免费文献传递   相关文献

遮阴对5种豆科牧草形态和生理指标影响的初探



全 文 :1296-1300
07/2011
草 业 科 学
PRATACULTURAL SCIENCE
28卷07期
Vol.28,No.07
遮阴对5种豆科牧草形态和
生理指标影响的初探
张 哲,杜桂娟,马凤江,杨 姝,刘 洋
(辽宁省农科院耕作栽培研究所,辽宁 沈阳110161)
摘要:为研究豆科牧草的耐荫机理,在不同遮阴处理条件下对紫花苜蓿(Medicago sativa)、草木樨(Melilotus
suaveolens)、白三叶(Trifolium repens)、沙打旺(Astragalus adsurgens)和百脉根(Lotus cornioulatus)的形态和生
理指标进行测定。结果表明,随着光强减弱,5种豆科牧草的株高、分蘖数、最长节间长度、根长及叶绿素含量均
降低,其中白三叶变幅最小,百脉根次之;在23%透光下,白三叶的可溶性糖含量显著高于其他牧草;百脉根的丙
二醛含量明显增加,而白三叶变化较小;沙打旺出现死亡现象。5种豆科牧草的耐荫性为白三叶最强,百脉根其
次,紫花苜蓿和草木樨较差,沙打旺最差。
关键词:遮阴;紫花苜蓿;草木樨;白三叶;沙打旺;百脉根
中图分类号:S541.01;Q945   文献标识码:A   文章编号:1001-0629(2011)07-1296-05
 
*?
 植物长期生长在低光照环境下会产生许多形
态和生理特征的变化,以适应低光量子密度,维持自
身系统平衡,保持生命活动正常进行[1]。Naidu和
Delucia[2]认为适应就是植物在新环境中通过形态
学和生理学的改变而增加获取碳的能力。遮阴条件
下植物会产生一系列耐荫机制,表现出冲出遮阴环
境的趋势,主要包括茎伸长[3-5]、株高增加[6]、叶面积
增加[7]、顶端优势增强[4]和根系生长量减小[8]等。
一些研究认为,遮阴降低了叶绿素含量。江海东
等[9]对高羊茅(Festuca arundinecea)进行光照和遮
阴处理,发现遮阴严重降低了叶绿素含量;遮阴对植
物的影响还表现在植物的物质代谢上,可溶性糖既
是光合产物,也是植物在逆境中有效的渗调物质。
所以,在遮阴条件下,作为光合产物的可溶性糖和作
为渗调物质的可溶性糖之间存在一个平衡关系,一
方面,遮阴逆境下,植物光合作用减弱,光合产物减
少,但另一方面,处于逆境中的植株要求有渗调物质
的积累来抵御逆境[10];丙二醛是膜质过氧化的最终
产物。植物器官衰老或在逆境下遭受伤害,往往发
生膜质过氧化,其积累会对膜和细胞造成一定伤害,
其含量可反映植物遭受逆境伤害的程度[11]。本研
究分析遮阴条件下豆科牧草的耐荫机理,选择耐荫
性较强的豆科牧草,以期为林下种草提供理论依据。
1 材料与方法
1.1试验材料 试验材料为适宜沈阳种植的5种
豆科牧草,分别为:紫花苜蓿、草木樨、白三叶、沙打
旺和百脉根,品种和来源详见表1。
表1 供试品种及来源
  材料名称 品种 来源
紫花苜蓿(Medicago sativa) 甘农1号 甘肃农业大学
草木樨(Melilotus officinalis) 黄花   甘肃农业大学
白三叶(Trifolium repens) 瑞文德  东亚种业公司
沙打旺(Astragalus adsurgens) 中沙1号 北京草业公司
百脉根(Lotus cornioulatus) 雷欧   甘肃农业大学
1.2试验设计 本试验在辽宁省农业科学院智能
温室内进行,试验设全光对照(CK)、一层黑网遮光、
两层黑网遮光、三层黑网遮光4个处理。于晴天条
件下用便携式光量子测定仪测定光照强度,CK为
920μmol/(m
2·s),3个遮阴处理的光照强度分别
为546、376和208μmol/(m
2·s),4个处理实际透
光率分别约为100%、60%、41%和23%。2010年5
月27日,使用直径25cm,深25cm的塑料花盆80
个,基质采用底肥+80%普通黏土+20%草炭土混
合,进行装盆并浇透,5月28日播种,盖土。三叶期
期间,待所有盆栽长势基本一致,每盆留苗10株,于
* 收稿日期:2010-09-16  接受日期:2010-11-25
基金项目:辽宁省牧草重点实验室(2009403011);辽宁省科
技攻关 项 目 “牧 草 育 种 技 术 及 产 业 化 研 究”
(2008201007)
作者简介:张哲(1984-),男,辽宁开原人,硕士,主要从事牧草
种质资源创新与牧草育种工作。
E-mail:chick409@126.com
通信作者:杜桂娟 E-mail:guijuandu@163.com
07/2011 草 业 科 学 (第28卷07期)
6月29日开始进行遮阴处理,其中透光60%处理、
透光41%处理、透光23%处理和对照各20盆。30
d后不同处理的植株在形态上差异较大,并且有部
分植株出现萎蔫甚至死亡现象,这与覃凤飞等[12]在
遮阴条件下9个紫花苜蓿品种苗期形态及生长响应
的研究中表现相似,此时对所处理植株进行测定。
1.3测定项目与方法
1.3.1形态指标 每盆选出植株3株,用钢尺对其
株高、根长、最长节间长度进行测量,并数分蘖数,计
算出每个重复的平均值。
1.3.2生理指标 每次将牧草的地上与地下部分一
并从试验地取回,地下部分用清水冲洗干净并立即
用滤纸充分吸干表面的水分后测其生理指标。牧草
的叶绿素、可溶性糖和丙二醛含量于2010年7月
29日分别取鲜样进行测定。叶绿素含量采用
SPAD-502叶绿素测定仪测定,选取的叶片均为最
顶端的三片叶子;可溶性糖和丙二醛含量的测定分
别采用蒽酮比色法[13]硫代巴比妥酸法[13]。
1.4数据处理 数据分析采用 Microsoft Office
Word 2007和DPSv 6.50数据处理平台。
2 结果
2.1对牧草形态指标的影响
2.1.1株高 遮阴处理30d后对所处理植株进行
测定,发现透光率为23%的沙打旺全部死亡。同一
品种在不同遮阴处理条件下的株高差异十分显著,5
种豆科牧草的株高均呈现出对照>60%透光>41%
透光>23%透光的趋势,其中,紫花苜蓿、草木樨、沙
打旺和百脉根在不同遮阴处理条件下均存在极显著
差异(P<0.01),白三叶的对照显著高于41%透光,
极显著高于23%透光,60%透光与41%透光、23%
透光差异不显著(P>0.05)(表2)。
2.1.2根长 同一品种在不同遮阴处理条件下的根
长差异十分明显,5种豆科牧草的根长总体呈现出
对照>60%透光>41%透光>23%透光的趋势,其
中,紫花苜蓿的根长在不同遮阴处理条件下均存在
极显著差异(P<0.01);草木樨的根长在全光照下
与60%透光、41%透光和23%透光存在极显著差
异,但在60%透光和41%透光下根长差异不显著
(P>0.05);白三叶的根长在全光照下显著大于41%
透光和23%透光下(P<0.05);沙打旺的根长在全
表2 遮阴对5种豆科牧草形态指标的影响
草种
处理
(透光率)
株高
(cm)
根长
(cm)
分蘖数
(个)
最长节间长度
(cm)
紫花苜蓿
23% 15.23±2.19Dd  6.57±0.95Dd  7.20±0.52Bc  2.43±0.12Ab
41% 26.02±3.41Cc  13.25±1.78Cc  11.10±1.50ABb  3.00±0.44Ab
60% 34.81±4.18Bb  22.44±2.47Bb  13.70±3.00Aab  4.18±1.83Aab
CK  50.86±0.05Aa  36.78±1.26Aa  15.10±0.19Aa  5.22±0.09Aa
草木樨 
23% 14.13±1.47Dd  12.34±0.39Cc  6.40±0.20Cd  1.56±0.10Bc
41% 21.33±0.93Cc  16.29±2.27BCb  10.00±1.16Bc  2.55±0.69ABab
60% 24.49±1.26Bb  19.50±2.89Bb  11.80±1.26Bb  2.17±0.16ABbc
CK  35.87±0.81Aa  29.26±1.90Aa  14.90±0.19Aa  3.06±0.20Aa
白三叶 
23% 13.94±0.46Bb  13.24±1.00Ab  4.10±0.19Bc - 
41% 15.67±2.54ABb  12.46±2.38Ab  5.89±1.39Bb - 
60% 16.89±1.25ABab  14.89±3.56Aab  5.90±0.38Bb - 
CK  18.66±1.02Aa  18.47±1.20Aa  9.10±0.38Aa - 
沙打旺 
23% -  -  -  - 
41% 18.00±3.33Cc  9.91±0.58Bb  6.60±0.51Cc  3.00±0.88Bb
60% 29.28±5.82Bb  13.50±1.59Bb  9.50±1.07Bb  3.28±0.25ABb
CK  46.63±1.86Aa  29.24±3.88Aa  15.00±0.67Aa  4.39±0.19Aa
百脉根 
23% 10.51±0.81Dd  7.83±0.31Bb  8.40±0.20Cc  1.00±0.00Cc
41% 17.67±3.18Cc  9.72±2.53Bb  13.60±2.14Bb  1.50±0.29BCc
60% 28.00±2.95Bb  11.78±5.69Bb  15.90±1.71Bb  2.23±0.52Bb
CK  43.98±2.48Aa  25.48±1.05Aa  20.60±1.58Aa  3.50±0.17Aa
 注:不同大写字母表示同一牧草在不同透光下的差异极显著(P<0.01),不同小写字母表示差异显著(P<0.05);“-”表示
无数据。下表同。
7921
PRATACULTURAL SCIENCE(Vol.28,No.07) 07/2011
光照下与60%透光和41%透光下存在极显著差异,
但沙打旺在60%透光下和41%透光下根长差异不
明显;百脉根的根长在全光照下与60%透光、41%
透光和23%透光下存在极显著差异,但各透光处理
间根长彼此差异不显著(表2)。
2.1.3分蘖数 同一品种在不同遮阴处理条件下的
分蘖数差异明显,5种豆科牧草的分蘖数均为对
照>60%透光>41%透光>23%透光,其中,紫花苜
蓿的分蘖数在全光照下与23%透光存在极显著差
异 (P<0.01),与41%透光差异显著(P<0.05),与
60%透光差异不显著(P>0.05);草木樨的分蘖数
在全光照下与60%透光、41%透光和23%透光存在
极显著差异,在60%透光和41%透光下存在显著差
异;白三叶的分蘖数在全光照下与60%透光、41%
透光和23%透光存在极显著差异,但在60%透光和
41%透光下差异不显著;沙打旺的分蘖数在全光照
下与60%透光和41%透光存在极显著差异;百脉根
的分蘖数在全光照下与60%透光、41%透光和23%
透光存在极显著差异(表2)。
2.1.4最长节间长度 同一品种在不同遮阴处理条
件下的最长节间长度差异明显,其中白三叶无节间,
其他4种牧草最长节间长度均为对照>60%透光>
41%透光>23%透光,其中,紫花苜蓿的最长节间长
度在全光照下显著长于在23%透光和41%透光下
(P<0.05),但23%透光和41%透光差异不显著
(P>0.05);草木樨的最长节间长度在全光照下与
在23%透光下存在极显著差异(P<0.01),与60%
透光和41%透光差异不显著;沙打旺的最长节间长
度在全光照下与41%透光下存在极显著差异,与
60%透光下差异显著;百脉根的最长节间长度在全
光照下与60%透光、41%透光和23%透光存在极显
著差异,60%透光与41%透光差异显著(表2)。
2.2对牧草生理指标的影响
2.2.1叶绿素 在不同遮阴处理条件下5种豆科牧
草的叶绿素含量均为对照>60%透光>41%透光>
23%透光,其中,紫花苜蓿的叶绿素含量在全光照下
与60%透光、41%透光和23%透光存在极显著差异
(P<0.01);草木樨的叶绿素含量在全光照下与
41%透光和23%透光存在极显著差异,与在60%透
光下的叶绿素含量差异显著(P<0.05);白三叶的
叶绿素含量在全光照下与23%透光存在极显著差
异,与在41%透光下存在显著差异;百脉根的叶绿
素含量在全光照下与41%透光和23%透光下存在
极显著差异,并且显著高于在60%透光下的叶绿素
含量;沙打旺的叶绿素含量在全光照下与60%透光
和41%透光存在极显著差异(表3)。随着光强的减
弱,5种豆科牧草叶绿素含量的变幅表现为沙打
旺>紫花苜蓿>草木樨>百脉根>白三叶。
2.2.2可溶性糖和丙二醛 在不同遮阴处理条件下
5种豆科牧草的可溶性糖含量差异明显,其中,紫花
苜蓿的可溶性糖含量在全光照下与41%透光和
23%透光存在极显著差异(P<0.01),并且显著高
于60%透光下的可溶性糖含量(P<0.05);草木樨
的可溶性糖含量在41%透光下最高,与23%透光存
在极显著差异,并且显著高于在60%透光和全光照
下的可溶性糖含量;白三叶的可溶性糖含量在不同
处理条件下变化较小,其中在全光照下与60%透光
和23%透光存在极显著差异,但与在41%透光差异
不显著(P>0.05);沙打旺的可溶性糖含量在全光
照下与60%透光存在极显著差异,但与41%透光差
异不显著;百脉根的可溶性糖含量在全光照下与
60%透光和23%透光存在极显著差异,与41%透光
存在显著差异(表3)。随着光强的减弱,5种豆科牧
草可溶性糖含量的变幅表现为沙打旺>紫花苜蓿>
草木樨>百脉根>白三叶。
在不同遮阴处理条件下5种豆科牧草的丙二醛
含量差异明显,5种豆科牧草均表现出在23%透光
下的丙二醛含量最高,其中,紫花苜蓿和草木樨的丙
二醛含量均在23%透光下分别与在60%透光、全光
照下存在极显著差异(P<0.01),并且显著高于在
41%透光下的丙二醛含量(P<0.05);白三叶的丙
二醛含量在不同处理条件下差异不显著 (P>
0.05);沙打旺的丙二醛含量在全光照下与41%透
光存在极显著差异,并且显著低于在60%透光下的
丙二醛含量;百脉根的丙二醛含量在全光照下与
23%透光存在极显著差异,但与在60%透光和41%
透光下的丙二醛含量差异不显著(表3);随着光强
的减弱,5种豆科牧草丙二醛含量的变幅表现为沙
打旺>紫花苜蓿>草木樨>百脉根>白三叶。
3 讨论与结论
3.1遮阴与牧草形态的关系 从形态学角度分
析,耐荫性强的植物会将有限的能量更多地分配到
地上部分,以获取更多光量子来适应遮阴环境[14-15]。
本研究中随透光率的减弱,5种豆科牧草均表现出
8921
07/2011 草 业 科 学 (第28卷07期)
表3 遮阴对5种豆科牧草叶绿素、可溶性糖和丙二醛含量的影响
指标 处理 紫花苜蓿 草木樨 白三叶 百脉根 沙打旺
叶绿素
(mg/g)
23% 45.03±1.27Dd  45.26±1.42Cd  35.23±2.91Bc  27.17±0.81Cd -
41% 48.80±0.36Cc  52.03±1.23Bc  39.43±1.01ABb  38.67±0.85Bc  38.50±0.62Cc
60% 55.47±2.34Bb  58.23±2.19Ab  41.60±1.28Aab  44.03±1.27Ab  45.27±2.86Bb
CK  61.23±0.06Aa  61.77±0.81Aa  44.03±1.96Aa  46.93±2.30Aa  52.47±1.30Aa
可溶性糖
(mg/g)
23% 2.40±0.08Cd  2.25±0.15Bc  3.54±0.06Bb  2.32±0.10Cd - 
41% 3.56±0.07Bc  3.38±0.26Aa  3.70±0.04Aa  2.84±0.11ABb  3.23±0.10Aa
60% 3.82±0.10Ab  3.00±0.05Ab  3.57±0.03Bb  2.59±0.16BCc  2.42±0.21Bb
CK  3.99±0.03Aa  3.20±0.06Aab  3.71±0.04Aa  3.07±0.09Aa  3.29±0.04Aa
丙二醛
(μmol/g)
23% 4.70±0.45Aa  3.97±0.11Aa  3.92±0.15Aa  3.89±0.09Aa - 
41% 3.89±0.09Ab  3.05±0.09Bb  3.73±0.20Aa  2.51±0.19Bb  3.85±0.35Aa
60% 2.99±0.36Bc  2.50±0.28Cc  3.12±0.13Aab  2.61±0.21Bb  1.99±0.11Bb
CK  2.85±0.12Bc  2.43±0.18Cc  3.44±0.47Aa  2.52±0.14Bb  1.62±0.05Bc
株高降低,根长降低,分蘖数减少,最长节间长度降
低。这与王国良等[16]分析遮阴对紫花苜蓿生长发
育和产草量影响的结果相似。但5种牧草的形态指
标减少趋势存在着一定差异,其中白三叶的形态指
标受遮阴的影响最小。另外,在23%透光下沙打旺
出现死亡现象,而且沙打旺的形态指标受遮阴处理
影响最显著,说明沙打旺的耐荫性是5种豆科牧草
中最差的,不适合在林下种植。
3.2遮阴与牧草叶绿素的关系 本研究表明,
在遮阴条件下,不同品种叶绿素含量存在差异,这一
观点与陈传军等[17]和周兴元等[18]对暖季型草坪草
的研究结论一致;随着光强减弱,5种豆科牧草均表
现出叶绿素含量减少,这与江海东等[9]对高羊茅进
行光照和遮阴处理的研究相似。随着光强减弱,在
不同遮阴条件下5种豆科牧草叶绿素含量减少的幅
度不同,其中白三叶的叶绿素含量变幅最小,分别减
少5.5%、10.4%和19.9%,沙打旺的变幅最大,分
别为13.7%、26.6%和100%,说明白三叶的叶绿素
含量受遮阴影响较小,而沙打旺则影响较大。但也
有报道,遮阴提高了各草坪草叶片的叶绿素含量,一
定程度上增加了绿色景观效果,随着遮阴程度的加
大,其叶绿素含量呈显著上升趋势[18]。由于草坪草
的叶绿素总是处于一个不断合成和分解的动态变化
中,在强光下比在弱光下合成和分解达到平衡的浓
度较低,从而使得叶绿素含量往往随光照强度的降
低而升高[19]。这个结论正好与本研究相反,为何出
现此差异,有待进一步研究。因此,用叶绿素含量判
断草种的耐荫性,应根据草种并结合其他指标进行
综合评价。
3.3遮阴与牧草物质代谢的关系 紫花苜蓿的
可溶性糖的合成随光照强度的减弱而降低,这与杨
渺等[14]对假俭草(Eremochloa ophiuroides)耐荫性
的研究结果一致。但白三叶、百脉根、草木樨和沙打
旺的可溶性糖含量随光强的减弱表现出或增加或减
少的趋势,这与王迅等[10]在草坪草对遮阴胁迫的生
理反应中描述的基本一致。在23%透光下5种牧草
可溶性糖含量的变幅均表现为沙打旺>紫花苜蓿>
草木樨>百脉根>白三叶,而且白三叶较其他牧草
积累了更多的可溶性糖,百脉根、紫花苜蓿、草木樨
的可溶性糖含量差异不明显,但由于百脉根的变幅
小,所以百脉根耐荫性较强;丙二醛是膜质过氧化的
最终产物,随着光强的减弱,植株受胁迫程度不同,
但在23%透光下所有植株的丙二醛含量均不同程
度增加,这与张彩峡和呼天明[20]在低温弱光对苗期
紫花苜蓿根颈生理特性的影响研究中相似。本研究
中在不同遮阴条件胁迫下,白三叶和百脉根的丙二
醛含量表现出或增加或减少的趋势,且不同处理下
白三叶丙二醛含量的差异不显著,表明白三叶和百
脉根在逆境下遭受伤害,膜质过氧化作用不明显,因
此变幅较小,具有较强的耐荫性;在41%和23%透
光下紫花苜蓿和草木樨受到遮阴胁迫作用明显,耐
荫性较差。综合各项指标表明,白三叶和百脉根较
适合在耐荫环境下生长。
参考文献
[1] 安锋,林位夫.植物耐荫性研究的意义与现状[J].热带
农业科学,2005,25(2):68-72.
[2] Naidu S,Delucia E H.Growth,alocation and water re-
lations of shade-grown Quercus rubra L.saplings ex-
9921
PRATACULTURAL SCIENCE(Vol.28,No.07) 07/2011
posed to a late season canopy gap[J].Annals of Bota-
ny,1997,80:335-344.
[3] Smith H.Phytochrome action at high photon fluence rates:
rapid extension rate responses of light-grown mustard to
variations influence rate and red:far red ratio[J].Photo-
chemistry and Photobiology,1990,52:131-142.
[4] Aphalo P J,BalaréC L.On the importance of informa-
tion-acquiring systems in plant-plant interactions[J].
Functional Ecology,1995,9:5-14.
[5] BalaréC L,Scopel A L.Pytochrome signaling in plant
canopies:testing its population-level implications with
photoreceptor mutants of Arabidopsis[J].Functional
Ecology,1997,11:441-450.
[6] Colins B,Wein G.Stem elongation response to neigh-
bor shade in sprawling and upright polygonum species
[J].Annals of Botany,2000,86:739-744.
[7] Smith M,Martin C E.Field studies of photosynthetic
and growth responses to irradiance in three forest un-
derstory species of the C4grass genus Muhlenbergia
[J].Botanical Gazette,1987,148(3):456-462.
[8] Fitter A H,Ashmore C J.Response of two veronica
species to a simulated woodland light climate[J].New
Phytologist,1974,73:997-1001.
[9] 江海东,孙小芳,吴春,等.光照和播种量对高羊茅生长
及草坪质量的影响[J].草业学报,2000,9(4):63-67.
[10] 王迅,张新全,刘金平.草坪草对遮荫胁迫的生理反应
[J].草业科学,2006,23(4):86-90.
[11] 谷艳容,张国芳,孟林.4种牧草幼苗对水分胁迫的响
应及其抗旱性[J].四川草原,2005(4):4-7.
[12] 覃凤飞,沈益新,周建国,等.遮荫条件下9个紫花苜
蓿品种苗期形态及生长响应[J].草业学报,2010,
19(3):204-211.
[13] 王学奎.植物生理生化实验原理和技术[M].北京:高
等教育出版社,2006:51-53,106-109.
[14] 杨渺,毛凯,马金星.遮荫生境下假俭草的形态变化与
能量分配研究[J].中国草地,2004,26(2):44-48.
[15] Jahns P,Miehe B.Kinetic correlation of recovery from
photo inhibition and zeaxanthin epoxidation[J].Plan-
ta,1996,98:202-210.
[16] 王国良,贾春林,周玉雷,等.遮荫对紫花苜蓿生长发
育和产草量影响的初探[J].草业科学,2010,27(10):
69-73.
[17] 陈传军,沈益新,周建国,等.高温季节草地早熟禾草
坪质量与叶片抗氧化酶活性的变化[J].草业学报,
2006,15(4):81-87.
[18] 周兴元,曹福亮,陈志明,等.遮荫对几种暖地型草坪
草成坪速度及其景观效果的影响[J].草原与草坪,
2003(2):26-29.
[19] 尹淑霞.几种冷季型草坪草耐荫性研究[D].兰州:甘
肃农业大学,2000.
[20] 张彩峡,呼天明.低温弱光对苗期紫花苜蓿根颈生理
特性的影响[J].草业科学,2010,27(5):72-75.
The effects of shading on morphological and physiological indexes of
five legume forages species
ZHANG Zhe,DU Gui-juan,MA Feng-jiang,YANG Shu,LIU Yang
(Liaoning Academy of Agricultural Sciences,Liaoning Shenyang 110161,China)
Abstract:A pot experiment was conducted to determine the effect of different shading conditions on mor-
phological and physiological indexes of Medicago sativa,Melilotus suaveolens,Trifolium repens,As-
tragalus adsurgens,and Lotus cornioulatus for providing the basis for sowing these legumes under the for-
est.This study showed that the height,tiler number,the longest section between the degree,root length
and chlorophyl content of five kinds of legume forages decreased as light intensity declined,in which T.
repens had the minimum amplitude and L.cornioulatus folowed.At 23%light transmission,the soluble
sugar content of T.repens was significantly higher than other legumes and the MDA of L.cornioulatus’s
increased significantly,but those of T.repens showed a smaler changes and A.adsurgens was death.The
shade tolerance of five forage legumes showed that T.repens was the strongest,and L.cornioulatus fol-
lowed,and then M.sativaand M.suaveolens were poor,and A.adsurgens was the worst.
Key words:shade;Medicago sativa;Melilotus suaveolens;Trifolium repens;Astragalus adsurgens;Lo-
tus cornioulatus
0031