全 文 ：防己科植物的叶表皮特征及其系统学意义
洪亚平＊　潘开玉　陈之端＊＊　路安民
(中国科学院植物研究所系统与进化植物学开放研究实验室 , 北京 100093)
摘要:　利用光学显微镜观察了防己科 29 属 50 种 3变种的叶表皮形态。结果表明:(1)该科植物叶表皮细胞形状
为多边形或不规则形 ,垂周壁式样为平直和波状缘;首次发现一些属的表皮细胞排列成玫瑰花环式样;在 Stephania
等属发现其下表皮细胞中央有乳突。(2)气孔器为无规则型 、环列型 、十字型 、辐射型和不等细胞型 , 几乎均出现在
下表皮 ,在表皮上的分布有散生和岛状聚集两种式样。(3)在五族中 , Pachygoneae族和天仙藤族的上 、下表皮细胞
多为多边形 ,垂周壁平直 , 气孔器多为十字型和辐射型;而另外三族的上 、下表皮细胞多为无规则形 , 垂周壁波状 ,
气孔器则以无规则型为主 ,这些相关性状对于科下族的划分具有重要价值 , 同时也为一些属的系统学关系提供了
佐证。
关键词:　防己科;叶表皮;系统学意义
中图分类号:Q941　　　文献标识码:A　　　文章编号:0577-7496(2001)06-0615-09
Characters of Leaf Epidermis and Their Systematic
Significance in Menispermaceae
HONG Ya_Ping＊ , PAN Kai_Yu , CHEN Zhi_Duan＊＊ , LU An_Ming
(Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany , Institute of Botany , The Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093, China)
Abstract:　The epidermal characters of mature leaves of 29 genera , 50 species and 3 varieties (totally 56
samples)representing all the 5 tribes in the family Menispermaceae were examined under the light microscope.
The main conclusions are as follows:(1)The shape of the epidermal cells is polygonal or irregular , and the
anticlinal walls are straight or waved in the family.In some genera a special arrangement of epidermal cells is
named as “rosette_cell arrangement” for the first time.The lower epidermal cells were found to have a papilla
in Stephania , Diploclisia and Legnephora .(2)In some genera , the anticlinal walls are oblique , rather than
perpendicular , to the surface.(3)The stomatal apparatuses , generally restricted to the lower surface of the
leaves , were assigned to anomocytic , staurocytic , cyclocytic , anisocytic and actinocytic types , and their distri-
bution on the epidermis may be of diffuse pattern or island congregating pattern.(4)The cells of both upper
and lower epidermis in the tribe Pachygoneae and Fibraureae are generally polygonal with straight or arched an-
ticlinal walls , and the stomatal apparatuses are usually staurocytic and actinocytic.The cyclocytic stomatal ap-
paratus was found only in two genera of the tribe Pachygoneae.By contrast , the epidermal cells of the tribes
Anomospermeae , Tinosporeae and Menispermeae are generally irregular with waved anticlinal walls , and the
stomatal apparatuses are predominantly anomocytic.These correlated characters are of much significance in de-
limiting tribes within the Menispermaceae , and also provide evidence for studies on systematic relationships of
several genera.
Key words:　Menispermaceae;leaf epidermis;systematic significance
　　防己科(Menispermaceae)植物多为藤本 ,花小单
性 ,雌雄异株 , 主要分布于热带和亚热带 ,温带较
少[ 1] 。该科植物的分类十分复杂 ,加之研究尚不全
面深入 ,世界属种数目随研究者不同而不同[ 2-5] ,概
括起来全世界防己科植物约 63 ～ 79 属 , 370 ～ 540
种 。中国有 19属 78种 1亚种 5变种 1变型[ 1] 。
叶表皮性状在一定程度上能反映出类群间的系
统学关系 ,但到目前为止该科仅有少数族 、属和种被
收稿日期:2000-08-16　接受日期:2000-09-29
基金项目:中国科学院生物分类区系特别支持项目和国家自然科学基金委重点项目(39930020)资助。 Supported by a grant for Systematic and Evo-
lutionary Biology , The Chinese Academy of Sciences and the key project of the National Natural Science Foundation of China(39930020).
＊河南省林业科学研究所。Henan Forestry Institute , Zhengzhou 450008 , China.
＊＊通讯联系人。Author for correspondence.
植　物　学　报　2001 , 43(6):615-623 　 　 　 　 　 　 　
Acta Botanica Sinica
系统地研究过 。Cutler[ 6]曾对藤枣属(Eleutharrhena)
和密花藤属(Pycnarrhena)的叶表皮进行了对比研
究 , 结果支持 Forman[ 7] 将藤枣(E.macrocarpa
(Diels)Forman)从密花藤属分出 ,成立一个新属。其
他被研究过的类群还有木防己属(Cocculus)[ 8] 、
Coscinieae 、大叶藤属(Tinomiscium)和天仙藤属(Fi-
braurea),以及密花藤族(Tiliacoreae)的 12个属[ 9-11] 。
这些工作对防己科植物族 、属和种的系统学关系确
定起到了一定的辅助作用 。
本文按照 Kessler[ 3]系统 ,选取防己科植物 5 族
29属 50种 3 变种植物(其中国外分布的 10属 10
种),共 56个实验材料 ,进行叶表皮结构的研究 ,并
为综合分析防己科植物的系统发育提供叶表皮性状
的资料。
1　材料和方法
实验材料多为成熟叶片 ,少数无法判断叶片成
熟与否时 ,则选取标本上最大的叶 。实验中所采用
的叶除少部分取自新鲜叶片外 ,其余均来自国内外
标本馆的腊叶标本(凭证标本见附录)。
叶表皮制片时 ,先将叶片剪成约 1 cm2的小块 ,
煮沸15 min后放入NaOCl(20%)溶液中浸泡 ,待叶
片颜色变白时取出 ,经蒸馏水冲洗后便可进行上 、下
表皮剥离 。然后用 1%番红染色 ,酒精系列脱水 ,二
甲苯冲洗 ,加拿大树胶封片。对某些难用此法制片
的种 , 先在 NaOCl (20%)溶液中浸泡后再用铬酸
(10%)浸泡 ,然后按相同方法进行剥离 、染色制片。
本文所用术语主要依据Wilkinson[ 12] ,个别术语
采用 Dilcher[ 13]的概念 。叶表皮观察在脉间区域进
行 。
2　观察结果
防己科同种植物叶片的上 、下表皮在结构上差
异较大 ,但上 、下表皮细胞形状多数都是相同或相似
的 ,只有少数种 ,如中华青牛胆(Tinospora sinensis)的
上 、下表皮形状差异明显(图 7 , 46)。防己科植物叶
表皮在光学显微镜下的特征见表 1。
表 1　防己科植物叶表皮在光学显微镜下的特征(表面观)
Table 1　The characters of leaf epidermis in Menispermaceae under LM (surface view)＊
Trib. Species
Upper epidermis Lower epidermis
Shape of
cell
Anticlinal
wall
Shape of
cell
Anticlinal
wall
Papi lla Stomatal apparatus
P.
Albertisia laurifolia Yamamoto Polygonal Straight Polygular Straight Staurocytic
Carronia protensa (F.Muell.)Diels Polygonal Straight Polygular Straight Cyclocytic
Eleutharrhena macrocarpa (Diels)
Forman
Polygonal Straight
Polygular ,
irregular
Straight ,
Sinuolate
Anomocytic
Haematocarpus subpeltatus Merr. Polygonal Straight Polygular Straight Anomocytic
Macrococculus pomiferus Becc. Irregular Sinuolate Polygular Sinuolate Cyclocytic
Pleogyne australis Benth. Polygonal Straight Polygular Straight Staurocytic
Pycnarrhena lucida (Tei jsm. et
Binn.)Miq. Irregular Sinuolate Polygular Straight Staurocytic
F.
Anamirta cocculus(L.)Wight et Arn. Polygonal Straight Polygonal Straight Actinocytic
Tinomiscium petiolare Hook. f. et
Thoms. Polygonal Straight Polygonal Straight Actinocytic
Fibraurea recisa Pierre Irregular Sinuolate Irregular Sinuolate Staurocytic
A. Tiliacora triandra(Colebr.)Diels Irregular Sinuolate Irregular Sinuous Anomocytic
T.
Arcangelisia gusanlung Lo Irregular Sinuous Irregular Sinuolate Staurocytic
Aspidocarya uvifera Hook. f. et
Thoms. Polygonal Straight Irregular Sinuous Anomocytic
Chlaenandra ovata Miq. Irregular Sinuolate Polygular Straight Anomocytic
Parabaena sagittata Miers Polygonal Straight Irregular Sinuolate Anomocytic
Tinospora sinensis(Lour.)Merr. Polygonal Straight Irregular Sinuate Anomocytic
T.sagittata (Oliv.)Gagnep.var.
sagittata
Irregular Sinuolate Irregular Sinuous Anomocytic
T.sagittata (Oliv.)Gagnep.var.
yunnanensis(S.Y.Hu)Lo Irregular Sinuolate Irregular Sinuolate Anomocytic
616　 植　物　学　报　　Acta Botanica Sinica 43 卷
表 1　(续)　
Table 1　(continued)
M.
Limacia oblonga Hook.f.et Thoms. Polygonal Straight Polygonal Straight Staurocytic
Hypserpa nitida Miers(Yunnan , Hong
H086) Irregular Sinuate Irregular Sinuate Anomocytic
H. ni tida Miers (Hainan , Hong
99387) Irregular Sinuous Irregular Sinuolate Anomocytic
Pericampylus glaucus(Lam.)Merr. Irregular Sinuate Irregular Sinuate Anomocytic
Cocculus laurifolius DC. Irregular Sinuolate Irregular Sinuolate Staurocytic
C.orbiculatus(Linn.)DC.var.
orbiculatus
Irregular Sinuous Irregular Sinuate Staurocytic
C. orbiculatus (Linn.) DC. var.
mollis (Wall.ex Hook.f.et
Thoms.)Hara
Irregular Sinuous Irregular Sinuous Staurocytic
Pachygone valida Diels Polygonal Straight Polygonal Straight Staurocytic
P.sinica Diels Irregular Sinuolate Irregular Sinuolate Actinocytic
Sinomenium acutum (Thunb.)Rehd.
et Wils. Irregular Sinuolate Irregular Sinuolate Anomocytic
Menispermum dauricum DC. Irregular Sinuous Irregular Sinuate Anomocytic
Legnephora minutiflora (K.Schum.)
Diels
Polygonal ,
Irregular
Straight ,
Sinuolate
Irregular Sinuolate + Anomocytic
Diploclisia affinis(Oliv.)Diels Irregular Sinuous Irregular Sinuous + Anomocytic
D.glaucescens(Bl.)Diels Polygonal Straight Irregular Sinuolate + Anomocytic
Stephanis elegans Hook.f.et Thoms. Irreguate Sinuate Irregular Sinuous + Anomocytic
S.subpeltata Lo Irregular Sinuate Irregular Sinuous + Anomocytic
S.delavayi Diels Irregular Sinuolate Irregular Sinuate Anomocytic
S.japonica(Thunb.)Miers Irregular Sinuous Irregular Sinuous + Anomocytic
S.hernandifolia(Willd.)Walp. Irregular Sinuolate Irregular Sinuate + Anomocytic
S.longa Lour. Irregular Sinuous Irregular Sinuous + Anomocytic
S.tetrandra S.Moore Irregular Sinuous Irregular Sinuolate Anomocytic
S.epigaea Lo Irregular Sinuous Irregular Sinuous Anomocytic
S.cepharantha Hayata Irregular Sinuolate Irregular Sinuolate + Anomocytic
S.brachyandra Diels Irregular Sinuolate Irregular Sinuolate + Anomocytic
S.dielsiana Y.C.Wu Irregular Sinuous Irregular Sinuous + Anomocytic
S.dolichopoda Diels Irregular Sinuate Irregular Sinuous + Anomocytic
S.succifera Lo et Y.Tsoong Irregular Sinuate Irregular Sinuate + Anomocytic
S.yunnanensis Lo Polygonal Straight Irregular Sinuolate + Anomocytic
S.hainanensis Lo et Y.Tsoong Irregular Sinuate Irregular Sinuate + Anomocytic
Cissampelos pareira Linn.var.hirsuta
(Buch.ex DC.)Forman
Polygonal ,
Irregular
Straight ,
Sinuolate
Irregular Sinuolate Anomocytic
Cyclea barbata Miers Irregular Sinuate Irregular Sinuous Anomocytic , Anisocyt ic(8.9%)
C.sutchuenensis Gagnep. Irregular Sinuous Irregular Sinuolate Anomocytic , Anisocytic(17.9%)
C.hypoglauca (Schauer)Diels Irregular Sinuate Irregular Sinuous Anomocytic , Anisocytic(13.2%)
C.tonkinensis Gagnep.♂ Irregular Sinuate Irregular Sinuous Anomocytic , Anisocyt ic(5.8%)
C.tonkinensis Gagnep.♀ Irregular Sinuate Irregular Sinuous Anomocytic , Anisocyt ic(4.8%)
C.polypetala Dunn (Yunnan , Hong
99192) Irregular Sinuous Irregular Sinuolate Anomocytic , Anisocyt ic(3.9%)
C.polypetala Dunn (Hainan, Hong
99376) Irregular Sinuate Irregular Sinuate Anomocytic , Anisocyt ic(7.2%)
＊A., Anomospermeae;F., Fibraureae;M., Menispermeae;P., Pachygoneae;T., Tinosporeae.
2.1　表皮细胞形状和垂周壁式样
防己科植物的表皮细胞可分为多边形(polygo-
nal)和不规则形(irregular)两种 。前者垂周壁一般平
直或弓形(straight or arched)(图 1 、2 、5 ～ 7 、10 ～ 12 、
14 、16 、27 、29 、38 ～ 40(岛状气孔器群内)、43 、47 、49 、
50 、52 、59 、61)。不规则形依垂周壁波状起伏的程度
可细分为:浅波状(sinuolate)(图 3 、4 、8 、17 ～ 19 、21 、
24 、25 、40(岛状气孔器群外)、41 、45 、48 、54 、57 、60 、
64 、65 、67 、69 、70)、波状(sinuous)(图 9 、15 、22 、23 、
31 、42 、44 、51 、53 、56 、58 、63 、66 、71 、72)和深波状(sin-
uate)(图 13 、20 、26 、28 、30 、32 ～ 35 、46 、55 、62 、68 、73)
三种类型。在藤枣中 ,下表皮细胞有两种类型:岛状
气孔器群外的下表皮细胞为无规则形浅波状缘 ,岛
内的表皮细胞小 ,多边形 ,垂周壁平直 ,与上表皮细
6 期 洪亚平等:防己科植物的叶表皮特征及其系统学意义 617　
618　 植　物　学　报　　Acta Botanica Sinica 43 卷
胞形状相似(图 40)。某些植物(如夜花藤 Hypserpa
nitida Miers)的叶表皮细胞内 、外垂周壁不完全重
叠 ,垂周壁倾斜 ,与叶表面成锐角或钝角(图 13)。
2.2　表皮细胞上的附属物和叶表皮细胞的特殊排
列式样
某些防己科植物上 、下表皮外平周壁中央 ,角质
层和细胞壁向外突出 , 形成乳头状突起 ,即乳突
(papilla)(图 24 ～ 28 、36(叶横切 ,示乳突)、37 (叶横
切 ,示乳突)、56 、57 、63 、64 、67 、68)。这种结构见于
秤钩风属(Diploclisia)、千金藤属(Stephania)和 Leg-
nephora 属。秤钩风属的乳突存在于下表皮中(图
56 、57),上表皮无。千金藤属仅部分种类的上表皮
具有乳突(图 24 ～ 28),而大多数种的下表皮有乳突
(图 63 、64 、67 、68),粉防己(S.tetrandra S.Moore)和
地不容(S.epigaea Lo)(图 65 、66)乳突不明显或无
乳突。从具有乳突的细胞形状来看 ,除少数为多边
形外 ,其余均为波状缘的不规则形 。在 Legnephora
属 , L .minutiflora (K.Schum.)Diels仅部分下表皮
细胞中央发现有乳突(图 51)。
在崖藤(Albertisia)和 Anamirta 等属植物中 , 叶
表皮细胞排列成特殊式样:1(-2)个正常的表皮细
胞被 7 ～ 9个(多数为 8个)细胞辐射状包围 ,成为玫
瑰花环状细胞(rosette_cells)排列式样(图 1 ～ 8 、10 、
12 、14 、16 、49)。这种式样在上述种的上表皮上表现
得极为突出 ,几乎整个上表皮都由这种排列式样组
成。下表皮细胞也能形成这种细胞排列式样 ,但由
于气孔器的存在 ,没有上表皮明显(图 49)。
2.3　气孔器
防己科植物叶片上的气孔器几乎都分布在下表
皮上 ,只有少数植物的上表皮有气孔器分布 。在我
们所观察的材料中 ,仅金线吊乌龟(Stephania cepha-
rantha Hayata)和小叶地不容(S .succifera Lo et Y.
Tsoong)上表皮上有无规则型的气孔器分布(图 24)。
防己科植物下表皮上的气孔器可分为 5种类型:
(1)无规则型(anomocytic):围绕保卫细胞的副
卫细胞与表皮细胞无区别 ,这是防己科植物气孔器
的主要类型 , 主要存在于 Pachygoneae 族的藤枣属
(图 40)和 Haematocarpus 属;Anomospermeae 族的
Tiliacora 属;青牛胆族(Tinosporeae)的球果藤属(As-
pidocarya)(图 42)、连蕊藤属(Parabaena)(图 43)、青
牛胆属(Tinospora)(图 44 ～ 46)和 Chlaenandra(图
47);蝙蝠葛族(Menispermeae)的 Legnephora 属(图
51)、夜花藤属(Hypserpa)(图 53 、54)、细圆藤属(Peri-
campylus)(图 55)、秤钩风属(图 56 、57)、风龙属
(Sinomenium)(图 61)、蝙蝠葛属(Menispermum)(图
62)、千金藤属(图 63 ～ 68)、锡生藤属(Cissampelos)
(图 69)和轮环藤属(Cyclea)(图 70 ～ 73)中。
(2)十字型(staurocytic):保卫细胞被 4 ～ 5个与
之成直或斜十字形排列的副卫细胞所包围 。它主要
存在于 Pachygoneae族的崖藤属(图 38)、密花藤属和
Pleogyne 属;青牛胆族的古山龙属(Arcangelisia)(图
48);天仙藤族(Fibraureae)的天仙藤属;蝙蝠葛族的
Limacia属(图 52)、木防己属(Cocculus)(图 58)和粉
绿藤属(Pachygone)(图 59)中。
(3)不等细胞型(anisocytic):保卫细胞被 2大 1
小的 3个细胞(与表皮细胞分化不明显)围绕 ,这种
类型的气孔器仅见于蝙蝠葛族的轮环藤属(图 70 ～
73),但不是轮环藤属的主要类型。
→图 1～ 37.　上表皮细胞在光学显微镜下的特征(表面观)和 Diploclisia affinis与Stephania japonica 的叶横切(均放大 320 倍)。
Figs.1-37.　LM photographs of shape of upper epidermal cells , pattern of anticlinal walls of leaves(surface view) and leaf anatomy of
Diploclisia affinis and Stephania japonica (all ×320).
1.Polygonal cells of Albertisia laurifolia(Note rosette_cell arrangements).2.Polygonal cells of Carronia protensa (Note rosette_cell arrange-
ments).3.Irregular cells of Macrococculus pomiferus(Note rosette_cell arrangements).4.Irregular cells of Pycnarrhena lucida (Note rosette_
cell arrangements).5.Polygonal cells of Aspidocarya uvifera (Note rosette_cell arrangements).6.Polygonal cells of Parabaena sagittata(Note rosette_cell arrangements).7.Polygonal cells of Tinospora sinensis(Note rosette_cell arrangements).8.Irregular cells of Chlaenandra
ovata (Note rosette_cell arrangements).9.Irregular cells of Arcangelisia gusanlung.10.Polygonal cells of Anamirta cocculus(Note rosette_
cell arrangements).11.Polygonal and irregular cells of Legnephora minutiflora .12.Polygonal cells of Limacia oblonga (Note rosette_cell ar-
rangements).13.Irregular cells of Hypserpa nitida(Yunnan)(Note anticlinal walls are oblique to the surface).14.Polygonal cells of Diplo-
clisia glaucescens(Note rosette_cell arrangements).15.Irregular cells of Diploclisia affinis.16.Polygonal cells of Pachygone valida (Note
rosette_cell arrangements).17.Irregular cells of P.sinica.18.Irregular cells of Sinomenium acutum.19.Irregular cells of Menispermum
dauricum.20.Irregular cells of Stephanis elegans.21.Irregular cells of S.hernandifolia.22.Irregular cells of S .tetrandra.23.Irregular
cells of S .epigaea.24.Irregular cells of S .cepharantha (Note stoma and papillae).25.Irregular cells of S.brachyandra (Note papil-
lae).26.Irregular cells of S.succifera(Note papillae).27.Polygonal cells of S .yunnanensis(Note papillae).28.Irregular cells of S.
hainanensis(Note papillae).29.Polygonal and irregular cells of Cissampelos pareira.30.Irregular cells of Cyclea barbata.31.Irregular
cells of C.sutchuenensis.32.Irregular cells of C.hypoglauca .33.Irregular cells of C.tonkinensis(♂).34.Irregular cells of C.
polypetala (Yunnan).35.Irregular cells of C.polypetala (Hainan).36.Papillae of Diploclisia affinis.37.Papillae of S .japonica.
6 期 洪亚平等:防己科植物的叶表皮特征及其系统学意义 619　
620　 植　物　学　报　　Acta Botanica Sinica 43 卷
　　(4)环列型 (cyclocytic):保卫细胞被 1 ～ 2圈 、
每圈由 4个或 4个以上的窄副卫细胞围绕形成 ,这
种类型的气孔器只发现于 Pachygoneae族的 Carronia
属(图 39)和 Macrococculus属(图 41)中。
(5)辐射型 (actinocytic):保卫细胞被多少有些
放射状伸长的副卫细胞包围。辐射型和环列型的副
卫细胞排列相似 ,但环列型的副卫细胞窄 ,辐射型的
副卫细胞宽 。这类气孔器存在于天仙藤族的
Anamirta 属 (图 49)和大叶藤属(Tinomiscium)(图
50)。
气孔器分布式样在防己科植物中可区分为散生
型(diffuse pattern)和岛状聚集型(island congregating
pattern)两种。除单种属藤枣气孔器为岛状聚集型
(图 40)外 ,其余均为散生型。藤枣的气孔器聚集成
群 ,由(5-)30 ～ 68(-87)个气孔器组成 , 气孔器群
之间由表皮细胞远远地分隔开来 ,如海岛状 。岛内
表皮细胞与副卫细胞同形 ,气孔器为不规则型 , 有
些气孔器的保卫细胞直接相连 ,中间无表皮细胞 。
3　讨论
防己科植物叶表皮细胞有多边形和不规则形两
种 ,前者垂周壁平直或呈弓形 ,后者依垂周壁起伏程
度细分为浅波状缘 、波状缘和深波状缘三种。在 5
族中 ,Pachygoneae族和天仙藤族主要以上 、下表皮细
胞为多边形 ,垂周壁平直 ,而与其他 3族(Anomosper-
meae族 、青牛胆族和蝙蝠葛族)有所不同 ,在这3族
图 66～ 73.　下表皮细胞在光学显微镜下的特征和气孔器的类型(表面观 ,均放大 320 倍)。
Figs.66-73.　The shape , pattern of anticlinal walls and the type of stomatal apparatuses on lower epidermis(surface view , all ×320).
66.Anomocytic of S .epigaea.67.Anomocytic of S.brachyandra (Note papillae).68.Anomocytic of S.succifera (Note papillae).69.
Anomocytic of Cissampelos pareira.70.Anomocytic and anisocytic of Cyclea sutchuenensis.71.Anomocytic and anisocytic of C.hypoglau-
ca.72.Anomocytic and anisocytic of C.tonkinensis.73.Anomocytic and anisocytic of C.polypetala (Hainan).
→
图 38～ 65.　下表皮细胞在光学显微镜下的特征和气孔器的类型(表面观 ,均放大 320 倍)。
Figs.38-65.　The shape , pattern of anticlinal walls and the type of stomatal apparatuses on lower epidermis(surface view , all ×320).
38.Staurocytic of Albertisia laurifolia.39.Cyclocytic of Carronia protensa .40.Anomocytic of Eleutharrhena macrocarpa (island congregat-
ing pattern).41.Cyclocytic of Macrococculus pomiferus.42.Anomocytic of Aspidocarya uvifera.43.Anomocytic of Parabaena sagittata.
44.Anomocytic of Tinospora sagittata var.sagittata.45.Anomocytic of T.sagittata var.yunnanensis.46.Anomocytic of T.sinensis.
47.Anomocytic of Chlaenandra ovata.48.Staurocytic of Arcangelisia gusanlung.49.Actinocytic of Anamirta cocculus(Note rosette_cell ar-
rangements).50.Actinocytic of Tinomiscium petiolare.51.Anomocytic of Legnephora minutiflora.52.Staurocytic of Limacia oblonga.53.
Anomocytic of Hypserpa nitida (Yunnan).54.Anomocytic of H.nitida (Hainan).55.Anomocytic of Pericampylus glaucus.56.Anomo-
cytic of Diploclisia affinis(Note papillae).57.Anomocytic of D.glaucescens(Note papillae).58.Staurocytic of Cocculus orbiculatus var.
mollis.59.Staurocytic of Pachygone valida.60.Actinocytic of P.sinica.61.Anomocytic of Sinomenium acutum .62.Anomocytic of
Menispermum dauricum .63.Anomocytic of Stephanis elegans(Note papilae).64.Anomocytic of S .cepharantha (Note papillae).65.
Anomocytic of S.tetrandra .
6 期 洪亚平等:防己科植物的叶表皮特征及其系统学意义 621　
中 ,上 、下表皮细胞以无规则形 、垂周壁波状为主 。
同时 ,Pachygoneae族和天仙藤族的气孔器多为十字
型和辐射型 ,环列型气孔器仅出现在 Pachygoneae 族
的少数种中;在另外 3族中 ,气孔器类型则以无规则
型为主 。由此可以看出:叶表皮性状和其他用于分
族的形态学性状具有一定的相关性 。
本研究中 ,我们还发现表皮细胞上的一种附属
物———乳突 ,在防己科仅发现于青牛胆族的 Jate-
orhiza 属和蝙蝠葛族的 6 个属[ 12 ,13] ,特别是千金藤
属 ,几乎所有被观察的种类均具有此种结构 ,而与其
特别近缘的轮环藤属和锡生藤属不具乳突 ,因此乳
突在防己科具有一定的分类学意义 。另外一种有意
义的结构是本文在 Pachygoneae 族 、青牛胆族和
Anomospermeae族一些属发现的表皮细胞排成玫瑰
花环状 。此外 ,仅在藤枣中发现了岛状气孔器群 。
这些特征为以上属的分类和系统发育提供了重要证
据。
叶表皮性状还为一些属的系统学关系提供了佐
证。例如:(1)在 Diels[ 14] 的系统中 , Tiliacora 属被放
在Tiliacoreae 族 ,Kessler[ 3]则根据该属种子有胚乳和
咀嚼状 ,将其从不含胚乳的 Tiliacoreae 移出 ,放入
Anomospermeae族 ,叶表皮研究发现其上 、下表皮为
无规则形 ,垂周壁波状 ,与 Pachygoneae 族各属的表
皮细胞多边形 ,垂周壁平直是明显不同的。因此叶
表皮性状支持 Kessler 的处理 。(2)肾子藤(Pachy-
gone valida Diels)是系统学位置有疑问的种 ,在《中国
植物志》中被暂时放在粉绿藤属[ 1 , 15] 。从叶表皮性
状来看 ,它的表皮细胞为多边形 ,垂周壁平直 ,气孔
器十字型 ,与粉绿藤属(P.sinica Diels)表皮细胞无
规则形 、垂周壁浅波状缘明显不同 。在粉绿藤属的
两个近缘属 Limacia 属和木防己属中 ,根据叶表皮
细胞特征虽看不出肾子藤和这两个属的关系比跟粉
绿藤属更近 ,但是从气孔器类型上分析 ,它更接近于
上述两属 ,它们均为十字型气孔器 ,但与粉绿藤属的
辐射型气孔器不同 ,而本族其他各属多为无规则型
气孔器。(3)Kessler[ 3]的天仙藤族由大叶藤属 、天仙
藤属 、Anamirta 属和Coscinium 属组成 ,但在 Diels[ 14]
系统中 ,大叶藤属和天仙藤属被置于天仙藤族 , 而
Anamirta 属和 Coscinium 属被置于 Coscinieae 族 。
Kessler[ 3]根据它们胚乳非咀嚼状和子叶薄 ,呈叶状 ,
将它们归在天仙藤族 。从叶表皮性状看 ,大叶藤属
和 Anamirta 属表皮性状极为相似 ,它们的表皮细胞
均为多边形 ,垂周壁平直 ,气孔器辐射型 ,而天仙藤
属和 Coscinium 属的上表皮细胞为无规则形浅波状
缘 。因此我们认为:虽然没有哪一个叶表皮性状可
将这 4个属结合在一起 ,但 Kessler将上述 4属归入
同一族至少要比 Diels将其置于两个族中要合理些 。
考虑到防己科植物为雌雄异株 ,我们观察了南
轮环藤(Cyclea tonkinensis Gagnep.)雌 、雄株的叶表皮
形态并进行了对比 ,发现采自同一地区的雌雄株的
叶表皮性状无差异 。而采自不同地的同种植物 ,如
采自云南和海南的夜花藤 ,不仅在叶片的质地上有
差异(云南材料枝上部叶为膜质 ,下部为厚纸质 ,而
海南的材料叶为厚革质),而且在叶表皮性状上都存
在着差异:云南材料上 、下表皮细胞无规则形 ,深波
状缘 ,上表皮细胞垂周壁倾斜明显;海南材料上 、下
表皮细胞虽也为无规则形 ,波状缘凸起较云南材料
粗大 ,上表皮细胞垂周壁倾斜没有云南材料显著。
这种现象说明叶表皮性状变异和生境有一定关系。
致谢:　感谢本室洪德元院士和美国佛罗里达大学
佛罗里达自然历史博物馆 Steven R.Manchester 博士
帮助修改英文;感谢中国科学院植物研究所国家植
物标本馆(PE)为本研究提供实验材料;感谢荷兰国
家植物标本馆(L)、澳大利亚标本馆(CANB)、纽约密
苏里植物园标本馆(MO)为本研究提供标本借阅服
务和实验材料。本研究在野外采集实验材料过程
中 ,得到了中山大学生命科学院施苏华教授 、叶创兴
教授 ,中国科学院昆明植物研究所李德铢博士 、杨世
雄博士 ,中国科学院华南植物研究所罗献瑞研究员 、
李泽贤研究员 ,中国科学院西双版纳热带植物园任
新军先生 、文斌先生 ,重庆市中医研究院赵素云研究
员等众多先生和朋友们的热情帮助 ,在实验过程中
得到了温洁实验师 、王中仁研究员 、覃海宁博士 、张
宪春博士 、杨学健先生和班勤实验师的指导和帮助 ,
我们在此表示衷心感谢 。
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(in Chinese)
Appendix:Vouchers＊
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Hypserpa nitida Miers , Hong Ya_Ping H086;22.H.nitida Miers ,
Hong Ya_Ping 99387;23.Pericampylus glaucus (Lam.)Merr.,
Hong Ya_Ping H044;24.Cocculus laurifolius DC., Hong Ya_Ping
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Zhi_Duan et Hong De_Yuan 9812047;26.C.orbiculatus(Linn.)
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28.P.sinica Diels , Lau S.K.24531;29.Sinomenium acutum
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Ya_Ping 99236;39.S.longa Lour., Hong Ya_Ping H050;40.
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Diels , Tao Guo_Da 12659;46.S .succifera Lo et Y.Tsoong ,
Hong Ya_Ping , 99421;47.S .yunnanensis Lo , Hong Ya_Ping
99214;48.S .hainanensis Lo et Y.Tsoong , Hong Ya_Ping
99382;49.Cissampelos pareira Linn.var.hirsuta (Buch.ex
DC.)Forman , Wang C.W 73318;50.Cyclea barbata Miers ,
Hong Ya_Ping 99405;51.C.sutchuenensis Gagnep., Sino_Ameri-
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(Schauer)Diels , Chen Zi_Duan 981208;53.C.tonkinensis Gag-
nep.(♂), Hong Ya_Ping 99242B;54.C.tonkinensis Gagnep.
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Ya_Ping 99192;56.C.polypetala Dunn , Hong Ya_Ping 99376.
＊ CANB , the Australian National Herbarium , Australia;L , Na-
tional Herbarium of Netherlands;Specimens not indicated are from
PE (Herbarium , Institute of Botany , The Chinese Academy of Sci-
ences).
(责任编辑:梁　燕)
6 期 洪亚平等:防己科植物的叶表皮特征及其系统学意义 623