全 文 ：广西植物G uiha ia 1 1 ( z): 5 1一5 7. F e b· 9 1] 9
亚热带季风阔叶林不同林地几种植物
光合作用的比较研究 ’
孙谷畴
(中国科学院华南植物研究所 , 广州 5 10 6 5。 )
摘要 比较了亚热带季风阔叶林不同林地几种植物的叶特性 、 叶含氮量 、 叶绿素含斑、 光合
逮率和气孔对 C o t的传导率 , 表明疏林的桃金 娘 ( R h o d o 二夕 r t 。 。 t o , e . t o a )和荷树 ( S c几`川 a
su P
e br a ) 的叶厚和栅栏组织厚度较九节 ( 尸 J夕动。矛南 月 b or )小 . 但单位面积干重 较九节大 .
叶含氮量 ( N m g /g干重 ) 较密林的罗伞 (才dr 介` a q` , q . ge 。 。 a) 低 , 琉林的桃金娘和荷树的光合
作用饱和光强为 60 和 5 50 协m ol · 光量子 m -二 s一 t ,光补偿点分别为 12和20 协m ol · 光量子m一
s 一 1 . 两种植物的平均最天光合速率分别为 1 1 . 9士。 . 4和 7 . 5士1 . 8 林m ol CO t · m , · s一 ` , 光 合量
子产率分别为 0 . 0 56 和 0 . 0 4 8 , 一 而密林的罗伞光合速率变化对光强变化反应敏感 . 暗呼吸速本较低 ,
光补偿点戈5 卜m ol , 光量子m 一 , · s一 , 显著低于琉林植物 . 琉林植物有着较高的 C亏c/ a值和水分
利用效率 。 亚热带季风阔叶林的不同林地的植物有着不同的光合作用特性 , 这可能与植物生境的
光状况有关 。
笑铃询 亚热带季凤阔叶林植物 ; 光合速率 : 气孔传导率 ; 水分利用效率
前 言
热带雨林有着高的光合生产力 , 它可能在地球的碳素循环中起着重要的作用 〔“ ’ 。 ’ 7 〕 。
由于热带雨林植物生长期较长 , 年总碳素积累量大 , 但热带雨林的顶极植物光合 速 率 都 较
低 [ ` 诀 。 亚热带季风阔叶林植物的光合速率和光合生产力的变化幅度目前所知甚少 。 本文的目
的在于比较生长在密林 、 疏林和疏密度 中等林地中的几种植物的光合速率 , 以阐明亚热带季风
阔叶林植物的一些光合生理生态特性 。
材料和方法
植物材料 : 试验的植物取自广东鼎湖山自然保护区的亚热带季风阔叶林 。 该保 护区是我
国季风南亚热带典型地带性植被的代表 。 疏林植物包括桃金娘 、 荷树和鸭 脚 木 ( s c he f f er a
。 “ 。 P h川 la ) 。 密林树种有罗伞 。 疏密度中等林以九节为代表 。 田间测定的树种包 括阳生 的荷
树 、 桃金娘和人面子 ( D r a e o耐 o 州 e l o o d a o ) 和阴生的黄果厚壳桂 (价夕P t o c a r 夕a e o ” e `, , a ) 。
室内测定的植物取自鼎湖山自然保 护区林后移栽在美国犹他大学热带植物温室 , 以开放
式气体交换系统 「“ 飞测定叶片光合速率 。
田间测定在广东鼎湖山自然保护区进行 。 取植株顶端以 下第 4 片阳生叶片 , 以 L l 一 C o R
6 0 0 0型便携式光合测定仪测定 。
. 本文所用缩写 : P N , 光合速率 , P F D , 光量子流通狱 , iC 和 C a 分别为细胞间和外界CO : 浓度 , D W , 干 重 , F W ,
鲜重
5 2广 西 植 物 1 1卷
冷睡市等姗沸勺O勺号一·日 J扩5 .1林间小气候测定
:林间放置 3 个
量子探头和热 电偶 , 测定气温和有效
辐射 ( 4 0 0一70 0 n m ) 的 日变化 。 测
定数值输入 M i cr o lo g g er 系统 , 每
10 分钟自动记录一次 。
,叶lJ竹琳生护a、,芍J气任渭óǐ绍困
1场. 件
时间 l汉 . ! t` m e ,I’ 时 卜r ·
气温 冷ó一申斗踢鸡书闭口
居一·日占.5三
与 嵘,…: `口 , 从 万一 4 日
扫均
冷劝申署璐风,FDm县一.日2.的上
F
。óné月ì胜日召ì笼浦丫
结 果
一 、 林间的小气候 图 1。表示三
天连续测定中一天的气温和光状况的
日变化 。 密 林 林 间 的 气温约 23 ℃
( 19 8 4年 7月 中旬 ) , 中 午 气 温 达
2 9 ℃ , 下午 16 时气温仍为 2 5 ℃左右 。
一 天电林下的有效辐射为 1 0 协m ol · 光
量子 m 一 2 · s 户以 下 。 上午 10 时至 12 时
和下午 14 至 15 时林下光强最高 。 林下
光斑光强达 20 0至二30 0 林m o l · 光量子
m
一 “ · “ 一 ’ 。疏林中午时林间气温御摆
( 图 i a ) 。 林间光强 1 8 0 0 林m o l · 光
量子m 一 “ · “ 一 ’ 。 疏 密度中等林中午时
光强达 7 0 0 件m o L 光量子 m 一 2 · s 一 ’ 。 13
时以后光强逐渐降低 ( 图 l b ) 。
二 、 不同林地植物的叶特性 表
1 表明疏林的荷树和桃金娘的叶厚和
栅栏组织厚度较九节小 , 而每 单位叶
面积干重则较九节大 , 后者叶片含水
量较高 。 密林生长的罗伞 , 单位叶面
积氮含量较荷树和九 节低 。 但单位干
重含氮量较后两者高 。 罗伞叶片 的叶
绿素含量亦较其它种类高 。 叶绿素a/ b
值小 。 叶绿素含量高有利于对光的吸
收 , 叶绿素 a / b值小 , 表明叶绿素 b
的相对 比例较大 , 有利于对林下蓝光
的吸收 。 疏密度中等林生 长的九节 ,
其单位重量叶片的 含氮量 ( N m g / g
干重 ) 和叶绿素含量均介于疏林的荷
树和密林的罗伞之间 ( 表 2 ) 。
三 、 光强对不同林地植物光合速
率的影晌 囱 2 表明 ,在叶温 26 ℃ ,叶
时间 I汉 a l t i巾 e 小时 h r ·
不同林地间气温和有效辐射的 日变化
( a ) 疏 林 , ( b ) 疏密中等林 , ( e ) 密林
T h e d a i l y e o u r s e s o f t h e e h a n g e Q f a i r
t e 饥 p e r a t u r e a n d p h o t o n f l u x d e n 3 i t y a t
v a r i o u s s i t e s
( 。 ) o P o n 、 i t e ( b ) m e d i e l o s e d s i t。 ( e ) e l o s e d s i t e
1g图F
1 期 孙谷畴: 亚热带季风阔叶林不同林地几种植物光合作用的比较研究
片/ 空气水蒸汽压陡度( △ w )
为12mp a·p a一 ` 和外界 G O: 浓
度( o a )3 连 0林 ·11 一 ` , “在低光强
( 0至 1 50卜m o l . m 一 “ · , 一 ` )下 ,桃
金娘和荷树的光合速率 ( P N ,
博m ol · 0 0 : · m 一 “ · 『一 ` ) 随光强
( P F D
, 卜m o l · m 一 “ , s 一 ` ) 增
高而增大 , 其关系分别表示为
P N = 4 1
。
4 3 P F D 义 1 0 一 8 一 1 。 0 2
和 P N 二 3 5 . 7 2 P F D 又 1 0 一 3 一
0
.
0 9
。 桃金娘和荷树的光补偿
点光强分别 为 12 和 20 林m ol ,
m
一 “ · S 一 ` (表 3 ) 。 而密 林的罗
伞 , 在低光强 (低于 1 0 0 林m o l .
m
“ “ · s 一 ` )下 , 光合速率与光强
的关 系 为 P N 二 5 7 . 4 7 P F D x
1 0 一 ” 一 0 . 0 1。 光合光饱和光强
约为 1 0 协m ol · m 一 2 · s 一 ’ 。 疏密
度中等林的九节 , 在 低 光 强
( 低于 2 0 0 卜m o l · m 一 2 · 。 一 , )
下 , 光 合 速 率 与 光强的关系
为 P N = 4 7 . 2 5 P F D 又 1 0 一 “ 一
表 1 不同林地生长植物的叶特性
T a b l e
{
a
1n
I
,
e a f e h
g r 0 W n
r a e t e r i s t i e s o f P l a n t s
v a r i 0 U s s i t e $
植 物 种 类
P l a n t s s P e e ie s
桃 金 娘
( R 人。 d o m少 rt 红 s
才。 州 e ” t o s e )
荷 树
( S
e 入i州 a ` “ P e r b a )
九 节
( P
s 夕 e 人o t r i a r u b r a )
栅栏组织厚度
P a l i s a d e
t i s s u e (件m )
6 4
。
2成
3 3 ; 2 2
1 2 7
.
8 9
}单位
}十 _黑
}
{
{
1 3
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叶面积重
W / e m 名
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一J
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表 2 不同林地生长植物的叶含氮量和叶绿素含量
T a b l e 2
.
L e a f n i t r o g e n e o n t e n t a n d e h l o r o P h y l l
e o n t e n t i n P l a n t s g r o w n v a r i o u s s i t e
植 物 种 类
P l a n t s P e e i e s
, 叶 , 含 . 氮 _ {
l e a l 1 1 [ r o g
叶绿素含量
e h l o r o P h y l l
叶绿素男
in一量
(嘱唬/ g D w 。}思浴、 a / b
1 4
.
2 2 } 1
.
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。
6 1
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0
.
4 7
。 结果表明 , 密林生长的罗伞光合速率随光强增
高能很快地增高 , 但在较低光强下则达光 合 光 饱 和
点 ; 而疏林的荷树和桃金娘有较高的光合速率和光饱
和光 强 。 桃金娘和荷树的光合量子效率 ( l 个光量子
所能同化 C O : 分子数 ) 分别为 0 . 0 56 和 0 . 0 45 , 罗伞为
0
。
0 4 8
。
四 、 光强对不同林地植物气孔传导率的影晌 图
3 表明 , 在光强低于 20 0 协m ol · m 一 2 ` s 一 ’光量子 , 桃金
娘和荷树气孔对 C O : 传导率随光强增高而增大 。 在 约
3 0 0 件m .ol m
一 2 一 。 `光量子时 , 气孔对C O : 传导率最大 。
罗伞的气孔传导率较桃 金娘 和 荷 树 低 。 在 光 强 约
2 0 o m ol
·
m
一 ’ · 。 一 ’ 光量子时 , 罗伞气孔对0 0 2传导率
最大 。 疏密度 中等林的九节 , 气孔传导率在疏林和密
林植物之间 。
五 、 光强对不同林地植物细胞间C O : 浓度与外界
心 0 2浓度比的影晌 图 4 表明 , 当光强低于 3 0 0 件m ol ·
夕 姚金娘 ( Rho d 。 , , ,y r , L: : o : 。 *。 5 。 今`
. 荷树 心5。 { : 1 `、 Jp o r b。 )△ 九节 ( p 、 , c ! o t「l a r。 ` r。 )
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I n l e a V e s O ! P l a n t S g r o w n
i n v a r i o u s s i t e s
广 西 植 物1 1 卷
表3 不同林地生长植物的平均最大光合速率和气孔传导率 (室内测定)
Ta l be3 Th e幻。n a e幻。a x imu m ph o to syn th e tic a r tean d爪 en a ma x imu m lea f
en o du e tn a e
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林瓜 ol ·瓜 , 。 -s 勺
光合量子产率
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0 4 5土
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0 4 9士
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水分利用效率
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e r u s e e f f i e ie n e y )
协m o l 一 m 一 1 一 s一 1币~而丽几示万花二f -
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.
6 5土0 . 4 0 6 . 5 5士1 . 6 1 5 . 9 9士0 . 89 4 . 7 2士0 . 3 7
表 4 田间生长植物的平均最大光合速率和气孔 对 C O : 传导率 ( 田间测定 )
T a b l e 通 T h e m e a n m a x i斑 u m P h o t o s y n t h e t i e r a t e a n d s t o m a t a l
e o n d u e t a n e e t o CO : i n P l a n t s g r o w n i n t h e f i e l d
植 物 种 类 测 定 光 强
P h o t o n f l u x
光 合 速 率
P l a n t s P e e i e s
d e n is t y
林m o l . m 一名 . 5 一 二
一燮一份t iC ,r一 i
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·田 I` m一 s一 ` 1
气 孔 传 导 率
s t o m a t a l r o n d u e一
t a n e e t o CO: e m
一 吕一 i
荷
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光。一 : 。 {
9 0 0一 10 0 0 7
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桃 金
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人 面 子
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e o n t o m e lo o d a o )
黄 果 厚 壳 桂
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1 6 0 0一 2 0 0 0 7
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9 0 0一 1 6 0 0 3
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士
5 2
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。
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…。一士。 · 。 ` 8
{
0
.
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. 最大光合速率 。 n = 6
1 期 孙谷畴 :亚热带季风阔叶林不同林地几种植物光合作用的比较研究
O 挑金娘 扭卜“ .州 。 1流耐 os 自
.荷树 《5 e hims , 。醉 r卜 )
△九节 f尸s昨卜吹 r` a r 。 ` r a ,
O 罗伞 ( ^ r d` , i a , 。 i o q。 , g 。 “ )
.1仍甲`一昌衣占00,`健月目nPo。
光量子 · m 一 t . 。 一 ’ , 细胞间0 0 : 浓度 ( 0 1 ,
拜l · l 一 ’ )与外界0 0 : 浓度 ( o a , 协 l · l 一 ` ) 之
比随光强增高而降低 。 在较高光强 ( 3 0 0 卜
m ol
. 光量子 m 一吕 · , 一 ’ 以上 ) , 桃金娘的
C i/ o
a 保持稳定 。 与桃金娘相 比较 , 荷树 、
罗伞和九节的O i/ C a值较低 。 结果表明 ,疏
林生长的桃金娘能保持较高的细胞间 CO :
浓度 。而九节的细胞间 C O : 浓度显著地低 。
六 、 不同林地植物的田间光合速率
表 4 表明 , 疏林的桃金娘 、 荷树和人面子 ,
其光合速率分别为7 . 6 6 土 2 . 6 、 7 . 87 土 2 。 46
和 7 . 46 士 2 . 63 m g 0 o : m 一 “ s 一 ` ;而 密林的黄
果厚壳桂光合速率显著较疏林的低 。 桃金
娘的气 孔传导率最高 。 较耐荫的树种黄果
厚壳桂 , 在较强光下 , 气孔 巳部分关闭 ,
气孔传导较低 。
讨 论
大多数雨林林间光强为林冠外光强的
一 。 . 5% 。 在 S u m at r a n 雨林 , 林间光强低
于 0 . 1% 。 在亚热带季风阔叶林 林 下光强
约 0 。 5% , 相近于一般雨林 。 疏 密度中等
林的林下光强约为林冠外光强 的 1 / 4。 在
热带雨林 , 林下的光合光饱和光强显著较
低 , 如A lo c a s招 优 a c r o r r h i绍 的光合光饱
和光强为 80 至 10 0 林m ol · 光量子m 一 “ · “ 一 ` 。
亚热带季风阔叶林的罗伞 , 光合光饱和光
强约为 2 0 0 卜m ol 光量子 · m 一 2 · s 一 ’ 。 在光
强低于20 0 林m ol . 光量子 · m 一 “ · s 一 ` ,光合
速率随光强增高迅速增大 , 这使得生长在
密林下的罗伞能有效地利用投射到林下光
斑的光能 。 P e a r cy 和Oa lk in t . } 估计在夏
威夷雨林 , C la o 戈 y lo n ; a . d切 i c e ” s e 利用
光斑的光能合成一 天 中 总 碳 同 化 量 的
石0% 。 罗伞在 密林下如此低的光强下生长 ,
Z 扮节一市
光且子陇砚份密度户 ot 。 。 f l
D
.
4 0 5 0
,
6
u 窗 d e ` 1t y m 川 。卜 角 一 , . 5 一 1
二乳!母李`?艺矛
图 3 光强对不同林地生长植物气孔传导率的影响
F 19
.
3 T h e e f f e e t s o f P h o t o n f l u x d e n s i t y o n
le a f e o n d u e t a n e e i n l e a 丫 e s o f P l a n t台
g r o w n i n v a r i o u 吕 s i t e s
O协盆峪 《Rh。山 , 了r t峪 t帅。 。闷。 )
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欠九节 ( P勺。加o t l公 r o 6f . J
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1。.习.、`工口,曰Ta。ó.p刊如
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翻谈否p吐农z
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侧,公性兄月,
图 4 光强对不同林地生长植物细胞间 CO I和
外界 CO .浓度比的影响
F 19
.
4 T h e e f f e e t s o f p h o t o n f l u x d e n s i t y o n
t h e r a t i o o f i n t e r e e l l u l a r C O : e o n e e n t r a t i on
a n d e n v i r o n m
e n t a l C O : co n e
e n t r a t i o n i n Ie a v e s
o f p l a n t s g r o w n i n 甲 a r i o u s s i t e s
可能它能有效地利用光斑的光能合成大部分的碳素 , 罗伞的气孔传导率较生长在疏林的桃金
娘和荷树低 。 可能传导率低限制了外界0 0 : 向叶薄壁细胞间的扩散 , 从而限制光合速率 。 疏
林植物桃金娘的气孔传导率较高 , 稳态的C i /C a 也比较高 , 表明 叶片进行光合作用时 , 细胞
伺仍保持较高的细胞间0 0 : 浓度 , 以利于提高光合速率 。
西 植 物 1 1卷
B a a z z
:和Pi c ke t七二` , 的工作表明疏林生长的早期演替树种的光合速率较高 。 亚热带季
风阔叶林疏林的桃金娘和荷树光合速率分 别 达 到 1 1 . 。 土 0 . 4 林m ol C O : · m 一 2 · s’ ` 和 7 . 5 士
1
.
8卜 m ol C O : . m 一 艺 · s 一 ` , 约为密林的罗伞的 1 倍 。 在 田间 , 荷树 、 桃金娘取l人面子的叶片光合
速率亦较黄果厚壳桂高约 1 倍 。 疏林生长植物有较高的呼吸速率 , 因 而它们的光合作用光补
偿点也较密林的高 。
气孔是植物与外界环境进行气体和水分交换的通道 。 植物从暗处移至光下 , 光合速率和
气孔传导率随光强增大而增高 , 叶片气孔传导率增高同时导致叶片一蒸腾作用加强 , 疏林树种
的光合速率增大较蒸腾作用的增大要快 , 表现为水分利用效率 ( 同化 C O Z 卜m ol · 血一 “ ` s 一 `所
消耗于蒸腾失水m m o l · m 一 “ · , 一 ` ) 较密林树种高 。 结果表明 , 光对不同林地植物光合作用的
影响不同 。 这可能是它们对生境的光状况长期适应的结果 。
参 考 文 献
〔 1 〕 B a z z a z , F . A . , e t a l . , 1 9 8 0 , P h y s i o l o g i e a l e ` o l o g y o f t r o P i e a l s u e e s s io n : a e o m P a r一
a t i v e r e v i e w
.
A n n
.
R e v
.
E e o l
.
S y s t
. ,
11
:
2 5 7一 3 ] o
〔 2 〕 B r o w n , 5 . , e t a l . 1 9 8 1 : T h e s t o r a g e a n d p r o d u c t i o n o f o r g a n i e m a t t e r i几 t r 0 P i e a l
f o r e s t s a n U t h e i r r o l e i n t h e g l o b a l e a r b o n e y e l e
.
B i o t r o P i c a
,
14
:
1 6 1一 1 8 7
〔 3 〕 E il l e r i n g e r , J . R . , 1 9 8 3 : E e o P h y s i o场 g y o f A m a r a n t h u s P a l血 e r i , a S o n o r a n D e s e r t
s u m m e r a n n u a l
.
o e e o l o g i a
,
5 7
:
1 0 7一 1 1 2
〔 4 〕 o b e r b a u e r , 5 . F . , e t a l . 1 9 5叹 : P h o t o s y n t h e 、 i : a n d s往 e e e s s i o n a l s t a t u s o f C o s t a
R i e a n r a i n f o r e s t t r e e
.
P h o t o s y n t h e s i s R e s e o r e h s
: 2 2 7一 2 3 2
〔 5 〕 P e a r e y , R . W . , e t a l . 2 9 8 3 : C a r b o n d i o x i d e e x e h a n g e o f C s a n d C 一 t r e e s p e e i e s
i n t h e u n d e r s t o r y o f H a w a i i a n f o r e s t
.
o e e o l o g i a
,
58
:
2 6一 3 2
〔6 〕 W h i t t a k e r , R . H . , e t a l . , 1 9 7 3 , C a r b o n i n t h e b i o t a . In : C a r b o n a n d t h e B i o即 h e r e .
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P e e a n
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2 5 2一 3 0 2 . U S A t o 皿 i e E n e r g y C o m m i s s i o n C O N F一 7 2 05 2公, N a t .
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V i r g i n i a
( 7 〕 W o o d w e l l , G . M . , e t a l . , 1 9 7 5 : T h e b i o t a a n d t h e w o r l d e a r b o n b u d g e t , 2 9 。 :
1 4 1一 1 4 6
1 期 孙谷畴 :亚热带季风阔叶林不同林地几种植物光合作用的比较研究5 7
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Sun Gu oh ou
(5u 0t h Ch in a In st it ut eo B fot an y
,
A e a d e m i a S i n i e a
,
G u a n g z h o u 5 1 0 6 5 0 )
Ab s t r a e t L ae f e h a r a e t e r i s t i e s
,
l e a f n i t r o g e n e o n t e n t
, e h lo r o p h y l l e o n t e n t
,
P h o t o -
s y n t h e t i e ar t e a n d l e a f e o n d u e t a n c e i n p l a n t s g r o w n a t v a r i o u s s i t e s h a v e b e e n
s t u d i e d
.
T h e t h i e k n e s s e s o f l e a f a n d P a l i sa d e t i
s s u e o f P s夕 e ho t r f a r ` b r a g r o w n i n t h e
m e d i- e l o 3 e d s i t e w e r e g r e a t e r t h a n t h a t o f R ho d o 阴少 r t“ 5 t o 川 e ” 了o s e i n o P e n e d s i t e .
N i t r o g e n e o n t e n t ( m g N / 9 D W )
o f A r d f s f a g ` i” 口u e 夕 o o a i n e lo s e d s i t e w a s g r e a t e r
t h a n t ha t
o f S c h i杭 a s “ P e r b a i n o P e n e d s i t e . L i g h t e o m P e n sa t i o n i n l e a v e s o f R h o d -
o 川夕 r t“ s * o ” “ n t o se a n d S e 儿`阴 。 : 。 P e r b a i n h i g h e r l i g h t e n v i r o n m e n t w e r e 1 2 a n d 2 0
协m o l · m 一 , 一 s 一 二 , r e s p e e t i v e l y
·
A n d t h e m e a n m a X im u m p h
o t o s y n t h e t i e r a t e s w e r e
1 1
.
9士0 . 4 a n d 7 . 5士 1 . 5卜m o l · m 一 2 · s 一里 f o r t h e s e p l a n t s , r e s p e e t i v e l v . B u t l i g h t e o m -
p e n s a t i o n f o r l e a v e s o f A r d i s a` g “ i” g 翻 e 夕。 ” a i n e lo s e d s i t e w a s s 协m o l · m 一名
.
5 一 1 a n d
p h o t o s y n t h e t i e r a t e w a 3 3
.
1 5士1 . 9 0 协m o l一已 · s 一 1 . f o r 过 r d i o i a g 。 n` 口。 o 夕 o n a , 119五t一 sa t u r a t e d
p h o t o s y n t h e s i s o e e u r r e d a t 2 0 0 林m o l · m 一 z · s 一 1 , w h i e h w a s l o w e r t h a n t h a t w a s
h a P P e n e d in R h o d o 川 y r t“ s 犷。 阴 e n t o s e i n m e d i一e l o se d s i t e .
T h e s p e e i e s i n o p e n e d s i t e h a d h i g h e r s t e a d y 一 v a l u e o f C i / C a a n d w a t e r u s e
e f f i e i e n e y w h e r e a s l o w e r C i / C
a a n d w a t e r u s e e f f i e i e n e y w e r e f o u n d i n s P e e i e s i n
e l o s e d s i t e
.
T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t l z e i n t r i n s i e d e f f e r e n t e f f e e t s o f l i g h t o n
p h o t o s y n t il e s i s m f g h t b e i n v o l v e d i n t h e l i g h t e n v i r o n m e n t o f t h e i r h a bi t a t s
.
K e y w o r d s S u b t r o p i e a l m o n s o o n b r o a d 一l e a v e s t r e e ; p h o t o s y n t h e t i e r a t e ; l e a f
e o n d u e t a n e e : w a t e r u s e e f f i e i e n e y
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