全 文 ：丁` 西 植 物 G u i h a i a 。 ( 3 ) : 2 2 1一 2 3 2 ` 1 9 8 9
中 国 红 树 植 物 花 粉 形 态
刘兰芳 唐绍清
( 中山大学生物系 , 广州 )
摘要 红树林是热带海岸的特殊植被类型 。 红树植物花粉已被证实加入海泥沉积 , 因 此 , 可
作为海滨 、 浅海相的直接标志 。 本文对分布于我国的红树植物2 科 29 属40 种以及寄生在红树植 物
上的桑寄生科植物 3 属 3 种进行光学显微镜及扫描电子显微镜的观察 . 以期为海洋地质勘探提 供
参考依据 。
关键词 红树林 ; 红树植物花粉
红树林是热带海岸的特殊植被类型 。 由于温暖洋流的影响 , 亦可延伸到亚热带 。 通常分
布在淤泥海湾和河 口盐土上 。 一般把生长在潮间带范围内 、 受周期性海潮浸溃的植物种类称
真红树植物 , 而把生长在受潮汐影响 、 在最高潮的边缘而具有水陆两栖现象 , 或有时常年没
有海潮到达的地段的种类 , 称为半红树植物 。 本文研究的是包括真红树植物和半红树植物的
广义 “ 红树植物 ” 花粉形态 。
1 9 5 7年 , 王开发等 〔` 1对 我国红树植物 6 科10 种及半红树植物 2 科 2 种的花 粉进行 过研
究 , 证实了红树植物花粉加入海泥沉积 , 可作为海滨 、 浅海相的直接标志 。 由于红树植物要
求相 当一致而独特的生态环境 , 根据红树植物花粉 , 可以进行地层对比 , 判断海滨相沉积 ,
推断海岸线变化 , 恢复古气候和古地理 。 因此 , 红树植物花粉的研究 , 在海洋地质勘探中具
有重要意义 。
根据 V , J . C h a p m a n [ ` “ ]及 H a r t m u t B a r t h 〔 2 ” ]的统计 , 目前世界红树植物约有 SQ余种 ,
分为两大群系 。 一为东方群系 , 以印尼的苏门答腊和马来半岛西岸为中心 , 约有 70 余种 , 另
`一为西方群系 , 分布在热带美洲东西沿岸及西印度群岛 , 北达 美国的佛罗里达半岛 , 约有 10
多种 。
我国的红树林 自然 分布于海南 、 广东 、 广西 、 福建和台湾五省 ( 区 ) , 属 东 方 群系 ,
共有多少种类 , 各学者的意见不甚一致 。 经近年海岸带植物资源调查后陆续发表 的 文 章 统
计 〔 2 一 ’ ` l , 意见比较集中的约有 41 种 , 其中海南的种类最丰富 , 有 40 种 , 广东次之 , 有 23
种 , 台湾 、 广西 、 福建夯别为 16 、 12 和 7 种 ( 见附表 ) 。
关于红树植物花粉形态的研究 , 曾有过一些报道 。 M u l l e r 仁2 ’ ]对海桑属 ( S o n n e r a t i a )
5 个种的花粉进行了详细的研究 ,其 中 3 种我国海南有分布 。 A n en x e [ “ 2 」研究了印度红树 植
物 7属 10 种的花粉 , 其中有 6种与我国相同 。 G . E r d t m a n 在 《 花粉形态与植物分类 》 中 , 也描
述了部分红树植物花粉 。 至于我国红树植物花粉的研究 , 除前面所述王开发等研究过 8 科 12 种
文昌县清澜港红树林自然保护区许达贵同志 、 琼山县东寨港江树林自然保护区陈焕雄同志及中山大学生物系曾沛同
志协助采集新鲜花粉 , 作者在此一井致谢 。
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3期 刘兰芳等: 中国红树植物花粉形态 2 2 5
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酉 右笙 物 9卷
外 , 《 中国植物花粉形 态 》 “ “ 描述了 6 科 8 种 , 《 中国热带亚热带被子植物 花 粉 形 态 》
〔 ’ “ 〕描述了 16 科21 种 , 但只有少数几种做过扫描电镜观察 , 尚有 5 科 1 0种未被描述过 。 本文
对分布于我国 、 并为大多数学者公认的红树植物 2 2科29 属功种 , 以及寄生在红树植物上的桑
寄生科植物 3 属 3 种的花粉 , 进 行光学显微镜及扫描电子显微镜的观察和照相 , 以期为海洋
地质勘探提供参考依据 。
材 料 和 方 法
研究材料大部分采 自海南文昌县清澜港 、 琼山县东寨港及广东深圳市福田等地的树林自
然保护区的新鲜花粉 , 少数取 自中山大学生物系植物标本室的腊叶标本。 材料经醋酸醉分解
法处理 , 母种各取一部分用作光学显微镜制片 、 观察和照相 , 以聚 乙烯毗咯烷酮 ( P ol y vi n yl
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) 作封藏剂 ; 另一部分用乙醇脱水干燥后 , 置样台的双面胶纸上镀膜 , 在 日本
立的 S一 4 50 扫描电镜下观察 、 照相 , .工作 电压为 20 一 25 千伏 。 花粉大小共测量 20 粒 , 取其平
均值及最小到最大的变化幅度 。
观 察 与 讨 论
红树科植物是构成我国海岸红树林最主要的种类 。 据我国植物志 ” 载 , 我国红树科植
物 有 6 属 1 3种 i 变 种 , 除 竹 节树属 C a r a l l i a 4 种及山红树属 P e l l a e a ly x l 种生于内陆或
山地外 , 其余 4 属 8 种 1 变种釜为海岸红树林主要树种 。 通常生长在淤泥深厚 、 腐殖质丰富 、
土壤含盐度高的地方 。 为了适应海潮涨落以及淤泥沼泽的生态环挽 , 它们有许多共同而独特
的生物学特性 , 如具有发达的支柱根 、 板根或曲膝状的呼吸根 , 以及种子脱离母树即可发芽
的胎萌现 象等 。 `己们的花粉也有相当一致的的特征 , 其大小通常在 20 微米以下 , 一般不超过
2 5微米 , 是红树植物花粉中最细小的类型之一 。 具 3 孔沟 , 沟狭长而具沟膜 , 内孔横长 , 具
孔室 , 孔的宽度常为沟的 2 一 3 倍 有些种类 3 个内孔甚至互相连成一环 。 因此 , 在光学显
微镜下 , 萌发孔区常连成一条明显而宽的亮带 ( 图版 I : 16 、 20 、 24 , 2 : 4 ) , 这是红树
科花粉易于鉴别的特征之一 。 外壁纹饰在光学显微镜下模糊不清 , 在扫描电镜下则可见由小
穴组成拟网状纹饰 ( 图版 I : 2 、 6 、 10 , 2 : 2 、 6 ) , 或因小穴穿孔而形 成细网状纹饰
( 图版 I : 1 4 、 1 8 ) 。 属 、 种之间差别不大 , 仅红树属的红树及茄落的细网状纹较规则而情
晰 。
在我国数种红树科植物中 , 以红海榄 、 木揽和秋茄树的分布最广 , 数量也最多 。 红海榄
在我国曾被某些学者误定为红茄蓉 , 后者虽广泛分布于非洲东海岸及印度 、 马来西亚 、 菲律
宾及澳洲等地 , 但在我国仅见于台湾高雄朴 ,而红海榄在我国除福建外 ,凡有红树林的地方均
可找到它们的踪迹 。 木榄是构成我国红树林的优势树种之一 , 喜生于较干旱而伸向内陆的盐
. 据中国植物志载 : 柱果木榄 B r u g iu e ar c yl 垃 d r i ca ( L . )B l . 分布于马来 西亚 、 斯里兰卡及澳 大 利 亚 , 我 国 仅 由
Bul lo ck 在海南海口市采到过 , 标本藏于英国博物馆 。 解放后 , 经历年的考察 , 直到近年海岸带植物资源调查 , 均未能盆
新采得过该种标本 , 故本文不再列人 。
* * 据 L i r l . L . 2 9 6 3 : W o o d y F l o r a o f T a i w a 。
3期 刘兰芳等: 中国红树植物花粉形态
滩 , 故常见于海滩内缘 。 秋茄树对含盐度的适应较广 , 既可生于淤泥深厚 、 含盐 度 高 的 海
滩 , 又能生在浅海和河流的出口处 , 在某些地段可组成单优树种的纯林 。
除了上述数种红树科植物外 , 对构成我国红树林有重要作用的 , 还有紫金牛科的桐花树
和马鞭草科的海榄雌 ( 白骨址 ) 。 它们不但 与红树科各种混生于亚热带海滨 , 而月. 也具有红
树科植 物的胎萌现象 。 由于对土壤的适应性较广 , 其个体数量之多及分布之广 , 并不亚于红树
科植物 。 不论海滩前缘的低潮线内或后缘的高潮线下 , 或是咸淡水汇合的河川出口两岸 , 都
可以生长 , 在某些地段 , 甚至可 以成为红树林中的优势种类 。 它们的花粉 , 与红树科也非常
相似 , 特别是桐花树与秋茄树的花粉 , 无论形状 、 大小 、 萌发沟以至外壁纹饰 , 几乎难以区
分 , 在光学显微镜下 , 亦可见孔区具有明显的亮带 ( 图版 亚 : 5 一 1 2 ) 。 海榄雌的花粉则较红
树科花粉大 , 萌发 孔不明显 , 但外壁细网状纹饰较清晰 , 网孔较大 ( 图版 l : 1 3一 1 6 ) 。
海桑属植物是组成我国红树林的又一重要种类 , 虽然它们的个体数量不及上述数种多 , 分
布也不广 , 仅见于海南崖 县的六盘港至 之吕县的清澜港 之间 , 但 由于它们是乔木类型 , 而且
生长迅速 , 因而在红树林中 , 常成为上层的优势种 。 特别是它们的花粉体积 较 大 , 形 态 特
殊 , 易于鉴定 , 是判断海相沉积的特征分子 , 因而在海洋地质勘探 中具有重要作用 。
海桑属花粉为长球形 , 极面观近六边形 , 具 3 ( 一 4 ) 萌发 孔 , 孔 大 , 直 径 7 一 n 微
米 , 呈短圆柱状突起 , 未成熟的花粉粒常有极度增厚 的 孔 膜 遮 盖 ( 图版 l : 1 、 3 、 6 、
7
、
1 2 ) , 外壁厚 2 . 5一 4 微米 , 分层 明显 , 外层远厚于内层 , 孔的周围及极区 的外层 明 显
加厚 ; 在光学显微镜下 , 表面呈拟网状纹饰 ( 图版 l : 2 、 3 、 5 、 6 、 s 、 9 、 2 1 、 1 2 ) ,
在扫描电镜下 则可见拟网纹是由大小不规则的小瘤组成 , 极区光滑无雕纹 ( 图版 l : 1 、 4 、
7 、 10 )
, 中间的区别不 明显 , 仅杯尊海桑的花粉在孔间区有一条不具小瘤的宽带 , 在光学
显微镜下 , 宽带在不 同的焦距下 显得较明亮或较暗淡 ( 图版 l : 1 、 3 ) 。
使君子科的榄李和红榄李 , 也是红树林树种之一 , 但数量较少 , 重要性稍次 。 其花粉易
于鉴别的特征是 3 孔沟与 3 条假沟相间排列 , 因而 极面观为 6 裂圆形或近圆形 , 真沟狭长 ,
内孔大 , 圆形 ; 在光学显微 镜下 ,外壁表而近光浴 在扫描电镜下 , 榄李为不规则的拟网纹 ,
而红榄李则具模糊的浅 穴 ( 图版 l : 13 一 19 ) 。
卤旅属是生长在红树林的族类植物 , 在我国主要有卤政和尖叶卤族两种 , 通常见于红树
林的 内缘 , 成片或戍丛生长 。 其抱子极面呈三角圆形 , 具三裂缝 , 裂缝长为抱子半径的 1 / 2
一 2 / 3 ; 具周壁 , 紧包于抱子外 , 但易脱落 , 在光学显微镜下为颗粒状纹饰 , 在 扫 描 电 镜
下 , 可见卤旅的颗粒是由长短不等的短条聚集而成 , 而尖叶卤蔗的短条则较短而均匀 ( 图版
l : 2 0一 25 ) ; 外壁分层明显 , 表面光宁跳
爵床科的老鼠箱和小花老鼠籁也是构成我国红树林的重要成员之一 。 虽然它 们 个 体 细
小 , 为灌木或亚灌木 , 但数量甚多 , 常 与桐花树或海榄雌混生 , 亦可在乔木类的红树科植物
下 成片状分布 。 其花粉粒为典型的长球形 , 3 沟 , 具沟膜 , 表面具细网状纹饰 。 两种的差异
不大 , 仅老鼠籁的花粉粒稍大 ( 图版 VI : 1 一 7 ) 。
在我国红树植物花粉中 , 与老鼠羁花粉相似而具有细网状纹饰的还有马鞭草 科 的 海 榄
雌 、 钝叶豆腐木 , 大戟科的海漆 , 茜草科的瓶花木以及苦槛蓝科的苦槛蓝 。 它们多生长在海
滩内缘靠近内陆的地方 , 其花粉除钝叶豆腐木也是 3 沟外 , 其 余 均 属 3 孔沟类型 。 钝叶豆
腐木的花粉较小 , 一般不超过 20 微米 , 沟膜中部常破裂呈孔状 ( 图版 五 : 17 ) , 海漆和瓶花
广 西 植 物 0卷
木的内孔横长或椭圆形 ( 图版 w : 8 一 1 3 ) , 而苦槛蓝的内孔在沟膜两侧形成双孔 , 而且它
们外壁网状纹饰的网眼也较大 , 可作区别 ( 图版 万 : 14 一 16 ) 。
此外 , 蝶形花科的水黄皮和三叶鱼藤花粉的外壁为 网眼不规则的拟 网 状 纹 饰 , 三叶鱼
藤的内孔大 , 横长 , 光学显微镜下可见孔区呈一亮带 , 在扫描电镜下则可见孔区被孔膜遮盖
( 图版 F : 17 一 2 0 ) , 而水黄皮的花粉则具隆起的孔盖 ( 图版 W : 21 一 2 3 ) 。
水椰是生长在海湾内缘 、 地势稍高或咸淡水汇合的河口 冲积地带的棕搁科植物 , 在我国
仅海南的崖县至琼山一带有少量分布 。 其花粉粒近球形 ,单槽 ,槽的长度 与花粉长轴几等长 ,
具槽膜 , 经酷酸醉分解后 , 槽膜常被破坏而槽极度张开 。 在扫描电镜下可见花粉外壁具复合
纹饰 , 即在细网纹上具粗大的刺 , 刺的基部肥厚而 中部以上突然收细 , 槽膜上具同样的祖刺
( 图版 V : 1 一 2 ) 。
在我国红树植物中 , 与水椰同样具刺状纹饰的还有莲叶桐科的白莲叶桐 , 锦葵科的黄模
和杨叶肖懂 , 菊科的阔苞菊及马鞭草科的许树 。 但它们的刺的形态各不相同 , 白莲叶桐花粉
粒无萌发器官 , 刺圆锥形 ( 图版 V : 3 一 4 ) , 黄横和杨叶 肖懂具散孔 , 前者的刺端圆钝 ,
后者的刺尖长 ( 图版 V : 5 一 8 ) , 阔苞菊则刺宽阔而具 3 孔沟 ( 图版 V : 9 一 10 ) , 而许
树的束{}细小 , 3 沟 , 沟短而狭 ( 图版 l : 2 1一 2 3 ) 。
糠科的木果辣常与红树科的种类混生于靠近海滩的内缘 , 而千屈菜科的水芜花则喜生于
沙质堤岸或岩石缝中 , 它们虽然生长在不同的环境 , 但花粉的形状 、 大小和萌发器官却非常
相似 , 是我国红树植物花粉中具 4 孔`沟的类型 , 沟通常不明显而孔较大 , 圆形 , 外壁为大小
不等的颗粒状纹饰 , 不同的是木果辣的孔边缘明显加厚 ( 图版 V : n 一 1 6 ) 。
草海桐科的草海桐和海南草海桐多生长在海滩石砾砂地或岩石裂缝中 , 两者花粉除大小
有差异外 , 其他特征甚为相似 , 具 3 孔沟 , 沟纺锤形 , 末端尖 , 孔大 ,横长 , 与沟相交成十字
形 , 表面具小瘤状纹饰 ( 图版 V : 17 一2 2 ) 。 夹竹桃科的海芒果花粉亦具明显的 3 孔沟 , 但
孔的长轴为子午线向 , 表面的拟网状纹在扫描电镜下可见是 由许多小穴组成 ( 图版 硕 : 工一
4 )
。
玉蕊在我国仅见于海南和台湾 , 常生于红树林的内缘靠近内陆的地方 , 其花粉最显若的
特征是具三合沟 , 外壁在极区明显加厚 , 表面具粗大的网状纹饰 , 沿沟两侧的网孔较大 , 沟
间区的网孔较细 ( 版图 班 : 5 一 8 ) 。
银叶树是生长在红树林内缘靠近内陆的高大乔木 ,而海马齿则为沙质咸滩上的肉质草本 ,
它 们 的 花 粉在形态 、 大小及外壁纹饰方面却甚为相似 。 在光学显微镜下 , 都是体积细小的
长球形 花粉 , 表面近光滑 , 在扫描电镜下为均匀的颗粒状纹饰 , 但海马齿为 3 沟花粉 , 而银
叶树为 3 孔沟的类型 , 且孔横长 , 较明显 , 在 光学显微镜下可见沟的中部有一亮点 , 可据此
区分它们 ( 图版 矶 : 9 一 1 4 ) 。
在海南的红树林中 , 我们曾在某些乔木类的红树植物上采到过桑寄生科的植物 , 因此 ,
它们的花粉有可能出现在红树植物的抱粉组合中 。 其中三色鞘花寄生在红榄李上 , 小叶梨果
寄生曾见于黄懂树上 , 而瘤果彬寄生则长在海莲及海桑等植物上 。 前两者的花粉属于同一种
类型 , 为超扁球形 , 极面观三瓣形 , 3 沟或 3 合沟 , 具沟膜 , 表面具颗粒状纹饰 , 三色鞘花
的颗粒均匀整齐 , 在沟的边缘 , 颗粒常连结成与沟垂直向排列的短 条 , 呈 “ 花边 ” 状 ( 图版
矶 ; 15 一 1 9 ) 。 而小叶梨果寄生的颗粒大小不整齐 , “ 花子护 亦不明显 ( 图版 班 : 20 一之3) ,
3 期 刘兰芳等 : 中国红树植物花粉形态 2 3 1
瘤果懈寄生的花粉近球形 , 极面观钝三角形 , 具 3 孔沟 , 沟在孔处溢缩 , 孔 、 沟皆具膜 , 外
壁表面为大小不规则的颗粒组成的拟网状纹饰 ( 图版 VI : 24 一 2 6 ) 。
综上所述 , 由于红树科植物在我国红树林中占有较大的比重 , 它们的花粉具 有 体 积 细
小 , 内孔大 、 横 长 , 在孔区常相连成一明显的亮带等较为一致的特征 , 与海桑属具特殊形态
的花粉均可作为地层鉴定中的特征性分子 , 是海相沉积的直接标志 , 其他如紫金牛科 的桐花
树 , 马鞭草科的海榄雌 , 爵床科的老鼠籁 , 卤蔗科的卤藏等 , 由于数量多 、 分布广 , 它们的
花粉亦常出现在海底沉积物中 , 在海洋地质勘探 中也具有重要的作 用 。
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1 4 9一 1 9只.
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2 3 2 广 西 植 物 9卷
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