南坡至云南 (华南 ) 分布
从喜马拉雅南坡或印度东北部分布到云南 , 少数种类到四川 、 贵州南部及华南 , 向南有些种
类亦到缅甸 、 泰国北部及越南北部 , 但不到泰国和越南的南部 。 该分布图式有 6 4 个种 , 代表种
如 碧 绿 米 仔 兰 ( 通g al i a 尸e r v i r i成 s ) 、 黄 丹 木 姜 ( L i r se a e lo 馆a t a ) 、 新 乌 檀 ( Ne o n a u e l e a
『护 t人11) 、 藤漆 (尸叮 i。 n sr .alu ) 、 短药 ( p iP e r n , u l e s u a ) 、 辛果漆 ( D r i n w e a塑 u s r a e e m o as ) 、 盾
核藤 ( A胡 ido e a yr a u v沙 r a ) 、 西藏弓果藤 ( T o x o c a , u s h i n : a le n s is ) 等 。
南亚一大陆东南亚分布及其 3个亚变型合计共 2 47 种 , 占本区系总种数的 19 .9 % 。 这类分
布图式均以喜马拉雅南坡 , 印度东北部至上缅甸一带为分布的核心地区 , 显然它们是有共同的发
生特征 , 亦即属于同类发生成分 。 这 4 种分布图式根据其热带性质和地理分布 , 仍划归热带亚洲
分布的一部分。
2
.
3
.
6
.
3 大陆东南亚至中国南部分布
典型的大陆东南亚至中国南部分布即从缅甸 、 泰国 、 印度支那分布到 中国云南西南至东南
部 、 广西南部至华南 . 属于该分布图式的有 13 4 个种 , 如长柱 -IJ 丹 ( D即 e ,· r e a 夕a v e t t a efo ll’a ) 、
假 海 桐 ( P i t t o明 o r即 5 15 ke r r i i ) 、 银 钩 花 ( M i r r印h o r a t h o r e li i ) 、 色 曹 花 ( C h r o e s t h e s
al cn eo al at )
、 黄花皂帽花 ( D a sy m “ cs h a ot n so ot eP en ae ) 等 . 有两个相近的分布亚变型 :
2
.
3
.
6
.
3 a 越南 (印度支那 ) 至云南 (华南 ) 分布
即从越南北部或中部分布到云南南部或华南 , 有些种亦分布到越南南部及柬埔寨或泰国北
部 。 该分布图式有 70 个种 , 占总种数的 5 .6 % , 代表种如白榄 ( C an ar iu 用 a lb u州 ) 、 东京波罗密
( A r r o e a , u s t o n k i n e n s i s )
、 东京大叶藤 ( T i n o n : ics i u m ro n k i n e n se ) 、 四瓣崖摩 ( A m o o r a r e r r即 e一
ta al )
、 锡叶藤 ( T e r r a c e r a a s ia ti c a s s P. a s ia t ic a ) 、 阔叶蒲桃 ( yS 刁 g) i u n : al r i li n : b u m ) 、 越南粘木
( xI o n a n rh e: e o c hi n c hi n e n s i s )
、 缅漆 ( S e n: e e a , u s r e t ic u al t u s ) 、 火绳藤 (月 ￡` i s t仓m a 尸 o i al n e i ) 、
香港鹰爪 ( A r r a b o r尽 5 h o叮 ko n g e n is s ) 、 中华野火绳 ( C o lo n a r h o r e li i ) 、 梨果布渣叶 (M i e r o e o s
e h u馆 11 ) 等 ·
2
.
3
.
6
,
3匕 缅甸、 泰国至云南分布
从缅甸或泰国分布至云南 , 或者从缅甸 、 泰国及老挝分布至云南 , 少数种类可到贵州南部及
广西 , 甚至广东 。 该类型有 49 个种 , 有的从缅甸 、 泰国 (及老挝 ) 分布至云南 , 如滇南木姜子
( L i r se a g a r r e r r ii )
、 思茅 LIJ 橙 ( M e ot dl’n u s h e n尽 i ) 、 毛杜茎山 (M a e as 夕e r m o l is ) 等 . 有的从缅甸
分布至 云南 , 如齿叶猫尾木 ( D o l .cl ha n dr o n e s t iP u al r a v a r . v e l u t i n a ) 、 麻核 藤 ( aN ts ia t即 5 15
th u n b e啥 .al efO l’a ) 、 唇尊芭苔 (刀 ic h i ot bo e a b u r m a n i e a ) 、 直唇姜 ( p o m m e r e cs h e a al e kn e r i ) 、 树萝
卜 ( A g即 e r e s b u r m a n ic a ) 等 . 有 的种 则从 泰 国分 布 到云 南 , 如 滇南 溪秒 ( C h iso e h e r o n
4期 朱 华等 :西双版纳石灰岩森林的植物区系地理研究 3 2 7
s a i
n:e n反 s )、 直 刺藤 桔 ( Pr a a m:g妙 ar e e zl’ S p ia n )、 腺毛 须药 草 ( A刀 r do gr即h s il a z x沪 o r ar v a.
l O g川 r e ul必 r a )等 .
大陆东南亚至中国南部分布及其亚变型合计 253种 , 占总种数的 2 .0 3% 。
大陆东南亚至中国南部分布及其亚变型的种类 , 显然以大陆东南亚的北部和邻近的中国南部
边境地区为种类最集中之地 , 有很多种类均只局限分布在该地区 。 无疑 , 属于该分布图式的种
类 , 大多数都是在该地区分化形成的 , 为本地的发生成分 . 印度文那在地史上属于华南古陆的一
部分 , 与华南古陆一起是一个古老地区 , 印度支那北部和邻接的中国南部地区以植物区系的古老
和丰富而著名 , 是一个古老的植物区系发生中心 。
可以看出 , 西瓜版纳石灰岩山植物区系以热带亚洲或属于热带亚洲分布的种类为主体 , 计占
总种数的 64 . 5% 。 这里所说的热带亚洲或属于热带亚洲分布种是居于其热带性质和以现在的地
理分布为基础而划分的地理成分 . 由于热带亚洲地域广大 , 不同的部分又具有完全不同的地质历
史 , 若以种分化形成的原产地来划分发生成分 , 则我们这里的热带亚洲分布种显然可以归属为 3
类发生成分 : ( l) 以西马来西亚为种的原产地的西马来西亚成分 ; ( 2) . 以 中南半岛北部为种的
原产地的成分 , 或叫越南一华南成分 ; ( 3) 以东喜马拉雅南坡热带地区为种的原产地的所谓喜
马拉雅南坡一印度东北部成分 。 我们按种的现在地理分布图式而划分的热带亚洲分布的 3 个变型
及其相应亚变型 , 大体上符合这 3 类发生成分 .
.2 3
.
7 东亚分布
从 中国南 部至朝 鲜 、 日本或硫球群岛 , 该类 型有 6 个 种 , 如南 酸枣 ( C h口。 口sP on 苗 as
ax i l窟a r ia ) 、 八 角枫 ( A 心咭 i u m c介动 e n sl s ) 、 麻栋 ( Q u e : c u s a e ,、 。 : s : , ,: a ) 、 扶芳 藤 (及`o划 n : u s
力 r` u : e i ) 等。
.2 3
.
8 中国南部分布及变型
该类型的范围不超出中国西南至华南地区 , 若包括云南和西双版纳特有种 , 共有 3 6 3 种 , 占
24
.
2%
. 根据各个种的具体分布图式进一步区分为 3 个变型:
2
.
3
.
8
.
1 中国西南至华南分布
典型的从中国西南分布到华南的种 49 个 , 如广东蛇根草 (即 h ior kr i二 ca ilt 口爪 en .if s) 、 毛野
柿 (刀 ot 脚 r o : 凡a丸i v a r . 妙 zv e s r r i s ) 、 臀果木 (之咫 e u n : : op e心 11) 、 紫麻 ( o : e o e n旋介 u t e二 e o s ) ;`
野花椒 (aZ n th o Xy l u n : a ,二 a : u n : ) 、 竹叶椒 ( 2 . p l a 。 , pS i。 。 ) 等 .
属于该分布范畴的有三个亚变型 :
2
.
3
.
8
.
l a 云南南部 、 广西 (或到厂东南部 , 、 海南热带地区
通常从云南南部经广西南部到海南分布 , 有 拼 个种 , 如香港葱臭木 ( yD so 习 lu m lot 心一
ko gn
e n is s )
、 毛 阿芳 ( A加h o : se a 。 。 从s ) 、 假 -IJ 批把 ( Z a o t h o砂 l u n : d才“ i: o ide s ) 、 毛 腺尊木
(材少e e ria hi r z a ) 、 榄形风车子 ( C o 。 : b ,℃ t u阴 o l i v a foej r n : e ) 、 多脉葱臭木 ( yD so 划 l u n : l u kt’ i ) 等 .
2
.
3
.
8
.
l b 云南南邵至广西南部热带地区
即分布于云南南部 、 东南部至广西酉 南部的热带地 区 。 该类型有 27 个种 , 如云南九节
( P砂e h o t iar y u n n a n e : s沽 ) 、 孔药花 (尸o r a 万dr ` ar e e 汁:。二 ) 、 葡萄球子草 ( P e l io 、 : : h e s isn ic a ) 、
上思厚壳树 (hE er t i a tas 铭 i ) 、 地黄连 (材 u n r o o i a 六e n 兮 : ) 、 望漠木徕 ( A川如 r a o : e雌il e n s is ) 、
云南木棣 ( A 从o ar y u ” : a 规ns l’s ) 、 千支眼 (M ur 了哪 , a 化 t阳次。 a ) 等 。
2
.
3
.
8
.
I c 云南、 贵州、 四川热带地区
即西南热带地区分布 , 有 2 个种 , 如细罗伞 ( A r dls al t e二 r a) 、 广西香花藤 (滋 an 口sm a
38 2 广 西 植 物 1 6卷
k w a心 s记 nls’ )、 苦藤 ( D r叮 e ra s i n e ns si )、 滇南芒毛芭苔 ( Ly si o o nt s a u esc勺 a n n rh o id es )、 对蕊芭
苔 ( D di sa , dr a bge on ia咤fo ila ) 等 .
2
.
3
.
8
.
2 云南特有分布
云南特有种 (不含西双版纳特有种 ) 有 162 种 , 它们的分布范围均不超出云南西部 、 西南
部 、 中南部 、 南部至东南部地区 . 代表种如云南野独活 ( M il iu as t en iu 3’l 少i t at a) 、 思茅黄冈楠
( A c r i n o咖Ph n e h e n 口 i ) 、 坚 叶 樟 ( C in an m o m u m e ha r r即妙 l u m ) 、 细 毛 樟 ( C i n n a用 o lr u n :
r e n u ip iils )
、 尖叶厚壳桂 ( C yr p t o e a尽 a a e u r晌 il a ) 、 岩生厚壳桂 ( C r夕p t o e a 尽 a c a l c i c o al ) 、 普文楠
( P ho e b e P u w e ” e n廊) 、 滇 南风 吹楠 ( 万口 r功e l id a t e t r aP e r a l a ) 、 大 叶铁火 绳 ( G r e w i a h i r s u 一
t 0 v e nU t l’n a ) 等 .
2
.
3
.
8
.
3 西双版纳特有分布
就现有资料而 言 , 该石灰岩山 区系 中暂定为西双版纳特有种的有 69 种 , 如延辉 巴豆
( C or r
o n y an h
u i )
、 励仑三宝木 ( T r J’g o 月 o s r e m o n ly i ) 、 动腊薯拔 ( D i o a’c o r e a , e铭 al e n s i s ) 、 石山
崖摩 ( A m o o ar c a cl ic o al ) 、 动腊龙血树 ( D r a c a e o a 用 e gn al e n s行 ) 、 版纳藤黄 ( G a cr i n : a x : s h u a gn 一
ab
n n ae 月 51 5 )
、 大苞藤黄 ( G a r e i n ia b r a e r e a r a ) 、 动仑翅子树 ( P t e r o护 e r m u n : m e n g l u n e n s沽 ) 、 多脉
桂花 ( O sm an ht us P口 ly en ur us ) 等 , 它们都是西双版纳石灰岩山特有种。 还有一些非石灰岩山特
有种 , 如云南割舌树 (砰 a ISU ar 夕u n n a n e n is s ) 、 滇南拎 ( uE 尽 a a st r妙 u n n a n e n is s ) 、 勋仑琼楠
( eB i l sc hm
e iid a b ar e勺 t彻 r sa ) 、 总序葱臭木 ( yD so xy lu m aI x i r a e e m o su m ) 等 .
3 西双版纳石灰岩山植物区系的特点
总结分布区类型构成的分析 , 西双版纳石灰岩山植物区系具有下列特点 :
1 1 热带成分占优势 , 带有明显印度一马来西亚
植物区系的特点
西双版纳石灰岩山植物区系 , 热带分布科占总
科数的 71 . 3% , 热带分布属占总属数的 90 . 1% ,
蓦斌明显的热带性质 . 在热带分布属中 , 以热带亚
姗分布属最多 , 显示了较强烈的热带亚洲亲缘 . 在
种的地理成分构成上 , 典型的热带种 , 即泛热带 ,
热带亚一美 , 热带亚一澳 , 热带亚一非 , 旧世界热
带及热带亚洲分布种合计 占总种数的 7 5 . 3% . 若
加上分 布于 中国边缘热带 的种 , 热带成分超过
90 %
。 在热带成分 中 , 显然以热带亚洲分布种占
绝对优势 , 在热带亚洲分布的各具体地理成分中 ,
又以印度一马来西亚地理成分比例最高 . 故该植物
区系不仅属于热带亚洲区系 , 而且带有浓厚的印度
一马来西亚区系特色 .
3
.
2 与热带亚洲北部及邻近地区联系密切 , 与热
带各地植物区系联系广泛
表 ` 西双版纳石灰岩山区系植物
种的分布范围
T a bk ` T he s碑 e i fk m n g e s o f t h e
n “ . of t加e U l e s ot 能 ih 】ls
分布范围
s沐 c i fl ` ar n ge
种数
no
.
o f s P
.
百分比
%
分布到华南
碑 a Ch ot 5 C h i n a
分布到中南半岛
r . a ch ot M a in la n d S E A s i a
69 4 55
一
8
77 4 62
.
2
.59巧.4分布到西马来西亚
. 1口 C h ot W M a 】留 i a
分布到东马来西亚
r . a ch ot E M a les 该
分布到菲律宾
而 e h ot P h一IIPP i n es
八,`、ù
:
q
. .且,`-
分布到印度
r e a e h t o In d ia
分布到喜马拉雅南坡
心 e h t o 5 H ima la y as
西双版纳石灰岩山植物区系与热带亚洲各地植物区系除了种的各具体分布式样的特殊联系
外 , 从与各地区共有种的数目来看 (表 6) , 与大陆东南亚共有 ” 4 种 , 占该石灰岩山区系总种
4期 朱 华等 : 西双版纳石灰岩森林的植物区系地理研究 3 29
数的 6.2 2% ; 与印度共有 372 种 ; 与喜马拉雅南坡共有 14 3种 ; 与西马来西亚共有 193 种 ; 与
东马来西亚共有 61 种 ; 与华南共有 694 种等 . 该植物区系与邻接的大陆东南亚联系最密切 , 这
是不言而喻的 , 因西双版纳在 自然地理上就是属于大陆东南亚的北缘部分 。 该植物区系与印度及
喜马拉雅南坡 , 与西马来西亚及与华南地区均有较密切联系 , 这不仅因为有直接的陆地连接 , 而
且与有类似的植物区系发生历史有关系 . 该植物区系与东马来西亚和菲律宾的联系显然较弱 , 这
表明 “华莱士线 ” 在植物地理上的隔离是明显的 ( ’ 2 〕 。
3
.
4 热带边缘性质
西双版纳的石灰岩山植物区系 , 尽管以热带成分占绝对优势 , 但毕竟位于东南亚热带北缘山
地 , 其热带科中以主产热带 , 亦分布到亚热带甚至温带的科为主 , 典型热带科并不多 。 即使是典
型的热带科属 , 在该地区也仅含少数属种 , 并且该地区完全缺乏热带核心地区发展的纯粹热带科
属 . 该植物区系虽以热带亚洲分布种为主体 , 但典型的热带种多数在西双版纳已是分布北界 , 有
些种虽未到达最大纬度 , 但已到达其海拔的极限 .
3
.
5 植物地理过渡与交汇带特点
西双版纳地区在地理上处于从真正热带到亚热带的过渡位置 , 在地史上则是属于邻接古老的
华南古陆的年青喜马拉雅山系末端部分. 这些地理和地史背景决定了它的植物区系地理的交汇与
过渡特点、 具体反映在它的植物种分布区类型的构成上 .
西双版纳石山区系的主体是热带亚洲成分 . 热带亚洲成分按具体分布式样分为 3 个变型 , 分
别代表了 3 种地理成分 . 印度一马来西亚分布是热带亚洲成分的典型代表 , 该式样以西双版纳为
分布北界之一 , 有些种类甚至以西双版纳为分布的最北点 . 南亚一大陆东南亚分布是大陆热带亚
洲成分 , 该式样有很多种类以云南南部为东北边界 . 大陆东南亚至中国南部分布种往往以云南南
部 、 西南部为分布西界或西北界 . 而东亚分布 、 中国南部分布种则以西双版纳为分布南界或西南
界 . 故此 , 西双版纳是植物地理上的一个交汇地带 , 西双版纳的石灰岩山植物区系也因此而带上
了多种地理成分的交汇与过渡的特点 .
本文在硕士论文及后续研究工作的基拙上完成 , 承蒙导师张宏达教授悉心指导 .
参 考 文 献
l 徐永椿 , 姜汉桥主编 . 西双版纳自然保护区综合考察报告集 . 昆明: 云南科技出版执 1987
2 云南省地质局 . 中华人民共和国区域地质调查报告 , 动腊幅、 动海幅. 1976
3 周延擂 , 任森厚 . 中国自然地理一古地理 (上册 .) 北京 : 科学出版祛 1984
4 孙湘君 . 中国晚白奎世一古新世抱粉区系的研究 . 植物分类学报 , 1979 , 17(3 ) :8 一 21
5 刘金陵. 云南动遮盆地晚更新世植被及其环境变迁 . 中澳第四纪研究 (内刊 ) , 19 8 5
6 王 洪 , 朱 华 . 滇南愉绿木群落的初步研究 . 云南植物研究 , 19 0 , 1 2 ( :1) 67 ~ 74
7 王 洪 , 冯栩昆 . 滇南香蒲葵群落的初步研究 , 热带植物研究论文报告集 (第二集.) 昆明: 云南大学出版社 , 1993
8 宋之深 , 李曼英 , 黎文本 . 云南一些地区中生代及早第三纪早期的抱粉组合 . 云南中生代化石 (上册 ) . 北京 : 科学出版松
19 7 6 : l ~ 6 4
9 宋之深 , 李浩敏 , 郑亚慧等 . 我国中新世植物区系 . 中国古生物地理区系` 北京 : 科学出版枕 19 83 , 198 一 18 4
0 33广 西 植 物 1 6卷
1 0
l l
I 2
l 3
宋之深 .亚洲东部地区中新世植物地理区 .地层古生物 (情报资料 ), 1984 , 13 : 63 一69 . 中科院南京地质古生物研究所编
《 中国新生代植物》 编写组 . 中国植物化石 , 第三纪 . 中国新生代植物 . 北京 : 科学出版社 , 19龙 , 17 一 182
吴鲁夫 , E . B . (仲崇信等译 ). 历史植物地理学 . 北京 : 科学出版枕 l% 4
张宏达, 广东植物区系的特点 . 中山大学学报 (自然科学御 , 19 62, (:1) 1一 3 4
吴征锚· 中国种子植物属的分布区类型 , 云南植物研究 , 19 91 , 增刊 4 : 1一 139
《广西植物 》 入选 “ 中国自然科学核心期刊 ”
.(.)穷刁`匀霉j
19% 年本刊编辑部接北京 《 中文核心期刊要 目总览》 (第二版 ) 编委会通知 : 《 广
西植物 》 人选 “ 中国自然科学核心期刊 ” , 并被编入 《 中文核心期刊要目总览》 (第二
版 ) 。
据 《要 目总览 》 报导 : 所谓核心期刊 , 指的是刊载与某一学科 (或专业 ) 有关的信
息较多 , 且水平较高 , 能够反映该学科最新成果和前沿动态 , 受到该专业读者特别关注
的那些期刊 . 它为国内外图书情报部门收集中文期刊提供了依据 , 是各大 、 中专院校和
科研院 、 所的学位管理和职称评定部门以及评价有关人员所发表论文的质量的重要依
据 , 也是广大学者选读高质量文献和发表自己研究成果的对象 .
第二版 《要 目总览 》 指出 : 上版 《要目总览》 从 10 0 0 0 余种期刊中 , 筛选出 2 10
余种核心期刊 , 核心期刊数量明显地偏多。 为了缩小核心区 , 优化核心刊 , 今年出版的
《要 目总览》 第二版在第一版的基础上有了较大的改进和发展 , 采用更科学 , 更合理和
更可靠的筛选方法 , 在历时一年 , 作了几百万次统计 , 并经 3 0 多位学科专家评审 , 在
大约 10 3 31 种期刊中选出 1 5 78 种为核心期刊 , 分属 13 1 个学科 . 《广西植物 》 属于自
然科学类植物学科的核心期刊。