全 文 ：书doi:10． 13866 / j． azr． 2014． 05． 09
柽柳科红砂属(Ｒeaumuria L．)的分类与分布①
郝晓莉1，2， 张明理2，3， 王绍明1， 张 霞1
(1． 石河子大学生命科学学院，新疆 石河子 832003;2． 中国科学院新疆生态与地理研究所
中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830011;
3． 中国科学院植物研究所，北京 100093)
摘 要:柽柳科红砂属植物种类在我国的分布虽然不多，但属的种类可形成亚洲干旱区荒漠地带的建群种或优势
种。目前尚无分类专著和系统的分类研究。根据世界各地植物志和国内标本馆信息，对世界红砂属的分类和分布
进行了系统的整理。确认红砂属含 21 种，隶属 2 亚属 2 组 6 系，我国仅 4 种。该属是中亚干旱区集中分布的一个
属，有 18 种之多，但也延伸到西亚、南欧、北非等地。在亚属、组、系的分类等级上，对其分布进行了分布点图的标
记，并对中国分布的 4 种红砂也进行了标记。
关键词:红砂属(Ｒeaumuria L．) ;分类;地理分布;干旱区
红砂属(Ｒeaumuria L．)隶属于柽柳科(Tamari-
caceae)石竹亚纲(Caryophyllidae)〔1〕，最初由瑞典植
物学家林奈于 1753 年在《Species Plantarum》中建
立〔2〕，模式种为 Ｒeaumuria vermiculata Linn．。主要
分布在亚洲大陆 (中亚)、南欧和北非，共 21 种，亚
洲有 18 种，我国分布有 4 种，多产自内蒙古和西北
地区〔3〕;欧洲主要分布在意大利，仅 1 种;非洲共 2
种。红砂植物喜光、耐盐、耐寒，植物体内富含硫化
物，在盐碱地、硫酸盐土壤能够存活;多生长于干旱
荒漠和草原地区〔4〕，在荒漠地区形成大面积群落，
在我国西北地区形成红砂荒漠〔5〕，常作为防风固沙
和药用饲用植物〔6〕。
红砂属虽属于柽柳科一个小属，但在分类系统上
却很混乱。Gorshkova〔7〕将红砂［Ｒeaumuria soongorica
(Pall．)Maxim．］归入科内柽柳属(Tamarix L．) ;1827
年，Ehrenberg 建立琵琶柴属(Hololachna E．) ，认为不
同于红砂属，并将 Tamarix soongorica Pall． 置于琵琶
柴属〔7〕。Gaskin 等〔8〕通过对 nrDNA 18S 和 cpDNA
rbcL 序列进行分析，支持 Ehrenberg的观点，承认 2属
的存在。Maximowicz〔9〕在《Flora Tangutica》中对红砂
属进行了系统分析，将琵琶柴属作为红砂属的亚属处
理，并将红砂作为该亚属的唯一物种。
Qaiser〔10〕对巴基斯坦红砂种子进行了观察，认
为 Ｒ． floyeri S． Moore 和 Ｒ． stocksii Boiss． 种子均为深
褐色，可归为一类，而 Ｒ． alternifolia(Labill．)Britt．
种子为浅褐色;Niedenzu〔11〕研究表明，红砂属种子表
皮着毛，处于柽柳科原始地位，属老第三纪的孑遗植
物〔12 － 13〕。张元明等〔14〕对中国柽柳科种子形态及种
皮表面亚显微结构进行了观察，得出红砂属为Ⅰ型
表皮毛(着生于种子表面) ，表皮毛演化趋势由Ⅰ型
向Ⅱ型(表皮毛着生于种子顶端芒柱上)演化，亦证
实红砂属处于本科原始地位;席以珍〔15〕观察了柽柳
科花粉形态结构，发现与外类群不同，红砂属和琵琶
柴属花粉粒结构均为长球形，且表面为细网状纹饰。
Qaiser等〔16〕的研究也显示，红砂属植物的表面花粉
粒较大，且孢粉外层厚于内层。在化学成分〔17〕、形
态解剖〔18 － 19〕、水分生理〔20 － 21〕等方面的研究均有报
道，但目前尚无一个区域全面系统的分类。本文旨
在前人工作基础上，对全球红砂属的分类和分布进
行一个较为全面的梳理，以期对干旱区荒漠植物的
生物多样性、生物地理学等研究提供基础资料。
1 属内系统发育及分类系统
1． 1 红砂属特征
红砂属花两性，5 束，单生于侧枝上或缩短的小
第 31 卷 第 5 期
2014 年 9 月
干 旱 区 研 究
AＲID ZONE ＲESEAＲCH
Vol． 31 No． 5
Sept． 2014
① 收稿日期:2013 － 09 － 06; 修订日期:2013 － 11 － 11
基金项目:国家重点基础研究发展计划“973”计划项目(2014CB954201) ;中国科学院知识创新工程方向性项目(KZCX2 － EW － 305) ;中
国科学院新疆生态与地理研究所“百人计划”项目(Y276031)资助
作者简介:郝晓莉(1989 －) ，女，硕士研究生，主要从事植物进化与遗传研究． E-mail:haoxiaolibin@ 163． com
通讯作者:张明理． E-mail:zhangml@ ibcas． ac． cn
838 － 843 页 http:/ /azr． xjegi． com
枝上，或集中成稀疏的总状花序状。苞片覆瓦状排
列，略长或略短于花冠;花萼近钟形，宿存;花瓣白
色、粉红色、紫色或肉色，边缘锯齿状，下半部内侧具
2 枚鳞片状附属物;雄蕊 5 或多数，分离或花丝基部
合生成 5 束，与花瓣对生;雌蕊 1，子房圆形或广椭
圆形，花柱 3 ～ 5 个。蒴果软骨质，3 ～ 5 瓣裂;种子
全面被褐色长毛。半灌木或灌木，高达 80 cm，有多
数曲拐的小枝。叶细小，鳞片状，短圆柱形或线形，
全缘，常为肉质或革质，几乎无柄，有泌盐腺体。
1． 2 分类系统
根据各地植物志，主要是中国植物志(1990) ，
前苏 联 植 物 志 (1949) ，伊 朗 植 物 志 (1964)
等〔3，7，22 － 27〕，同时查阅中国科学院植物研究所标本
馆(PE)、中国科学院新疆生态与地理研究所标本馆
(XJBI)等的标本，初步整理，认为红砂属包括 21
种。按照 Gorshkova 分类系统〔7〕，将红砂属分为 2
个亚属，亚属 2 又可分为 2 组:
亚属 1． 琵琶柴亚属 Hololachne Ehrenb．
亚属特征:叶短，短圆柱形，鳞片状;花小，子房长椭
圆形。
(1)Ｒ． soongarica(Pall．)Maxim．
亚属 2． 红砂亚属 Eureaumuria Ｒgl． et Mlokoss．
亚属特征:叶长，线形，披针形或长椭圆形;花大，子
房球形或椭圆形。
组 1． Odontoglossa Niedenzu
组特征:叶扁平，略具柄;苞片稀疏。
系 1． Ｒeflexae Gorschk．
(2)Ｒ． sogdiana Kom．
(3)Ｒ． floyeri S． Moore
(4)Ｒ． reflexa Lipsky
系 2． Cistoideae Gorschk．
(5)Ｒ． cistoides Adam．
(6)Ｒ． kuznetzovii Sosn． et Mand．
(7)Ｒ． turkestanica Gorschk．
(8)Ｒ． squarrosa Jaub． ＆ Spach
(9)Ｒ． alternifolia(Labill．)Britt．
系 3． Vermiculatae Gorschk．
(10)Ｒ． vermiculata Linn．
(11)Ｒ． mucronata Jaub． ＆ Spach
(12)Ｒ． hirtella Jaub． ＆ Spach
组 2． Blepharoglossa Niedenzu
组特征:叶圆柱形，肉质，无柄;苞片密集，绕萼
生长。
系 4． Kaschgaricae Gorschk．
(13)Ｒ． kaschgarica Ｒupr．
(14)Ｒ． zakirovii Gorschk．
(15)Ｒ． trigyna Maxim．
系 5． Persicae Gorschk．
(16)Ｒ． stocksii Boiss．
(17)Ｒ． persica Boiss．
(18)Ｒ． kermanensis Bornm．
系 6． Oxianae Gorschk．
(19)Ｒ． fruticosa Bge．
(20)Ｒ． oxiana (Ldb．)Boiss．
(21)Ｒ． badhysi E． Kor．
与 Gorshkova 分类系统〔7〕不同的是，在组 1 下
重新建立系 Vermiculatae Gorschk．，林奈曾将 Ｒ． ver-
miculata Linn． 作为模式物种建立红砂属，说明此种
具有该属典型的形态学特征。Ｒ． vermiculata Linn．
叶长 12 mm，短圆柱状，为欧洲物种，主要分布在意
大利。Gorschkova〔7〕曾将其作为 Ｒ． turkestanica Gor-
schk． 的亚种处理，但两者在叶和花的形态上都存
在很大差别，因此，需独立成种。Ｒ． vermiculata
Linn． 和北非特有种(Ｒ． mucronata Jaub． ＆ Spach，
Ｒ． hirtella Jaub． ＆ Spach)组成一系，说明各种之间
存在相似性，Webb〔24〕将 Ｒ． mucronata Jaub． ＆ Spach
作为 Ｒ． vermiculata Linn． 的变种处理，并指出 Ｒ． ver-
miculata Linn． 在北非也有分布。
红砂属在我国分布有 4 种，分别为红砂［Ｒ．
soongarica (Pall．)Maxim．］、黄花红砂(Ｒ． trigyna
Maxim．)、五柱红砂(Ｒ． kaschgarica Ｒupr．)和互叶红
砂［Ｒ． alternifolia (Labill．)Britt．］。红砂分布范围
较广，由于叶短圆柱形，肉质，花柱少，由红砂组成琵
琶柴亚属，是亚属内的唯一种。黄花红砂是中国特
有种，由 Maximowicz〔28〕于 1882 年命名，由于花为黄
色而得名，它与五柱红砂具有极大的相似性，主要形
态特征是花大、雄蕊基部成 5 束，蒴果长圆形。互叶
红砂被确认为中国特有种，是张鹏云先生编写《中
国高等植物图鉴(补编 2)》〔29〕时被命名为扁叶红
砂，后更名为互叶红砂。
1． 3 分种检索表
1a．叶长 1 ～ 5 mm，短圆柱形;花小;雄蕊 7 ～ 10 个，
子房长椭圆形;花柱 3 个 (Subgenus 1． Hololachne
Ehrenb．) (1)Ｒ． soongarica (Pall．)Maxim．………
1b．叶长 1 ～ 5 mm，线形，披针形或长椭圆形;花大;
雄蕊 15 个，5 束;子房球形或椭圆形，花柱 4 ～ 5 个
9385 期 郝晓莉等:柽柳科红砂属(Ｒeaumuria L．)的分类与分布
图 3 红砂属在中国的分布
Fig． 3 The distribution of Ｒeaumuria L． in China
较窄，特有种黄花红砂(Ｒ． trigyna Maxim．)集中于
内蒙古、宁夏和甘肃等地的石质干旱山坡上，五柱红
砂(Ｒ． kaschgarica Ｒupr．)沿天山西部到昆仑山、阿
尔金山并向东延伸到祁连山中段。
由以上红砂属的亚属、组、系的分布图可以看
出，红砂属分布于亚洲、南欧和北非，亚洲占有绝大
多数种类，在我国主要集中于西北干旱地区。中亚
地区有 2 个亚属的分布，以及红砂亚属组 1 和组 2
的种类，分布最为集中。
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Classification and Distribution of the Genus Ｒeaumuria L． in Tamaricaceae
HAO Xiao-li1，2， ZHANG Ming-li2，3， WANG Shao-ming1，ZHANG Xia1
(1． College of Life Science，Shihezi University，Shihezi 832003，Xinjiang，China;
2． Key Laboratory of Biogeography and Bioresources in Arid Land，Xinjiang Institute of Ecology and Geography，
Chinese Academy of Sciences，Urumqi 830011，China;
3． Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，China)
Abstract: Ｒeaumuria L． is a small genus with only 4 species in China，however，the species of this genus can be
served as the constructive species and /or the dominant role in vegetation in arid Central Asian desert zone． There is
no a monograph for this genus in the world yet． Based on the floras of China，former USSＲ，Iran and Europe as
well as the information of herbaria in China，a classification and distribution is contributed comprehensively in this
paper． There are 21 species belonging to two subgenera，two sections and six series，and four species in China in
Ｒeaumuria to be recognized． The distribution at the levels of subgenus，section，series and four species in China
are illustrated． The distribution center of this genus is located in Central Asia where 18 species are included，but a
few species can stretch to western Asia，southern Europe and northern Africa．
Key words: Ｒeaumuria L．;classification;distribution;arid land
3485 期 郝晓莉等:柽柳科红砂属(Ｒeaumuria L．)的分类与分布