全 文 ：广 西 植 物 G u i h a i a s ( 4 ) : 3 2 4一 3 2 5 . 1 9 8 8 8卷
若千铁杉属植物核型的比较研究
李 林 初
( 复 巨大学生物系 , 上海
摘要 本文首次报道了我国特产的重点保护植物南方铁杉的核型 . 全由中部和近中部着 丝 点
染色体构成 , 核型公式为K ( Z n ) = Z x = 24 = 2。二 + 4s m , 属 “ Z A ” 类型 。 染色体的相对长度组成
为 Z n = 24 = 12 M : 十 10 M : 十 2 5 。 通过比较 , 发现东亚的南方铁杉的核型与台湾铁杉甚为相似而略
具进化的趋势 , 但北美东部的卡罗来纳铁杉的核型比它们进化得多 。 本文支 持 lF o r in 认为铁杉
属至少在早第三纪存在一条从欧亚大陆经过白令海峡到达北美洲的迁移路线的意见 。
关键词 南方铁杉 : 台湾铁杉 : 卡罗来纳铁杉 : 核型
松科 (iP n ac e尹 ) 的铁杉属 ( T uS ga C ar r . ) 植物间断分布于东亚和北 美洲 , 均系 珍 贵
的用材树种 [ ” 毛 ’ ” l 。 该属的细胞学研究已见一些报道 [ “ ’ “ ’ 吕 ’ “ ’ ` 2 1 。 本文首次报告我 国特
产的重点保护植物南方铁杉 T . e h`, e n s ` s ( F r a n e h . ) P r i t z . v a r . t c h e k` a ” 夕e n s ` s ( F l o u s )
C he
n g e t L
.
K
.
F u 的染色体数 目和核型 , 并 与台湾铁杉 T . f or tn os 助 a H a y at a ! ” { 和北
美洲的卡 罗来纳铁杉 T . ca or l坛 ia an E n g e l m a n n } 。 〕 进行比较 , 旨为育种实践和系统演 化
研 究提供细胞学依据 。
材 料 和 方 法
南方铁杉种子由安徽省黄山管理局梁师文同志提供 , 凭证标本 存复旦大学生物系植物标
本室 。
将南方铁杉种子用 60 ℃温水浸泡后 40 ℃保温 4 一 5 小时 , 拌于廷石中 25 ℃保 湿 恒 温 培
养 。 种子根用 0 . 0 2 m ol / L 乙一经基喳琳液预处理 4 一 5 小时 , 按常规程序制片 , 改良的苯
酚品红染色 。 染色体数据取 5 个细胞的平均值 。
染彝体相对长度系数 (I · .R L )的计算用郭幸荣等 ` 。 1的方法 , 核型不对称系数的计 算 用
A
r a n o t “ 〕的方法 , 核 呀绝类型的划分用 S t e b b i n s l ’ “ ’ “ 〕的方法 。
观 查 结 果
1
. 从南方铁杉的大量制片中观察了50 个染色体分散良好的根尖细胞进行染色体 计 数 ,
确定 Z n 二 24 , 与前人 { “ ’ 。 ’ 8 ’ “ ’ ` “ 〕报告的铁杉属植 物染色体数目相同 。 未发现非整倍性 变异
和多倍现象 ,也 未见 B染色体 。 染色体长度 、 相对长度系数 、 臂比的平均数据及染色体类型见
表 1 : I , 分裂相的模式照片和核型图 、 核型模式图分别见图 : 1 、 2 ; 按 L e v a n 等 ￡7 的
染色体分类标准 , 南方铁杉的核型公式为 K ( Z n) 二 Z x 二 2 4 = 2 0 m 十 s4 m 。 按 I . R . L . 值 , 染
色体的相对长度组成为 Z n = 2 4 = i Z M Z + i o M , + 2 5 。
承安徽黄山管理局粱师文同志 提供试验 用南方铁杉种子 , 中国科学院上海生化研究所章苛同志参加部分工作 , 我
系摄 影室博文瑜同志协助显 微摄影 , 特此一并致谢 ,
4期 李林初 :若干铁杉属植物核型的比较研究 32 5
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...
.....
... ....
........口..日.......
....
由表 1 可见南方铁杉的染色体的臂比变异范
围 1 . 0 5一 2 . 5 4 ( 平均值 1 。 4 6 ) 。 10 、 1 2号的臂比
大于 1 . 70 , 为近中部着丝点染色体 , 其余均为中
部着丝点染色体 。 1 2号染色体的臂比大于 2 , 占
染色体总数的 0 . 0 8 3。 染色体长度 比 ( 最 长 / 最
短 ) 为 1 . 5 0 , 小于 2 。 根据 S t e b b i n s 的核型不
对称性分类标准 , 南方铁杉的 核 型属 “ ZA ” ,
这是较为对称和原始的 核 型 , 与 5了. 7 6%的核五
不对称系数和仅有 中 等 ( M : , M : ) 、 短 ( S )
染色体的相对长度组成相吻合 。
2
. 郭幸荣等 【“ l分析了台湾铁杉的核型 , 羌
者将其染色体长度资料经有关运算后列入表 1 :
I
。 可见它的核 型 公 式 为 K ( Z n ) 二 2 4 = 2 0 。
+ 4 s m , 染色体相对长度组成为 Z n = 1 2M : +
10 M
: 十 2 5 , 与南方铁杉的相同 。 染色体臂比姚
变异范围 2 . 0 了一 2 . 4 2 ( 平均 值 2 . 3 6 ) 。 2 0 、 1 2号
为近 , }; 部着丝 点染色体 , 其余为中部着丝 点染色
体 。 1 2 一号染色体的臂比大于 2 , 占总数的 。 . 08 3 ,
染色体长度比小于 2 。 该核型也属 ,’2 A” 类型 。
3
.
S a x 和 S a x [。 〕观察 了卡罗来纳铁衫的染
:卜ù划么刀王习经ù球
图 : 1 . 南方铁杉的体细胞染色体形态和核型 :
2
. 南方铁杉的核型模式图
色体并作 出了核型膜 ;丈图 。 笔者进行了实
际测量和有关运算 , 列 入表 1 : l 。 可见核型公式为 K ( Z n) = Z x = 2 4 = 14 m 十 1 s0 m , 染 色
体相对长度组成为 Z n = 2 4 = 1 4M : 十 6M , 十 4 5 。 染色体臂比的 变 异 范 围 1 . 06 一 2 . 15 ( 平均
1
.
6 1 )
。
4
、
8
、
1 0
、
n
、
1 2号为近中部着丝点染色体 , 其余为中部着丝点染色体 。 10 、 12
号染色体的臂比大于 2 , 占染色体总数的 0 . 1 6 7 , 染色体长度 比小于 2 , 囚此也属 “ Z A , 核
型类型 。
4
.
M e h r a 等 {“ : 和 日洁等 I“ 〕分别报道铁杉属的染色体组组成 分别 为 “ n = g m 十 3s m ”
和 “ n = 7m + s m ” , 但根据本文的观察结果 , 至少还存在 “ n 二 10 m + 2 : m ” 的组成式样 。
讨 论
笔者将分布东亚的南方铁杉和 台湾铁杉与北 美东部的卡罗来纳铁杉核型的有关内容列入
表 2 以资比较 。 由表可见两个东亚种的核型公式和染色体相对 长度组成完全一 致 。 由于具有
相同的臂比大于 2 的染色体比例和十分接近的小于 2 的染色体长度 比 , 均 属 “ Z A ” 类 型 ,
表明它们核型的进化水平甚为相近 。 但南方铁杉的平均臂比和核型不对称系数稍高 , 似有比
台湾铁杉进化的趋势 。 尽管卡罗来纳铁杉的核型也属 “ Z A ” 类型 , 其染 色体长度 比与 东 亚
种也很接 近 , 但它的臂比大于 2 的染色体比例和平均臂比值明显较高 , 共有较大 的 不 对 称
性 。 从核型公式可见具多达 5 对 近巾部着 丝点染色体 , 相对长度组成中有较多的中长染色体
和短 染色体 , 核型不对称系数也 比较 高 , 这些都反映了 1牙罗来纳铁杉的不对称性 , 人明 比南
缸右 广 西 植 物 色卷
表 1 南方铁杉 、 台章铁杉 、 卡罗来纳铁杉的染色体长度、 ’ 臂比和类型
分 类 群 序号 类型
短臂
相对长度 (终 )
! 长臂 { 全长
相对长度系数 …臂 仁匕
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. 南方铁杉
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.
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,
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.
1 5 ( M
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1
.
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)
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.
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.
0 2 ( M : )
0
.
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.
9 2 ( M x )
0
.
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0
.
80 ( M x )
0
.
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。
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1
。
7 8
1
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2
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南方铁杉的染色体组总长度二 2 29 . 73 召也
台清铁衫的染色体组总长度 。 1 4 8 . 8p 砚
4期 李林初 : 若干铁杉属植物核型的比较研究 32 7
方铁杉和 台湾铁杉远为进化 。 S a x 和 S a x t“ 〕还指出北美洲东部的加拿大铁杉 ( T su ga ca 路 -
a d e肛 si ( L . ) C a r . ) 的染色体与同地分布的卡罗来纳铁杉非常相似 , 因此它的核型可能也
较两个东亚种进化 。
表 2 南方铁杉 、 台湾铁杉 、 卡罗来纳铁杉核型的比较
分 类 群
核型公式
甩
染色体相对长度组成
平均臂比
染色体长度比〔最长 / 最短 )
臂比> 2 的染色体比例
核型类型
核型不对称系数 ( 拓 )
Z n = 2 4二 2 0m + 4 s m
2 4二 1 2M : + l o M I + 2 5 ’
1
。
4 6
1
.
8 0
0
。
0 8 3
2 A
5 7
。
7 6
Z n ~ 2 4 = 2 0m 十 4 s m
2 4二 l z M、 + 1 0M : + 2 5
1
.
3 6
1
。
8 2
0
.
0 8 3
2 A
5 6
.
0 1
Z n = 2 4= 1 4m 十 1 0 s m
2遵= 1 4 M : + 6M : + 4 5
1
.
6 1
1
.
7 8
0
.
1 6 7
2 A
G O
, 弓7
2
. 根据化石资料的研究 , F l or i n t “ 〕 提出铁杉属至少早在第三纪就存在一条从欧亚大
陆经过白令海峡到达北美洲的迁移路线 。 如果确是这样的话 , 东亚现代分布区的铁杉属植物
的核型应该 .比较原始 , 北 美洲的较为进化 。 上述几种铁杉属植物的染色体 资料及对核型进化
水平的比较分析至少给 F lor in 的假设以一定程度的细胞学支持 。 从另一面看 , 他的研究结
论也为本文的分析结果提供了合理的地理学解释 。
参 考 文 ` ,献
〔 1 〕 郑万钧 、 傅立国 , 1 97:8 中国植物志 ( 第七卷几 ) , 科学出版社 .
〔 2 〕 日洁推博 . 田中隆藏 , 1 9 7 9 : 裸子植物 , 染色体 . 遗位 3鱿 6 ): 31 ` 37 . 一 ,
[ 3 1 A r a n o
, H
. ,
1 9 5 5 : C y t o l o g i e a l s t 仁 d i e , i n s u b f a m i l y C 砚 r d u o i d e a e ( C o m p o s i t a e ) o f
J a p a n
,
I X
.
T h e k a r y o t y p e a n a l y s i s a湘 p五y l o g e n e t i c c o n s i d e r a t i o n s o n P e r t少 a
a n d A i n s l`a e a ( 2 ) . B o t . M a 夕. T o k y o 7 6 : 3 2一3 9 .
〔4 」 D a l l im o r e , W . a n d A . B . J a e k s o n , r e v . H a r r i s o n , S . G . , 1 9 6 6 : H a n d b . C o n i f . a n d
G i n k g o e d
.
4
.
E d w a r d A r n o l d
,
L o n d o n
,
5 7 5一 5 8 2 .
[ 5 1 F l
o r i n
,
R
. ,
1 0 6 2 : T h e d i s t r i b u t i o n o f e o n i f e r a n d t a x a d g e n e r a i n t i m e a n d
s P a e e
.
A e 才。 H o r t i B e r g . 20 : 1 2 1一 3 1 2 .
[ 6 〕 K u o , S · R . e t a l . , 19 7 2 : K a r y o t y p e a n a l y s i s o f s o m e F o r rn o s a n g y m n o s p e r m s . T a i -
功 a ” i a 1 7 ( 1 ) : 6 6一8 0 .
[ 7 { L e v a n
,
A
.
e t a l
. ,
1 9 6 4 : N o m e n e l a t u r e f o r e e n t r o m e r i e P o s i t i o n o n e h r o m o s o m e s
.
万 e r e d ` t a s 52 : 2 0 1一 2 2 0 .
[ 8 〕 M e h r a , P . N . a n d T . N . K h o s h o o , 1 9 5 6 : C y t o l o g y o f C o n i f e r s . 1 . J . G e ” e t 5 4 :
1 6 5一 1 8 0 .
〔 9 ] S a x , K . a n d H . J . S a x , 1 9 3 3 : C h r o m o s o m e n u m b e r a n d m o r p h o l o g y i n t h e e o n i -
f e r s
.
J
.
A r b
.
A r b
.
14 : 3 5 6一3 7 5 .
仁1 0〕 S t e b b i n s , G · L . , 2 0 5 5 : L o n g e v i t y , h a b i t a t , a n d r e l e a s e o f g e n e t i e v a r i a b生l i t y i n
3 2 8 广 吐植 物 8卷
t h。 五19五e r P l a n t s . oC l d S P r i .口 ha r b
.
s 夕爪 P . Q u a件 t
.
B i o l
.
2 3 : 3 6 5一 5 7 8
S t e b b io s
,
G
.
L
. ,
197 1
:
L o n d o n
,
8 5一 1 0 4 .
T a r l o r
,
R
.
L
.
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.
P
.
C h r p 川 p s o m a l o v o l u t i c n 10 h i g b e r p l a o t s . E d w a r d A r n o l d ,
B丫 o e k m a n , 1 9 6 6 : C h r o m o s o . e n u m b e r s
1 0 9 3一 1 1 0 3 .
客。 口 e w e s t e f nof
ó吸. J1曰,上,`,上` .孟r. Lf二`
e a n a d i a n P l a n t s
.
C 。 ”
.
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T HE C O MP ARA千IV E KARY O T Y P IC ST U D班 5 IN SOME
S P E C !E S O F T SUG A ( P ! N A C E AE )
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一 e h u
( D e p a r t m e n t o f B i o l o g y
, F u t a n U n i v e r s i t y
,
S h a n g五a i )
A b , t r ` c t T h e o p r o s e n t 笋冬 p e r d e a l s w i t h t h e k a r y o t y p o a n a l y s i s o f T s“ 夕 0 c h i” e ” ; 15
( F r a o e h
.
) P
r
i t z
.
v a r
.
t e人e 儿i a n g 户 n ; 15 ( F I。 : s ) C L o n g e t L . K . F u , w h i e h 1 5 t h e p r i o r i t y
f o r c o n s e r v a t i r n r l a n t i n ! u r c o 。 打 t r y a ” d e n d e m i e t o C l i n a f 亡 r t h e f i r o t t i功 e . T l e
s o m o t i e c l: r o m o s 。仇 e s i n r e o t 一 t i p e o l l s o f t h e P l o n t a r e f o u 石 d t o b e Z n = 2 4 , a l l w i t h
m e d i a n a n d u b m e d i a n e o n s t r i e t i 、 n r
.
A e e o r d三n g t o t h e t e l u l i l ` 。 l o g y d e f i n e d 卜y L e v -
a n o t a l
.
[ 7 〕 , t il e k a r y o t y p ;贬 f o r m u l a i s K ( Z n ) = Z x 二 Zo m + 4 s m , w h i e h b o l o n g s t o “ ZA ”
o f S t e b b i n s 〔 1 0 , l 玉」, k a r y o t y p i e s y m m e t r y a o d
5 t a n d a r d d e f i n e d b y K u o e t a l
. 〔 . 〕 b a s e d
B y t 五e e o m P a r a t i v e s t 林 d炙e s , t h e a u t h o r
1 5 Z n ~ 24 = 1 2M : + 10 M 一+ 25 a e e o r d i n g t o
o n r e l a t i v e I e n g t h
.
f o u o d t il a t t玩e k a r y o t y P e
v e r y s im i l a r t o t h a t o f T s . g a fo r门。 盆o n a H a v a t a d i 言t r i b u t e d i n
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K. y w o r d s T s u 夕a e h n` e ” s 滚5 v a r . t e h尸 k` a n 夕e ” s s` : T s “ g a f o r 椒。 : a o a : T : “ 夕a e a r o l ”` o` ” a ;
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