全 文 ：广 西 植 物 G ui h ai a s( 1) :3 9一 9 9. 1988
禅 菜 杂 草 性 的 研 究
顾 德 兴 徐 炳 声
(南京农业大学农学系 ) (复旦大学生物系 )
关键词 掉菜 ;生活周期 ;自交可亲和性 :种子的传播 ;种子的萌发 ;耐受性
提要 本文通过对十字花科常见杂草掉菜 【 R。 , iP P O 份了f ca ( L . ) H i e : n」在南京地区的自然群体的
周期性观察 , 以了解其在不同生态环境下的生活周期 . 本文还通过一系列实验来观察其 繁育系统 、 种子传
播的动因 、 结实力 、 种子发芽率和植物抗人为干扰的耐受性 。 花蕾套袋试验证明掉菜主要是自交可亲和的 ,
即使存在异型杂交也是微不足道的 。 种子传播效应试验揭示水和风都是种子传播的自然力 . 该种 具有范围
很广的耐受性 , 踏践和刘割试验证明在严重的人为干扰下仍能完成其生活周期 。 掉菜尽管本 质 上属于多年
生草本 , 能产生大量的种子 ,在很大程度上靠种子繁殖 。 种子萌芽试验证明它的种子萌发参差不齐。 总之 ,
掉菜具有典型杂草的许多特性 , 而这些特性给它以适合在多种自然的和人为干扰的环境 中 正常地生长的能
力 .
一 、 引 言
殊菜 〔R or f P P a l’n dl’ ca ( L . ) H i e r n] 为田野习见的杂草 , 也是我国民间广为应 用 的药用
植物 , 在 《本草纲 目 》 及 《 植物名实图考 》 中均有记载 。
薄菜一般生长在旱生作物的畦边 、 田 间或水沟边 , 以水沟边为最多 , 有时也可生长在较
为干燥的土壤或墙缝 、 石隙之中 。 虽然薄菜本身对作物的危害并不显著 , 但由于它是某些作
物毒素病和虫害的中间寄主植物 , 根据 A . H . T h o m as 〔. 1 对杂草所下的定义 , 把掉菜看成是
一种杂草是合适的 。前些时候 , 笔者撰文讨论 了不同生境下对薄菜辞体变异式样的影 响 ! 3 , ,
认定无瓣薄菜 〔R · du ib穿一 ( P “ r “ · ) H “ r “ ] 实际上是薄菜的一种环境饰变 。 本文旨在通过 观察
和实验来揭示不同的生态环境条件和各种人为因素对掉菜的生长习性和生活周期的影 响 , 及
其自交可亲和性 ( se “ 一 co m p at i ib il yt ) 、 种子传播途径和萌发能力等 生 物学特性 。 只有在
这一基础上才可对薄菜的杂草性作出一些评价 。
对于薄菜杂草性的研究 , 国内外尚未见报道 。 植物杂草性研究的范围可涉及生态学 、 生
理学和遗传学等多门学科 。 本文主要从生态学的角度来研究薄菜在自然状态和人工控制下生
长和繁殖的规律 , 以期能划到控制薄菜发生的方法 ,
广 西 植 物 8卷
二 、 材 料 和 方 法
(一 )对不同生态环境的群体进行周期性观察 观察的具体地点如 一 「 :
I
、 南京卫 岗 , 南京农业大学校园 内 , 污水沟边 , 周围有房屋 、 树木遮荫 , 水肥条件较
好 。 伴生植物以看麦娘 (A l o p e e u r u 。 a e q o a l s : S o b o l . ) 、 猪殃殃 (G a l 。` 。 a p a r i n e L .
t e n e r u o R e h b
.
)
、 苦水荚 (厂 e r o n臼 a u n du 子a f a W a l l . ) 、 石龙苗 (R a n 。 。 e u l o s s e e l e r a f u s L . )
较常见 。 此外 , 尚有泥湖菜 (H e o i s r e 夕r。 I夕 r a r a B u n g e ) 、 律草 [H u o u l “ 5 s e a , de n s ( L o u r . )
M
e r r
.
]
、 羊蹄 (R u o e 、 j a P o n i c u s H o u t t . ) 、 车前 ( P l a o r a g o a s ` a f i e a L . ) 、 巢菜 (犷 i e i a : a t l’ v a
L
.
)
、 野胡箩 卜 (D a u e u s e a r o t a L . ) 等 。
I
、 南京卫 岗 , 南京农业大学主楼北面农场麦田水沟边 , 生境开旷 、 无遮荫 。 伴生植物
有马兰 [K a l i o e r i : i 。 d1’ e 。 ( L . ) S e h 一 B i p . ]、 小白酒草 [C o n y z a e a n a d e n s i s ( L . ) C r o n q .〕、
看麦娘 、 莽菜 〔C a p s e l l a b u r s a 一夕a s t o r i s ( L . ) M e d i c . 1、 石龙茵 、 婆婆纳 (犷e r o n `e a d i d夕川a
T e n o r e )
、 波斯婆婆纳 (犷e r o n i e a p e r s `e a P o i r . ) 、 羊蹄 、 野艾篙 ( A刁 e o f s f a Ia v a面 Ia e f o l i a
D C
.
)
、 野老鹤草 (G e r a n s u阴 e a : o l f n f a n 。阴 L . ) 、 弹裂碎米莽 (C a : da o i o e i o p o r i e n : L , ) 和附
地菜 〔丁 r匆 o n o t e: 夕e 面 n e u z a r i : ( T r e v . ) B e n t h . 〕等 。
l
、 南京卫岗 , 南京农业大学西南角果园平坦的荒 田上 , 生境开旷 , 周围无建筑物和遮
荫 的树木 , 日照时间较长。 伴生植物有酸模 (R “ nt e x ac et os a L . ) 、 养菜 、 雪见草 ( S al 此
P l
e b e i a R
.
B r
.
)
、 飞帘 (C a r du 。 : . c r i s P u : L . ) 、 小白酒草 、 小旋花 ( C a l夕s r e 夕i a h e de r a e e a
W
a l l
.
)
、 婆婆纳 、 室盖草 ( L a协 i u m a 阴 p l e 戈 i e a o l e L ) 等 。
主要观察尊菜的生活周期 。 每隔 10 夭分别在 I 、 l 和 l 观察点上观察种子发芽 、 老枝萌
芽 、 幼苗越冬 、 抽苔 、 开花 、 结实 、 死 土等 , 用 目测估计法 , 依 B r a u n 一 B l a n q u e t 将障菜划
分为多度 ( a b u n d a n e e ) 等级 ( 修正为五级 ) 以 0 、 i 、 2 、 3 、 4 表示个体数的多少 ( 见
表 1 , 说明见图例 ) 。
( 二 ) 花 l 套袋试验和种子活力检查
在 I 观察点将 已抽苔而尚未绽开的花蕾套 _ L透明纸袋 , 以探测其自交可亲和性 。
当角果成熟时取出种子 , 保存到 10 月底浸种 , 1 月初在培养皿上进行发芽试验 , 拜以同
株不套袋的种子作对照 ( 见表 2 和图 1 ) 。
( 三 ) 种子传播试验 、 -
1
. 水流传播试验 : 1 9 8 2年 4 月在 I 观察点水沟的育端挖沟长 1 米 , 使水流得以延伸 。 在
新挖水沟上用塑料薄膜覆盖 , 以防止风力传播 。 翌年观察到璋菜沿着水沟的两侧生长的情况 。
.2 风 力传播试验 : 取 I 观察点璋菜种子 50 粒在电光分析天平称量 , 共计 .4 1毫克卜 每粒
薄菜种子重约为。 . 08 毫克 。 然后把璋菜种子放在风速为 4 米 /秒的风扇下 , 结 果 这些种子均
被风吹刮掉 。 .
( 四 ) 践踏和刘创试验
在 l 观察点分别选取生态位相同 , 生长情况相似 , 业已开花的掉菜 7 株 , 编号并来取以
下的不同处理 : ( 1 ) 对照 ; 〔 2 ) 表 士镇压 , 使根系受伤 ; ( 3 ) 地上部分受到践踏后受伤 ;
( 4) 去花序 ; ( 5 ) 去花序和部分叶 ; (
’
6
`
) 地土部分一次除大 ; _ ( 7 ) 连续去掉地 仁部众。
观察不同处理后的生长情况 ( 见图 2 ) 。
1 期 顺德兴等卜葬菜杂草性的研究 9弓
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表 2
广 西 植 物 8卷
掉菜套袋和不套袋试验种子萌发率的比较
Tab l e 2 Ae o mp a ri s on of t he rat e, o f s e e d g e r m i n a t i o n o f b a g g i n g
t e s t s t o t h a t o f n o r m a l e o n d i t i o n o f 又 o r i P P a i n d i e a .
均ù257肠。
验ù.9.10244试.
J性
袋下
臼口
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马乙
不!种 子 来 源
编 号
1 1月 5 日
1 1月 1 0日
1 1月 1 5日
1 1月 2 0 日
1 1月 2 5日
1 1月 3 0日
1 0
6
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1 4
2
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2 2
l 1
9
1 2
2 5
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1
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日明
} 一累 主十 总 数 { 拐 5 7 } 5 3 4 5 ’ 5 0 . 2 5 5 4 6 3 6 4
种 子梁」 I 观察点 , 链 一编号内为 10 。拉神 予 , 按常规观察萌发数 。 1 9 8 4年10 月25 日浸种。
T h e s e e d s w e r e e o l l e e t e d i n A r e a o f O b s e r v a t i o n 1
.
E a e h n u m b e 。
e o n t a i n e d o n e h u n d r e d s e e d s
.
T 五e s e e d s w e r e s o a k e d i n w a t e r
i
n O e t o b e r 2 5
,
1 9 8 4
.
三 、 分析和讨论
口份念时.
杂草既不是培栽植物 , 又不是野生植
物 , 而是在 自然选择和人工选择双重作用
下的产物 。 虽然杂草不是人们需要栽种的
“ 目的作物 ” , 但它们也会受到人类在栽
培作物时所采取 的措施的影 响 [ ` I 。 同一
杂草 , 在不 同的生长季节和生态环境条件
下 , 以及在不 同的人为栽培措施下 , 它们
适应环境的方式也会发生相应的分化 。
1
. 掉莱的生活周 期 : 一年生或 二 年
生杂草大多依靠种子来延续后代 , 生活周
期短 , 能产生大量种子 。 当它们的后代因
种 r胡发试的的天位
图 1 掉菜种子萌发曲线图
F 19 一 D i a g r a m s h o w i n g t h e r e s u l t s
o f g e r m i n a t i o n t e s t
受到人类农事操作的干扰而丧失大 量个体时 , 大 量的种子不仅能保证其有足够数量的后代来
建立原来大小的群体 , 而且还能为开拓新分布区创造有利的条 件 。 算菜 、 小 白 酒 草 、 繁缕
tst el ar ia m
e 击 a ( L . ) C yr . 1 等都是能产生大量的种子的一 、 二年生杂草 。 但多年生杂草 就
不一样 , 它们生活周期长 , 主要通过营养方式而不是依靠种子来繁殖 。 一 只有在人类干扰严重
或环境发生剧烈变化的不景气年份中 , 其营养繁殖受阻 , 种子繁殖才起到补偿它们个体数的
作用 。 田旋花 (C o ” 。 o l v u l u : a r v e , s f: L . ) 、 越白 (月 111。 。 。 a e r o s r e 0 0 0 B u n g e )和空 心莲子
草 [A l t e r n a n th e r 。 P h i l o 二 e r o sd e : (M a r t . ) G r i s e b .〕等 都 属 于 这一类型 。 根据表 1 , 薄菜
兼有以上两种繁殖方式 。 从本质上讲它是一种多年生植物 , 能依靠残留的植物体近根部的茎
1 期 顾德兴等 :掉菜杂草性的研究
图 2经不同处理后掉菜的生殖生长情况
F19
.
2M o d
e :o f re Pro du e t io no f Ro
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o u st re a tm e nt s
.
+“ 〔 二二】 *养生长 . . .生此 ”
来萌芽 , 但它往往通过种子散布而繁殖大量的植株 , 所以它常被误认为是一年生或二年生的
植物 r Z } 。 当前人们把这两种繁殖方式看成是植物对环境多样性的不同适应对策 : 把 前 者称
作 K 一 对策者 ( K 一 s t r a t e g i s t ) , 把后者称作 r 一 对策者 ( r 一 s t r a t e g i s t ) 〔` ] 。 上述情况表明 ,
薄菜 既是 K 一 对策者 , 又是 : 一 对策者 , 这有利于它对各种 不 同程度的人为干扰的环境的适
应 。
2
. 掉菜的传粉方式 : 表 2 所示套袋和不套袋试验表明种子的萌发率相差无几 。 这说明薄
菜主要是 自交可亲和的 ( s e l f 一 co m p a t i b l e ) 植物 , 而花 蕾 期的套袋对它的结实和种子的萌发
力并不产生多大影响。 这一实验还说明薄菜中即 使 存 在异花传粉 ( a l lo g a m g ) 的话 , 也是微
不足道的 , 因为不套袋试验的种子萌发率并不 比套袋试验高多少 。
tS eb ib
n s l ” 1指出 , 不管是杂草还是非杂草 , 对一年生植物最适应的 条 件是自花传粉 ,
而在多年生植物中 , 专性的异型杂交 ( o ut c r o s s i n 幼 常在选择上有利 。 由 此可见 , 以种子繁
殖为主的多年生的薄菜在生活周期上有着一年生的倾向。
3
. 掉菜种子 的 传播途径 : 杂草通过什么途径来散布种子和不断 地 扩展分布区 , 这对它
在生存竞争中能否取胜至关重要 。 水流传播试验结果表明薄菜沿着排灌渠道两旁分布茂密。
可见水流运送了大量 种子 。 流水愈 长 , 薄菜散布 也就愈远 。 水流无疑是掉菜种子传播的一个
十分重要的因素 。
另外 , 掉菜种子十分微小 , 4 米 /秒的风力 ( 约相当于 3 级风力 )就可以把种子吹走 , 而
这种风力在尊菜种子成熟时或成熟后的季 竹中经常可以遇到 。 因此 , 在 自然情况下 , 单靠风
力也就可 以把薄菜种 子传播到不同的环境 中去 。 薄菜之所 以能生长在 各种不 同的生境的原因
之一恐就在于此 。
除了水和风这两种自然力以外 , 更重要的传播因素是 人类的活动 。 为了农田 灌 溉 而 挖
筑沟渠给掉菜的水流传播提供了新的机会 , 特别是那些灌溉实现河网化和沟灌化的地区 , 掉
菜的发生就更为频繁 。 另外 , 鉴于掉菜种子常常被夹带在夏熟作物之中 , 夏熟作物的频繁交
换也给尊菜种子的散布提供 了可能 。 再有 , 含有尊菜种子的土壤 的搬运 ( 如庭园植物或花卉
93厂 酉 植 物 8 卷
的引种 )都可使璋菜分布区扩大 。 还值得一提的是 , 璋菜 曾一度被作为油料作物和药用植物
栽培过 , 这一栽培的历史 ( 那怕是 极其短暂的 ) 无疑给这种杂草打上人类干扰的不可磨灭的
烙印 。
璋菜种子多 .方面的传播途径 , 给这种杂草提供了迅速扩大其分布区的机会 。
4
. 掉菜种子 的萌发 : 大 凡以种子繁殖为主的杂草 , 其种子的萌发大多 是 参差不齐的 ,
这样可以避免由于人类的农事操作使其子一代全部催难 。 可以认为 , 杂草种子不定期的休眠
是它们适应环境最成功的原因之一 。 从表 1 、 表 2 和图 1可 以看到薄菜种子发芽很不一致 。
在 自然群体 I 观察点上 , 9 月初就有种子萌发 , 其后萌发量陆续增加 , 直至翌年 3 月初才告
结束 。 当然这一观察不 能说明是 当年的种子还是过去 积 余的种子 。 表 2 告诉我们 : (1 ) 不
管是套袋还是不套袋 , 都有种子不萌发 , 这可能是因为种子休眠 , 也可能是 因为种子丧失了生
命力 ; ( 2 ) 萌发参错不齐 , 休眠时间长短不一 , 这可能 由 于种子本身在遗传或生理上不一
致 , 或不 同的环境条件所造成 , 或者三者兼而有之 。 把休眠时间的长短仅归因于环境条件合
适与否是远远不够的 。
5
. 尊菜的衬受性 : 掉菜的一个生物学特征是具有较宽的生 态 幅 。 自然环境下的掉菜在
不同的生活周 期都可能遇到明显的和甚至剧烈的环境变化 。 表 1 所示 I 、 I 和 I 三个观察点
的尊菜在不同生境条件下都能顺利地完成其生活周期 , 说明它具有很大 的耐受性 ( ot l e r a n -
e e )
。
对杂草来说 , 在人为干扰下能否完成其生活周期更是至关重要 。 图 2 所示薄菜在经受了
不同程度的践踏和刘割后仍能开花 、 结籽 , 直至地 卜部分枯死 , 完成其生活周期 。 在正 常情
况下 , 植物体的地上部分大多在 7 月底或 8 月枯死 ( _见表 1 ) 。 由于所受处理的程度不一 ,
和处理时间不 同 , 薄菜植物体的反应也不一致 : 当践踏和刘割程度较轻时 , 并不妨碍其生殖
生长 ; 当XfJ 割程度较重时 , 则要再从营养生长转入生殖生长 ; 如连续 XlJ 割 , 则随着 XlJ 割次数
的增多而植株变得愈来愈矮小 , 营养生长期也渐缩短 。 笔者 曾采集到受连续 XlJ 割后高仅 6履
米的开花植株 。 如在 n 月下旬以后进行连续 XlJ 割 , 则由于气候转冷 , 萌发的芽停止生长 , 植
株以幼苗状态甸伏越冬 , 待翌年春季继续营养生长 , 然后开花和结实 。 璋菜个体即使受到严
重创伤 , 仍能产生大 量的种子 。 这保证了该杂草在生存竞争中在数量上始终处于优势 。
参 考 文 献
〔l] 李扬汉 , 1 9 8 1 : 田园杂草和草害— 识别 、 防治和检疫 。 江苏科学出版社 。〔2 1 江苏植物研究所 , 1 9 8 2 : 江苏植物志 ( 下册 ) 。 江苏科学出版社 。
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[吐] S t a e e , C
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A
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G
.
B a k e r a n d G
.
L
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S t e b b i n s
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) A e
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P r e s s
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1期 顾德兴等 : 掉菜杂草性的研究 9 9
S T UD Y O N T HE W E ED Y C HAR AC T E R !S T !C S
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o f s e e d d i s s e m i n a t io n
, s e e d一 s e t
, r a t e o f s e e d g e r m i n a t i o n
, a n d t h e t o l e r a n e e r e s i s t a n t
t o m a
n d i s t u r b a n e e s o f t h e s P e e i e s u n d e r s t u d y
.
B a g g i n g o f f l o w e r b u d t e s t s h a v e s h o w n t h a t t h e s p e e i e s 1 5 p r e d o m i n a n t l y s e l f 一
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, a n d o u t e r o s s i n g 1 5 o f l i t t l e s i g n i f i e a n e e e v e n i f i t h a s t a k e n p l a e e
.
E f f e e t o f s e e d d i s s e m i n a t i o n t e s t s h a v e r e v e a l e d t h a t b o t h w a t e r a n d w i n d a r e n a t u r a l
a g e n t s o f s e e d d i s p e r s a l
.
T h e s p e e i e s h a s w i d e r a n g e s o f t o l e r a n e e
。
T r e a d i n g a n d
m o w i
n g t e s t s h a v e s h o w n t h a t d e s P i t e o f s e v e r e m a n d i s t u r b a n e e s
, ,
t h e P l a n t s e a n
5 t i l l 9 0 t h r o u g h t h e i r l i f e e y e l e s
.
T h o u g h p e r e n n i a l b y n a t u r e
,
R o r i P P a i” d f e a h a s v e r y
h i g h s e e d o u t p u t a n d r e p r o d u e e s t o a g r e a t e x t e n t b y s e e d
.
G e r m i n a t i o n t e s t s h a v e
s h o w n t h a t t h e s e e d s a r e v e r y u n e v e n i n g e r m i n a t i o n
.
I n s h o r t
,
R o r i P P a `n d `e a
p o s s e s s e s m a n y f e a t u r e s w h i c h a r e t y p i c a l o f a w e e d y s p e C i e s a n d w h i c h h a s e v i d e n夕-
l y e n a b l e d t h e p l a n t t o b e e o m e s u e e e s s f u l l y a d a p t e d t o a w i d e v a r i e t y o f n a t u r a l
a n d h u m a n d i s t u r b e d e n v i r o n m e n t s
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Ke y w o r d` 尸o r i P P a i月d i e a ; L i f e e y e l c ; S e ! f 一 e o m p a t i b i l i t y : S e e d d i s s e m i n a t i o n ;
S e e d g e r m i n a t i o n ; T o l e r a n e e