全 文 ： ２０１３，３９（１）：１２８－１３２ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ
收稿日期： ２０１２－０３－１７ 修订日期： ２０１２－０４－１７
基金项目： 国家自然科学基金（３０６０００１０）；环境保护部物种资源调查专项（物种０８－二－６）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专
项资金（２０１２－９）
＊ 通信作者 Ｔｅｌ：０１０－８２１０８６４７；Ｅ－ｍａｉｌ：ｎｉｕｙｏｎｇｃｈｕｎ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
河南省五种常见禾本科杂草病原真菌种类
调查与部分菌株的致病性测定
赵杏利， 牛永春＊， 邓 晖
（农业部农业微生物资源收集与保藏重点实验室／中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京 １０００８１）
摘要 为了解河南省常见禾本科杂草上的病原真菌种类状况，于禾本科杂草生长季节对河南９个县市的稗草、狗尾
草、马唐、牛筋草和虎尾草的发病情况进行了调查和采样。从７２份样本中共分离获得１５２个真菌菌株，对产孢的
１３１个菌株经形态学观察和ｒＤＮＡ ＩＴＳ序列比对分析，鉴定出９个属的真菌，其中７０株鉴定为１６种。明确了平脐
蠕孢属、弯孢属、凸脐蠕孢属、内脐蠕孢属和长蠕孢属等蠕形分生孢子真菌是狗尾草、马唐、稗草等常见禾本科杂草
上的主要病原菌。对其中来自发病严重样品、产孢量大的３０个菌株用人工接种法进行了致病性测定，狗尾草平脐
蠕孢ＮＹ１菌株和新月弯孢ｚｘｌ０７２８９ａ菌株均对供试杂草表现出很强的致病性。研究结果丰富了禾本科杂草的病原
真菌种类信息，为生物除草剂的研发提供了材料和参考。
关键词 禾本科杂草； 病原真菌； 致病性
中图分类号： Ｓ ４３２．４４ 文献标识码： Ａ ＤＯＩ： １０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．０５２９－１５４２．２０１３．０１．０２６
Ａ ｓｕｒｖｅｙ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｆｉｖｅ ｃｏｍｍｏｎ ｇｒａｍｉｎｅｏｕｓ
ｗｅｅｄｓ ｉｎ Ｈｅｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
Ｚｈａｏ Ｘｉｎｇｌｉ， Ｎｉｕ Ｙｏｎｇｃｈｕｎ， Ｄｅｎｇ Ｈｕｉ
（Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ／Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｒｅｇｉｏｎａｌ
Ｐｌａｎｎｉｎｇ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｃｏｍｍｏｎ ｇｒａｍｉｎｅｏｕｓ ｗｅｅｄｓ ｉｎ Ｈｅｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｏｆ Ｃｈｉｎａ，
ｆｉｅｌｄ ｓｕｒｖｅｙ ａｎｄ ｓａｍｐｌｅ ｃｏｌｅｃｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｏｎ Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｃｒｕｓｇａｌｉ，Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ，Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ，
Ｅｌｅｕｓｉｎｅ ｉｎｄｉｃａ ａｎｄ Ｃｈｌｏｒｉｓ ｖｉｒｇａｔａ ｉｎ ｇｒａｓｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎｓ．Ｏｎｅ ｈｕｎｄｒｅｄ ａｎｄ ｆｉｆｔｙ－ｔｗｏ ｆｕｎｇａｌ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｗｅｒｅ ｏｂ－
ｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ７２ ｓａｍｐｌｅｓ ｃｏｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｎｉｎｅ ｃｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｃｏｕｎｔｉｅｓ．Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｓｅ－
ｑｕｅｎｃｅ ａｌｉｇｎｍｅｎｔｓ ｏｆ ｒＤＮＡ ＩＴＳ，９ ｇｅｎｅｒａ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｏｕｔ ｏｆ １３１ｓｐｏｒｅ－ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ ｉｓｏｌａｔｅｓ，ａｎｄ１６ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｄｅｎ－
ｔｉｆｉｅｄ ｏｕｔ ｏｆ ７０ｉｓｏｌａｔｅｓ．Ｈｅｌｍｉｎｔｈｏｓｐｏｒｉｏｉｄ ｈｙｐｈｏｍｙｃｅｔｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ，Ｃｕｒｖｕｌａｒｉａ，Ｅｘｓｅｒｏｈｉｌｕｍ，Ｄｒｅｃｈ－
ｓｌｅｒａ ａｎｄ Ｈｅｌｍｉｎｔｈｏｓｐｏｒｉｕｍ，ｗｅｒｅ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｏ ｂｅ ｔｈｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ ｇｒａｍｉｎｅｏｕｓ ｗｅｅｄｓ．
Ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｏｆ ３０ｉｓｏｌａｔｅｓ ｗｉｔｈ ｐｒｏｆｕｓｅ ｓｐｏｒｕｌａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｓｅｖｅｒｅｌｙ ｄｉｓｅａｓｅｄ ｓａｍｐｌｅｓ ｗａｓ ｔｅｓｔｅｄ ｗｉｔｈ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｉｎｏｃ－
ｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ＮＹ１ ｏｆ Ｂ．ｓｅｔａｒｉａｅ ａｎｄ ｚｘｌ０７２８９ａ ｏｆ Ｃ．ｌｕｎａｔａ ｓｈｏｗｅｄ ｓｔｒｏｎｇ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ｗｅｅｄｓ
ｔｅｓｔｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｅｎｒｉｃｈｅｄ ｔｈｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｇｒａｍｉｎｅｏｕｓ ｗｅｅｄｓ，ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｄａ－
ｔａ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｂｉｏ－ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ ｇｒａｍｉｎｅｏｕｓ ｗｅｅｄｓ； ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｆｕｎｇｉ； ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ
禾本科、菊科、十字花科是杂草最集中的三大
科，而且稗草、马唐、狗尾草等禾本科杂草常伴生在
水稻、大豆、小麦、玉米等主要农作物田中，危害很
大［１］。近年来，随着种植业结构的调整，肥水条件的
变化，以及大面积长期使用除草剂，使得农田杂草的
群落和结构发生了相应的变化，禾本科杂草危害日
趋严重，严重影响了作物的产量和质量。利用从杂
草病株分离筛选出来的植物病原菌防治杂草是开发
新型生物除草剂的重要途径。其中，有不少成功的
例证，如中国的鲁保一号，荷兰的Ｂｉｏｃｈｏｎ等［２］。对
３９卷第１期 赵杏利等：河南省五种常见禾本科杂草病原真菌种类调查与部分菌株的致病性测定
杂草病原真菌种类的调查将使我们了解杂草的病原
真菌种类状况、为利用杂草致病菌研发生物除草剂
提供基础和材料。潘丽梅等［３］调查了东北地区１４
科２６属杂草上的病原真菌，何伟等［４］调查了东北地
区４种常见禾本科杂草上的病原真菌，杨叶等［５］调
查了海南省１７种杂草上的病原真菌。关于河南省
杂草病原真菌种类的调查，张希福［６］鉴定了豫北地
区１９种杂草上的３０种病原真菌，其中有５种病原
真菌来自禾本科杂草；张猛等［７］从禾本科杂草上分
离鉴定了９种蠕形分生孢子真菌，其中包括分别来
自狗尾草、马唐、狗牙根和牛筋草的５种平脐蠕孢属
真菌，分别来自马唐和牛筋草的３种弯孢属真菌，来
自稗草的１种凸脐蠕孢属真菌。对于这些真菌的致
病性这两篇报道中均未进行测定。本文针对河南省
常见禾本科杂草，在对其真菌病害进行多地调查、采
样的基础上，对所有病害样本进行了分离鉴定，并对
部分菌株进行了致病性测定。
１ 材料和方法
１．１ 病害调查
于２００７年１０月和２００８年７月对河南省的信
阳、南阳、洛阳、巩义、三门峡、郑州、开封、新乡、焦作
等地的农田和草坪中的狗尾草、马唐、牛筋草、稗草、
虎尾草５种常见禾本科杂草真菌病害的种类、症状
及发生程度等进行调查。
１．２ 样本采集
调查过程中，对随时采集的发病禾本科杂草的
叶片和茎秆进行现场拍照，并记录寄主名称、采集地
点、采集地生境、采集人姓名和采集日期及采集地坐
标等信息。对于采集的样本及时用吸水纸压制使之
尽快干燥。
１．３ 病原真菌的分离
从发病部位的病健交界处切取５ｍｍ２ 左右的
组织块，用０．１％升汞溶液进行表面消毒３ｍｉｎ，无
菌水冲洗３次，移入ＰＤＡ培养基平板上，２６℃恒温
箱中培养。待菌落长出后，从组织块菌落边缘挑取
少量菌丝，再次移入ＰＤＡ平板上培养。经过移植纯
化，菌落形态和孢子形态均一致的菌株移入ＰＤＡ斜
面培养，保存备用。
１．４ 病原真菌的鉴定
１．４．１ 形态学鉴定
将菌株接种在ＰＤＡ培养基平板上，２６℃恒温
培养７ｄ，记录菌落形态，观察记录孢子形态及产孢
结构，测量孢子（３０个）和孢子梗大小等，查阅专著
文献［８－１０］进行鉴定。对在ＰＤＡ平板上不易产孢的
菌株，重新接种于水琼脂培养基上，两周后制作玻片
进行显微观察。
１．４．２ ＤＮＡ提取、ｒＤＮＡ ＩＴＳ的ＰＣＲ扩增及序列
分析
在ＰＤＡ平板上铺一层玻璃纸，然后把供试菌株
接种到玻璃纸上，待菌落接近长满平板时从玻璃纸
上收获菌丝体，用ＳＤＳ法提取基因组ＤＮＡ［１１］，采用
０．８％琼脂糖凝胶电泳检测其纯度和浓度。
以提取的基因组 ＤＮＡ 为模板，用引物ＩＴＳ４
（５′－ＴＣＣＴＣＣＧＣＴＴＡＴＴＧＡＴＡＴＧＣ－３′）和 ＩＴＳ５
（５′－ＧＧＡＡＧＴＡＡＡＡＧＴＣＧＴＡＡＣＡＡＧＧ－３′）［１２］对
供试菌株ｒＤＮＡ的ＩＴＳ区域进行ＰＣＲ扩增。反应
液体积５０μＬ，包括：１０×ＰＣＲ 缓冲液（ｐＨ ８．８
１００ｍｍｏｌ／Ｌ Ｔｒｉｓ－ＨＣｌ，５００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＫＣｌ，０．８％
Ｎｏｎｉｄｅｔ Ｐ－４０ ５μＬ，２５ｍｍｏｌ／Ｌ ＭｇＣｌ２５μＬ，引物
ＩＴＳ４（１０μｍｏｌ／Ｌ）和ＩＴＳ５（１０μｍｏｌ／Ｌ）各１μＬ，
１０ｍｍｏｌ／Ｌ ｄＮＴＰ ２μＬ，５Ｕ／μＬ Ｔａｑ ＤＮＡ聚合酶
０．４μＬ，基因组 ＤＮＡ １μＬ （１ｇ／Ｌ），双蒸灭菌水
３４．６μＬ。ＰＣＲ反应程序：９５℃预变性２ｍｉｎ后，
９５℃变性１ｍｉｎ，５３℃复性１ｍｉｎ，７２℃延伸２ｍｉｎ，
进行３４个循环，最后７２℃延伸１０ｍｉｎ，４℃保存。
ＰＣＲ产物在１．２％琼脂糖凝胶中电泳分离后，于溴
化乙锭溶液（０．５μｇ／ｍＬ）中染色１０ｍｉｎ，通过 ＡＬ－
ＰＨＡ凝胶成像系统显示记录电泳结果。
ＰＣＲ扩增产物经检测后送到上海英骏生物技术
有限公司测序，测序引物为ＩＴＳ５。将测得的序列采用
Ｂｌａｓｔ程序与ＧｅｎＢａｎｋ上的序列进行相似性比较。
１．５ 致病性测定
１．５．１ 孢子悬浮液的制备
选取样品发病严重、在ＰＤＡ培养基上易于产
孢、且产孢量大的菌株，把各菌株分别接种在ＰＤＡ
平板上，于２６℃恒温培养箱中连续黑暗培养７～
１０ｄ，检测产孢情况。待产孢较多时，加适量灭菌水
于培养皿中，将菌落用玻片轻轻刮下，悬浮液经两层
灭菌纱布过滤，收集孢子悬浮液。将各菌株的孢子
悬浮液分别调整至浓度为 １０５ 个孢子／ｍＬ，加
０．０５％吐温－８０混匀待用。
１．５．２ 供试植株的培育
将狗尾草、马唐、牛筋草、稗草、虎尾草等植株较
小的禾本科杂草播种于直径７．５ｃｍ的塑料花盆中，
·９２１·
２０１３
将小麦、玉米、高粱、谷子、棉花、番茄、黄瓜、大豆、花
生等植株较大的作物播种于直径１５ｃｍ的塑料花盆
中。根据接种菌株的数量，按每菌株接种每种植物
３盆准备供试植物。在温度为２０～３０℃的温室中
培育植株，待长至２～４片真叶期，根据供试植物的
植株大小每盆保留５～１０株待用。
１．５．３ 接种方法
采用孢子悬浮液喷雾法接种，用微型喷雾器将
混匀的孢子悬浮液均匀喷洒到待接种的植株上，每
个菌株接种供试植物３盆，每种供试植物留３盆喷
含０．０５％吐温－８０的无菌水作对照，共接种３０个菌
株。接种的植株置于密闭容器内室温下保湿培养
２４ｈ，然后移到人工气候箱中培养，每天光照１２ｈ，
光照度１６５００ｌｘ，温度３２℃／２５℃（光照／黑暗）、相
对湿度（８０±５）％。
１．５．４ 病情调查
接种一周后调查发病情况，病情分级标准：ＮＳ，
无症状；ＬＳ，有零星病斑；ＭＳ，病斑较大、较多；ＳＳ，
病斑遍布植物叶片，病斑融合，植株死亡。
２ 结果与分析
２．１ 五种禾本科杂草上的真菌种类
狗尾草和马唐在各调查地点分布普遍，叶和茎
部发病很常见，局部发病严重，狗尾草上多为梭形褐
斑，马唐上多为近圆形褐斑。牛筋草、稗草在多数调
查点都有分布，一般不成片发生，发病较轻，主要为
条状和不规则褐色叶斑。虎尾草一般局部成片发
生，发病常见。共采集病害样本７２份，从中分离到
１５２个菌株。共有１３１个菌株观察到孢子，其中有
８２个菌株在ＰＤＡ培养基上即可产孢，有４９个菌株
在ＰＤＡ培养基上不产孢但在水琼脂培养基上产生
了孢子。经对产孢菌株的形态观察和对７０个菌株
的ＩＴＳ１－５．８Ｓ－ＩＴＳ２序列分析，产孢菌株分属于弯孢
属（Ｃｕｒｖｕｌａｒｉａ）、平脐蠕孢属（Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ）、凸脐蠕孢
属（Ｅｘｓｅｒｏｈｉｌｕｍ）、茎点霉属（Ｐｈｏｍａ）、镰孢属（Ｆｕ－
ｓａｒｉｕｍ）、黑孢属（Ｎｉｇｒｏｓｐｏｒａ）、枝孢属（Ｃｌａｄｏｓｐｏ－
ｒｉｕｍ），炭疽菌属（Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ）和链格孢属（Ａｌ－
ｔｅｒｎａｒｉａ）等９个属。链格孢属真菌数量最多，有６１
株；其次是平脐蠕孢属和弯孢属，分别有２８株和２７
株；其他各属真菌数量比较少。鉴定到种的真菌有
１６种，分子鉴定结果和形态学观察结果相符合，与
ＧｅｎＢａｎｋ上相关种的序列相似性均在９９％以上。
其中平脐蠕孢属真菌有５种：狗尾草平脐蠕孢［Ｂ．
ｓｅｔａｒｉａｅ（Ｓａｗ．）Ｓｈｏｅｍ．］、麦根腐平脐蠕孢［Ｂ．ｓｏｒｏ－
ｋｉｎｉａｎａ（Ｓａｃｃ．）Ｓｈｏｅｍａｋｅｒ］、甘蔗平脐蠕孢［Ｂ．ｓａｃ－
ｃｈａｒｉ（Ｂｕｔｌｅｒ）Ｓｈｏｅｍ．］、玉蜀黍平脐蠕孢［Ｂ．ｍａｙｄｉｓ
（Ｙ．Ｎｉｓｉｋ．＆ Ｃ．Ｍｉｙａｋｅ）Ｓｈｏｅｍ］和多节平脐蠕孢
［Ｂ．ｎｏｄｕｌｏｓａ（Ｂｅｒｋｅｌｅｙ ｅｔ Ｍ．Ａ．Ｃｕｒｔｉｓ）Ｓｈｏｅｍａｋ－
ｅｒ］；弯孢属真菌有３种：新月弯孢［Ｃｕｒｖｕｌａｒｉａ ｌｕ－
ｎａｔａ（Ｗａｋｋｅｒ）Ｂｏｅｄｉｊｎ］、间隔弯孢（Ｃ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ
Ｂａｅｄｉｊｎ）和香茅弯孢 ［Ｃ．ｃｙｍｂｏｐｏｇｏｎｉｓ（Ｄｏｄｇｅ）
Ｇｒｏｖｅｓ ＆Ｓｋｏｌｋｏ］；凸脐蠕孢属真菌有两种：梭形凸
脐蠕孢（Ｅ．ｆｕｓｉｆｏｒｍｅ Ａｌｏｏｍ）和嘴突凸脐蠕孢［Ｅ．
ｒｏｓｔｒａｔｕｍ（Ｄｙｅｃｈｓｌｅｒ）Ｋ．Ｓ．Ｌｅｏｎａｒｄ ＆Ｓｕｇｇｓ］；链
格孢属真菌有两种：密实链格孢 ［Ａ．ｃｏｍｐａｃｔａ
（Ｃｏｏｋｅ）Ｍｃｃｌｅｌａｎ］和链格孢［Ａ．ａｌｔｅｒｎａｔａ（Ｆｒ．）
Ｋｅｉｓｓｌ］（表１）。
除链格孢属真菌在５种杂草上均能分离到外，
其他真菌则只在１～３种杂草上分离到。其中新月
弯孢仅在稗草上分离到，木贼镰孢和多节平脐蠕孢
仅在牛筋草上分离到，Ｐｈｏｍａ ｓｏｊｉｃｏｌａ、香茅弯孢和
刺盘孢属真菌仅在马唐上分离到。除链格孢属真菌
在各杂草上出现的频率较高外，稗草上的主要真菌
为新月弯孢，狗尾草上的主要真菌为狗尾草平脐蠕
孢，马唐上的主要真菌为间隔弯孢、香茅弯孢，牛筋
草上的主要真菌为多节平脐蠕孢（表１）。
表１ 五种禾本科杂草上分离到的真菌种类和菌株数量
Ｔａｂｌｅ １ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｔｒａｉｎｓ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ５ｇｒａｍｉｎｅｏｕｓ ｗｅｅｄｓ
真菌种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｆｕｎｇｉ
稗草Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ
ｃｒｕｓｇａｌｌｉ
狗尾草Ｓｅｔａｒｉａ
ｖｉｒｉｄｉｓ
马唐Ｄｉｇｉｔａｒｉａ
ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ
牛筋草Ｅｌｅｕｓｉｎｅ
ｉｎｄｉｃａ
虎尾草Ｃｈｌｏｒｉｓ
ｖｉｒｇａｔａ
小计
Ｔｏｔａｌ
链格孢（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ａｌｔｅｒｎａｔａ） ０ ０ ０ ０ １ １
密实链格孢（Ａ．ｃｏｍｐａｃｔａ） １ ０ ０ ０ ０ １
链格孢属（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａｓｐｐ．） １２ １２ １０ １３ １２ ５９
玉蜀黍平脐蠕孢（Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｍａｙｄｉｓ） ３ １ １ ０ ０ ５
多节平脐蠕孢（Ｂ．ｎｏｄｕｌｏｓａ） ０ ０ ０ ９ ０ ９
甘蔗平脐蠕孢（Ｂ．ｓａｃｃｈａｒｉ） ０ １ １ ０ ０ ２
狗尾草平脐蠕孢（Ｂ．ｓｅｔａｒｉａｅ） ０ ７ ０ １ ０ ８
麦根腐平脐蠕孢（Ｂ．ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ） ０ ０ ０ ２ ２ ４
·０３１·
３９卷第１期 赵杏利等：河南省五种常见禾本科杂草病原真菌种类调查与部分菌株的致病性测定
续表１ Ｔａｂｌｅ １（Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ）
真菌种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｆｕｎｇｉ
稗草Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ
ｃｒｕｓｇａｌｌｉ
狗尾草Ｓｅｔａｒｉａ
ｖｉｒｉｄｉｓ
马唐Ｄｉｇｉｔａｒｉａ
ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ
牛筋草Ｅｌｅｕｓｉｎｅ
ｉｎｄｉｃａ
虎尾草Ｃｈｌｏｒｉｓ
ｖｉｒｇａｔａ
小计
Ｔｏｔａｌ
尖孢枝孢（Ｃｌａｄｏｓｐｏｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ） １ ０ ０ １ ０ ２
香茅弯孢（Ｃｕｒｖｕｌａｒｉａ ｃｙｍｂｏｐｏｇｏｎｉｓ） ０ ０ ７ ０ ０ ７
间隔弯孢（Ｃ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ） ０ ３ １０ ０ ０ １３
新月弯孢（Ｃ．ｌｕｎａｔａ） ７ ０ ０ ０ ０ ７
刺盘孢属（Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍｓｐｐ．） ０ ０ ２ ０ ０ ２
梭形凸脐蠕孢（Ｅｘｓｅｒｏｈｉｌｕｍ ｆｕｓｉｆｏｒｍｅ） ３ ０ １ １ ０ ５
嘴突凸脐蠕孢（Ｅ．ｒｏｓｔｒａｔｕｍ） ０ １ ０ １ ０ ２
木贼镰孢（Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｅｑｕｉｓｅｔｉ） ０ ０ ０ １ ０ １
稻黑孢（Ｎｉｇｒｏｓｐｏｒａ ｏｒｙｚａｅ） １ ０ ０ １ ０ ２
茎点霉（Ｐｈｏｍａｓｐ．） ０ ０ １ ０ ０ １
总计Ｔｏｔａｌ ２８ ２５ ３３ ３０ １５ １３１
２．２ 部分菌株的致病性
共对包括凸脐蠕孢属４个菌株、弯孢属７个菌
株、枝孢属１个菌株、平脐蠕孢属１１个菌株和链格
孢属７个菌株共３０个菌株进行了致病性测定。结
果表明，绝大部分菌株均能引起寄主不同程度发病。
其中平脐蠕孢属所有菌株均能引起狗尾草和虎尾草
不同程度发病，狗尾草平脐蠕孢ＮＹ１菌株能引起狗
尾草、马唐、虎尾草严重发病，ＺＺ２和ＸＹ２菌株能引
起狗尾草和虎尾草中度发病。梭形突脐蠕孢
ｚｘｌ０７３３３ｂ菌株能引起稗草中度发病，新月弯孢
ｚｘｌ０７２８９ａ菌株能引起虎尾草严重发病和稗草中度
发病，间隔弯孢ｚｘｌ０７２５１ａ菌株能引起马唐和虎尾
草中度发病，链格孢ｚｘｌ０７２５４ｂ菌株能引起狗尾草
和虎尾草中度发病，其余凸脐蠕孢属、弯孢属、枝孢
属和链格孢属菌株在５种杂草上均只引起轻度发病
或不引起发病（表２）。
对能引起杂草严重发病的狗尾草平脐蠕孢菌
株ＮＹ１和新月弯孢菌株ｚｘｌ０７２８９ａ进行了初步寄
主范围测定，结果表明，两个菌株在禾本科作物玉
米、小麦和谷子上可引起一定程度发病，而在棉
花、花生、大豆、黄瓜等双子叶作物上则不引起任
何病害。
表２ ３０个菌株对５种禾本科杂草的致病性测定１）
Ｔａｂｌｅ ２ Ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｏｆ ３０ｉｓｏｌａｔｅｓ ｔｏ ５ｇｒａｍｉｎｅｏｕｓ ｗｅｅｄｓ
菌株学名
Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｎａｍｅ ｏｆ ｉｓｏｌａｔｅｓ
菌株编号
Ｎｏ．ｏｆ ｉｓｏｌａｔｅｓ
分离植物
Ｐｌａｎｔ ｈｏｓｔｓ
采集地点
Ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｓａｍｐｌｅｄ
供试禾草Ｇｒａｍｉｎｅｏｕｓ ｗｅｅｄｓ ｔｅｓｔｅｄ
稗草
Ｅ．ｃｒｕｓｇａｌｌｉ
狗尾草
Ｓ．ｖｉｒｉｄｉｓ
马唐
Ｄ．ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ
牛筋草
Ｅ．ｉｎｄｉｃａ
虎尾草
Ｃ．ｖｉｒｇａｔａ
Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ａｌｔｅｒｎａｔａ ｚｘｌ０７２５４ｂ 虎尾草 河南郑州 － ＭＳ ＬＳ ＬＳ ＭＳ
Ａｌｔｅｒｎａｒｉａｓｐ． ｚｘｌ０７２５５ａ 马唐 河南郑州 － ＮＳ ＬＳ ＮＳ ＮＳ
Ａｌｔｅｒｎａｒｉａｓｐ． ｚｘｌ０７２６２ｂ 马唐 河南巩义 － ＮＳ ＬＳ ＮＳ ＮＳ
Ａｌｔｅｒｎａｒｉａｓｐ． ｚｘｌ０７２７７ａ 虎尾草 河南焦作 － ＮＳ ＮＳ ＮＳ ＬＳ
Ａｌｔｅｒｎａｒｉａｓｐ． ｚｘｌ０７２９５ｂ 马唐 河南南阳 － ＮＳ ＮＳ ＮＳ ＮＳ
Ａｌｔｅｒｎａｒｉａｓｐ． ｚｘｌ０７３３８ａ 牛筋草 河南新乡 － ＮＳ ＮＳ ＬＳ ＮＳ
Ａｌｔｅｒｎａｒｉａｓｐ． ｚｘｌ０７３５２ａ 牛筋草 河南洛阳 － ＮＳ ＮＳ ＬＳ ＮＳ
Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｍａｙｄｉｓ ｚｘｌ０７３１０ａ 马唐 河南信阳 ＮＳ ＬＳ ＬＳ ＮＳ ＬＳ
Ｂ．ｍａｙｄｉｓ ｚｘｌ０７３１０ｂ 马唐 河南信阳 ＮＳ ＬＳ ＬＳ ＮＳ ＬＳ
Ｂ．ｓｅｔａｒｉａｅ ＺＺ１ 狗尾草 河南郑州 ＮＳ ＬＳ － ＮＳ ＬＳ
Ｂ．ｓｅｔａｒｉａｅ ＺＺ２ 狗尾草 河南郑州 ＬＳ ＭＳ － ＮＳ ＭＳ
Ｂ．ｓｅｔａｒｉａｅ ＸＹ１ 狗尾草 河南信阳 ＮＳ ＬＳ ＮＳ ＮＳ ＬＳ
Ｂ．ｓｅｔａｒｉａｅ ＸＹ２ 狗尾草 河南信阳 ＬＳ ＭＳ ＬＳ ＮＳ ＭＳ
Ｂ．ｓｅｔａｒｉａｅ ＮＹ１ 狗尾草 河南南阳 ＬＳ ＳＳ ＳＳ ＬＳ ＳＳ
Ｂ．ｓｅｔａｒｉａｅ ＫＦ１ 牛筋草 河南开封 ＮＳ ＬＳ － ＮＳ ＬＳ
Ｂ．ｓｅｔａｒｉａｅ ＬＹ１ 狗尾草 河南洛阳 ＮＳ ＬＳ － ＮＳ ＬＳ
Ｂ．ｓｅｔａｒｉａｅ ＪＺ１ 虎尾草 河南焦作 ＮＳ ＬＳ － ＮＳ ＬＳ
Ｂ．ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ ｚｘｌ０７３４８ｂ 虎尾草 河南洛阳 ＮＳ ＬＳ ＭＳ ＬＳ ＭＳ
Ｃｌａｄｏｓｐｏｒｉｕｍｓｐ． ｚｘｌ０７２６２ｄ 马唐 河南巩义 ＮＳ ＮＳ ＮＳ ＮＳ ＮＳ
Ｃｕｒｖｕｌａｒｉａ ｃｙｍｂｏｐｏｇｏｎｉｓ ｚｘｌ０７２９１ｅ 马唐 河南南阳 ＮＳ ＮＳ ＬＳ ＮＳ ＬＳ
·１３１·
２０１３
续表２ Ｔａｂｌｅ ２（Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ）
菌株学名
Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ
ｎａｍｅ ｏｆ ｉｓｏｌａｔｅｓ
菌株编号
Ｎｏ．ｏｆ ｉｓｏｌａｔｅｓ
分离植物
Ｐｌａｎｔ ｈｏｓｔｓ
采集地点
Ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｓａｍｐｌｅｄ
供试禾本科杂草Ｇｒａｍｉｎｅｏｕｓ ｗｅｅｄｓ ｔｅｓｔｅｄ
稗草
Ｅ．ｃｒｕｓｇａｌｌｉ
狗尾草
Ｓ．ｖｉｒｉｄｉｓ
马唐
Ｄ．ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ
牛筋草
Ｅ．ｉｎｄｉｃａ
虎尾草
Ｃ．ｖｉｒｇａｔａ
Ｃ．ｃｙｍｂｏｐｏｇｏｎｉｓ ｚｘｌ０７２９１ａ 马唐 河南南阳 ＮＳ ＮＳ ＬＳ ＮＳ ＬＳ
Ｃ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ ｚｘｌ０７２５１ａ 马唐 河南郑州 ＮＳ ＮＳ ＭＳ ＮＳ ＭＳ
Ｃ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ ｚｘｌ０７３４４ｂ 狗尾草 河南洛阳 ＮＳ ＬＳ ＮＳ ＮＳ ＬＳ
Ｃ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ ｚｘｌ０７３４５ａ 马唐 河南洛阳 ＮＳ ＬＳ ＬＳ ＮＳ ＬＳ
Ｃ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ ｚｘｌ０７３５１ｃ 狗尾草 河南洛阳 ＮＳ ＮＳ ＮＳ ＮＳ ＬＳ
Ｃ．ｌｕｎａｔａ ｚｘｌ０７２８９ａ 稗草 河南南阳 ＭＳ ＬＳ ＬＳ ＮＳ ＳＳ
Ｅｘｓｅｒｏｈｉｌｕｍ ｆｕｓｉｆｏｒｍｅ ｚｘｌ０７３３３ｂ 牛筋草 河南开封 ＭＳ ＬＳ ＮＳ ＬＳ －
Ｅ．ｆｕｓｉｆｏｒｍｅ ｚｘｌ０７３４５ｂ 马唐 河南洛阳 ＬＳ ＮＳ ＬＳ ＮＳ ＬＳ
Ｅ．ｒｏｓｔｒａｔｕｍ ｚｘｌ０７３４７ｂ 牛筋草 河南洛阳 ＮＳ ＮＳ － ＮＳ ＮＳ
Ｅ．ｒｏｓｔｒａｔｕｍ ｚｘｌ０７３４４ａ 狗尾草 河南洛阳 ＮＳ ＮＳ － ＮＳ ＮＳ
１）ＮＳ：无症状；ＬＳ：有零星病斑；ＭＳ：病斑较大，较多；ＳＳ：病斑遍布植物叶片，病斑融合，植株死亡；－：未做接种试验。
ＮＳ：Ｎｏ ｓｙｍｐｔｏｍ；ＬＳ：Ｓｐｏｒａｄｉｃ ｌｅｓｉｏｎｓ；ＭＳ：Ｌａｇｅｒ ａｎｄ ｍｏｒｅ ｌｅｓｉｏｎｓ；ＳＳ：Ｌｅｓｉｏｎｓ ｓｐｒｅａｄｉｎｇ ａｌ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ，ｌｅｓｉｏｎ ｆｕｓｅｄ，ｐｌａｎｔｓ ｄｉｅｄ；
－：Ｎｏ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｅｓｔ．
３ 讨论
蠕形分生孢子真菌是禾本科植物上的常见病原
菌，主要包括平脐蠕孢属（Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ）、弯孢属（Ｃｕｒ－
ｖｕｌａｒｉａ）、凸脐蠕孢属（Ｅｘｓｅｒｏｈｉｌｕｍ）、内脐蠕孢属
（Ｄｒｅｃｈｓｌｅｒａ）和长蠕孢属（Ｈｅｌｍｉｎｔｈｏｓｐｏｒｉｕｍ）［８］。
何伟等［４］报道了东北地区狗尾草和马唐上的主要病
原菌分别为狗尾草平脐蠕孢和新月弯孢，稗草上的
主要病原菌是新月弯孢、麦根腐平脐蠕孢和尖角凸
脐蠕孢。本研究从河南５种禾本科杂草上分离到的
病原真菌中，每种杂草的主要病原菌都属于平脐蠕
孢属或弯孢属，凸脐蠕孢属真菌仅分离到７株，这可
能与不同地理区域、不同生态环境条件下真菌的种
类不同有关，而茎点霉属、镰孢属、黑孢属、枝孢属和
炭疽菌属真菌都仅分离到零星菌株。关于分离自禾
本科杂草的具有生防潜力的蠕形分生孢子真菌已有
多篇报道，如狗尾草上分离到的狗尾草长蠕孢
（Ｈｅｌｍｉｎｔｈｏｓｐｏｒｉｕｍ ｓｅｔａｒｉａｅ）［６］和狗尾草平脐蠕孢
（Ｂ．ｓｅｔａｒｉａｅ）［１３］，马唐上分离到的多节长蠕孢（Ｈ．
ｎｏｄｕｌｏｓａ）和（Ｄｒｅｃｈｓｌｅｒａ ｇｉｇａｎｔｅａ）［１４－１５］，牛筋草上
分离到的多节长蠕孢（Ｈ．ｎｏｄｕｌｏｓａ）［１６］，稗草上分离
到的禾长蠕孢稗草专化型（Ｈ．ｇｒａｍｉｎｅｕｍｆ．ｓｐ．
ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａｅ）和早熟禾内脐蠕孢（Ｄ．ｐｏａｅ）［１７－１８］。作
者等［１３］的研究表明狗尾草平脐蠕孢（Ｂ．ｓｅｔａｒｉａｅ）菌
株ＮＹ１和新月弯孢（Ｃ．ｌｕｎａｔａ）菌株ｚｘｌ０７２８９ａ对于
禾本科杂草的生防潜力值得进一步研究。可见蠕形
分生孢子真菌是狗尾草、马唐、稗草等常见禾本科杂
草上的主要病原菌，是具有禾本科杂草生防潜力的
真菌种类。
据报道９５％以上的链格孢属（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ）真菌
属于兼性寄生菌［１９］。有的对寄主具有很强的致病
作用，如水葫芦链格孢（Ａ．ｅｉｃｈｃｈｏｒｎｉａｅ）和百日草链
格孢（Ａ．ｚｉｎｎｉａｅ）［２０－２１］；有的往往侵染植物的衰老和
受伤部位，或迅速抢占其他病原菌侵染造成的植物
枯死病斑，如链格孢（Ａ．ａｌｔｅｒｎａｔａ）和细极链格孢
（Ａ．ｔｅｎｕｉｓｓｉｍａ）［１９］。本研究中对于７株链格孢进行了
致病性测定，除１株Ａ．ａｌｔｅｒｎａｔａ在４种供试禾本科杂
草上均引起了明显或较轻症状外，有５株均在１种供
试禾本科杂草上产生了较轻症状。因此，可以推测本
研究中分离到的链格孢菌株大部分都是禾本科杂草
样本上的病原真菌，不过其致病性一般较弱。
参考文献
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ｃａｌ Ｐａｐｅｒｓ，１９８７，１５８：１－２６１．
（下转１４０页）
·２３１·
２０１３
细胞，内层为具有分生能力的薄壁组织。轮纹病菌
只有穿透皮孔结构的木栓化细胞才能侵入皮层内
部［６］。皮孔的发育是渐变的过程。皮孔发育初期，
木栓组织还没有形成，对轮纹病菌的抗性较弱。皮
孔发育中后期木栓层才形成［７］，皮孔的抗病性也逐
渐增强。幼嫩枝条经２个月左右的生长发育，才能
达到成熟枝条的抗性。
苹果枝条对轮纹病菌的抗侵染能力主要取决于
皮孔的结构，如木栓化细胞层数、细胞大小和排列致
密的程度等。对于同一苹果品种，无论枝条的龄期
大小，成熟枝条上的皮孔结构基本一致，对轮纹病菌
的抗侵入能力也不会有显著的差异。
然而，枝条为了保持正常呼吸，皮孔细胞就需要
不断更新，而且随枝条的生长而扩大。皮孔内部的
分生组织能不断地分化产生新的细胞，更新其木栓
化细胞，而原有的木栓化细胞死亡脱落或覆盖在皮
孔表面。皮孔细胞的更新，对其抗性影响不大。但
是皮孔的生长与扩大对其抗侵染能力影响较大。８
月份，１年生枝条比５年生枝条对轮纹病菌的侵染
更加敏感，可能与皮孔的生长发育有关。８月份，当
枝条迅速加粗生长时，皮孔自边缘产生新的薄壁细
胞，并木栓化。在薄壁细胞完全木栓化之前，皮孔对
轮纹病菌的侵染较为敏感。枝条加粗生长速度越
快，皮孔新增面积也越大，对轮纹病菌的抗侵染能力
就越差。与５年生枝条相比，１年枝条皮孔的结构
变化更大，也就更容易遭受轮纹病菌的侵染。
本试验采用了孢子和菌丝两种方式接种，试验
结果表明，用孢子接种的枝条发病率更高。在自然
条件下，轮纹病菌主要以分生孢子和子囊孢子传播
侵染，用孢子接种更接近于轮纹病菌的田间发病规
律。用孢子接种用于抗性鉴定，更能准确地反映不
同苹果品种对轮纹病菌的抗性。
苹果树的大部分枝条都在５月形成，７月以后
逐渐成熟。因此，５－７月是当年生苹果枝条对轮纹
病菌的最敏感时期，在生产实践中应注意这一时期
枝干轮纹病的防治。在果实的生长发育过程中，其
抗病性的变化是否也存在类似的现象，有待于深入
研究。在苹果枝干上，只要有皮孔存在，就存在轮纹
病菌侵染的可能，就不能忽视对轮纹病的防治，尤其
是８月枝条迅速加粗生长期。
参考文献
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３５０－３５３．
（上接１３２页）
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