全 文 ：第 31卷 第 3期 西 南 林 业 大 学 学 报 Vol.31 No.3
2011年 6月 JOURNALOFSOUTHWESTFORESTRYUNIVERSITY Jun.2011
收稿日期:2011-01-29
基金项目:西南山地森林资源保育与利用省部共建教育部重点实验室资助;西南林业大学植物学校级重点学科建设项目资助。
第 1作者:赵明旭(1984—),男 ,硕士生。研究方向:植物区系地理及植物多样性保护。 E-mail:zhaomingxu1@gmail.com。
通信作者:杜凡(1957—),男 ,教授 ,硕士生导师。研究方向:竹类和生物多样性。 E-mail:kmdufan@163.com。
doi:10.3969 /j.issn.2095-1914.2011.03.007
铜壁关自然保护区兰科植物多样性分析
赵明旭 杜 凡 岩香甩 和 霞 庄翠珍 张桥蓉
(西南林业大学资源学院 ,云南昆明 650224)
摘要:对云南省铜壁关自然保护区兰科植物调查数据分析得出 ,该保护区兰科植物多样性具有如下
特点:物种多样性丰富 ,居群数量大 ,生活型齐全;共有兰科植物 74属 250种 ,附生兰 163种 ,地生
兰 82种 ,腐生兰 5种;分布广泛 ,生境复杂多样;垂直海拔分布呈现 “中间膨胀 ”的格局 ,各生活型
变化趋势一致;中国特有种较少 ,共 30种;印缅区系成分显著 ,与缅甸共有种达 131种;东界在中国
只分布到云南的有 45种 ,铜壁关特有种 2种。
关键词:兰科植物;多样性;铜壁关自然保护区;云南
中图分类号:S717.1;Q948.5 文献标志码:A 文章编号:2095-1914(2011)03-0031-04
AnalysisonSpeciesDiversityofOrchidaceae
inTongbiguanNatureReserve, YunnanProvince
ZHAOMing-xu, DUFan, YANXiang-shuai, HEXia, ZHUANGCui-zhen, ZHANGQiao-rong
(FacultyofResource, SouthwestForestryUniversity, KunmingYunnan650224, China)
Abstract:AnanalysisonthedataoftheplantspeciesinfamilyOrchidaceaecolectedfromthesurveyinthe
TongbiguanNatureReserve, YunnanProvinceshowedthatthenaturereservewascharacterizedwithrichspecies
diversity, largepopulationandcompletelifeformsoforchidplants.Thesurveyshowedthereweretotaly250 spe-
ciesbelongingto74 generaoforchidplants, amongwhich163 specieswereepiphytic, 82 weresedentaryand5
weresaprophytic.Itwasshowedthattheorchidplantswerewidelydistributedwithdiversifiedhabitats.Thevertical
distributionoforchidplantspresentedahump-shapedpaternalongtheelevationgradient.Thechangetendencyof
theterestriallifeform, epiphyticandsaprophyticlifeformorchidplantswasaboutthesame.Therewereonly30
speciesendemictoChina.ThecompositionofIndia-Burmaflorawasconspicuous, andtherewere131speciescom-
monlydistributedinChinaandMyanmar.WithintheeasternboundaryofdistributioninChina, therewere45 spe-
ciesdistributedinYunnanProvince, amongwhich2ofthe45specieswereendemicinTongbiguanNatureReserve.
Keywords:Orchidaceaeplant;diversity;TongbiguanNatureReserve;Yunnan
兰科是被子植物中的大家族 ,全世界约有 800
属 25 000余种 ,我国有 194属约 1 388种 [ 1] ,云南约
有 135属 780种[ 2] 。兰科植物具有极高的观赏 、药
用 、科研和文化价值 ,均已列入 《野生动植物濒危物
种国际贸易公约 》(CITIES公约)附录 I和 Ⅱ予以保
护 ,但我国并没有将其列入 1999年第一批国家级保
护植物名录中 。铜壁关自然保护区植物资源丰富 ,
据统计 ,种子植物就有 204科 , 1 238属 ,约 3 929种 ,
其中兰科 74属 , 250种。系统分析铜壁关自然保护
区兰科植物资源种类及分布状况 ,对加强铜壁关野
生兰科植物的保护和管理有重要的理论价值和实
践意义。
1 研究区概况
研究区为云南铜壁关省级自然保护区(以下简
称铜壁关)。该保护区建立于 1986年 ,是云南建立
最早的省级自然保护区之一 ,位于云南西南部的德
宏州境内 ,地处东经 97°31′～ 97°46′,北纬 23°54′～
24°51′,面积 500余 km2 ,南北跨度 100余 km。
该区是我国大陆与孟加拉湾暖湿气流源距离
最近的区域 ,是我国唯一的伊洛瓦底水系热带区
域 ,因而降雨量很大 ,年均降水量均在 2 000mm以
上;保护区海拔为 210.0 ～ 3 404.6m,相对高差达
3 200m,是云南西部最低海拔区域 ,也是云南海拔
高差最显著的自然保护区之一 。此外 ,该区位于云
南最西部 ,其东面和北面为高黎贡山 、怒山 、云岭 、
乌蒙山等海拔超过 4 000m的高大山脉 ,阻挡冬季
影响云南高原冷空气的南下和西移 ,使该区气温明
显比同纬度同海拔下的云南东部和我国内陆地区
高 。保护区内随海拔升高依次分布着雨林 、季雨
林 、常绿阔叶林 、落叶阔叶林 、稀树灌木草丛 、灌丛 、
竹林 、草甸 8个植被型 ,落叶季雨林 、季风常绿阔叶
林 、山顶苔藓矮林 、寒温性草甸等 18个植被亚型 , 46
个群系 [ 3] 。
2 数据来源
1995年 ,由原西南林学院主持首次对铜壁关自
然保护区进行了综合科学考察 , 2003年由 FCCD项
目支持 ,对该保护区进行了较大规模的植物补充调
查 。 2009年西南林学院再次对铜壁关自然保护区
进行植被考察。由此获得该保护区较为系统的植
物物种名录 ,本文以此数据为支撑。
3 兰科植物多样性特点
3.1 种类多 、物种丰富度高
调查鉴定结果显示 ,迄今已知该保护区共有野
生兰科植物 250种 ,隶属于 74属 ,分别占中国和云
南兰科植物种类的 18.01%和 32.05%。从表 1可
以看出 ,铜壁关自然保护区兰科植物的种类丰富 ,
物种丰富度非常高 ,在云南乃至全国范围内都位于
前列 ,是中国兰科植物种类最丰富的区域之一 。在
种和属的比例上 , 铜壁关兰科植物的种属比为
3.38,低于高黎贡山和西双版纳 ,略高于台湾[ 4]和
海南[ 5] (分别为 3.30和 2.74)。
3.2 生活型齐全 ,附生兰比例大
兰科植物生活型可分为地生 、附生和腐生 3类 。
3类生活型在铜壁关均有代表种 ,但以附生兰种类
最多 ,达 163种 , 隶属于 41属 ,占该地区兰科总种
数的 65.20%;附生兰种类最多的为石豆兰属(Bul-
bophylum)和石斛属(Dendrobium),各有 24种;有代
表性的附生兰如麦穗石豆兰(B.orientale)、髯毛贝
母兰 (Coelogynecalcicola)、莎草兰 (Cymbidiumele-
gans)、细叶石斛(D.hancocki)等 。其次是地生兰 ,
有 82种 , 隶属 32属 , 占该地区兰科总种数的
32.8%,种类最多的为斑叶兰属(Goodyera), 有 12
种;有代表性的地生兰如艳丽齿唇兰 (Anoectochilus
moulmeinensis)、泽泻虾脊兰(Calanthealismaefolia)、
建兰(C.ensifolium)、小斑叶兰(G.repens)等 。再次
是腐生兰 ,有 5种 ,隶属 3属 ,占该地区兰科总种数
的 2.00%,即毛萼山珊瑚(Galeolalindleyana)、山珊
瑚(G.faberi)、尾萼无叶兰(Aphylorchiscaudata)、
无叶兰(A.montana)、虎舌兰(Epipogiumroseum)。
其中 ,兰属(Cymbidium)、羊耳蒜属(Liparis)均有附
生和地生种类 。
表 1 铜壁关与其他保护区兰科植物比较
自然保护区 面积 /km2 属数 种数 种属比 分布密度 /(种· km-2)
云南铜壁关 504.75 74 250 3.38 0.50
云南高黎贡山 [ 6] 4 055.49 94 352 3.74 0.09
云南西双版纳 [ 7] 19 220.00 96 355 3.70 0.02
云南小黑山 [ 8] 160.13 43 134 3.12 0.84
广东南岭 [ 9] 234.76 38 70 1.84 0.30
广西雅长 [ 10] 220.62 44 113 2.57 0.51
贵州梵净山 [ 11] 600.00 36 70 1.94 0.12
贵州茂兰 [ 12] 212.85 44 131 2.98 0.62
重庆金佛山 [ 13] 1 300.00 48 114 2.38 0.09
3.3 立体生境中分布广泛 、复杂多样
铜壁关虽然纬度向北超过北回归线 ,但在地理
位置上 ,是国内与孟加拉湾距离最近的区域 , 夏季
深受孟加拉湾暖湿气流影响 ,在冬季又有东北方向
高黎贡山 、怒山 、云岭 、乌蒙山等层层高大山脉阻挡
南下的冷空气 ,使该区域具有气温较高 、雨量丰沛
等热带季风气候特点;加之巨大的垂直海拔高差 ,
形成了复杂的生境类型 ,在调查中密林下 、草丛中 、
岩壁和树干上 ,均能看到兰科植物 。
大多数兰科植物生于温暖 、湿润 、通风 、排水良
好 、散射光强的环境中 , 如球花石斛 (D.thyrsiflo-
rum)、碧玉兰(C.lowiannum)等 。也有少数如大叶
火烧兰(Epipactismairei)、齿片玉凤花(Habenariafi-
netiana)等耐一定直射光 ,能生长在光照强烈的草
32 西 南 林 业 大 学 学 报 第 31卷
坡 、火烧迹地上。地生兰多数种类喜酸性土壤或林
下腐殖质层 ,但也有一些种类如弧距虾脊兰(C.ar-
cuata)、见血青(L.nervosa)等主要分布于土层稀薄
的岩石上。有的种类如竹叶兰(Arundinagraminifo-
lia)、绶草(Spiranthessinensis)等既分布于草坡 ,也分
布在河边或沼泽草地 。另外还有部分腐生兰生长
在高热 、高湿 、腐殖质和微生物丰富的低山地区 。
3.4 呈单峰型垂直分布格局
按照兰科植物分布的海拔特点 、植被类型等实
际情况 ,本文将铜壁关调查区域以 400m的海拔梯
度划分为 8个海拔段进行统计分析。
表 2 铜壁关 3类生活型兰科植物在各海拔段内种数
海拔 /m 附生种 /种 地生种 /种 腐生种 /种 总种数
210～ 600 22 7 0 29
601～ 1000 43 15 1 59
1 001～ 1400 70 16 2 88
1 401～ 1800 91 26 2 119
1 801～ 2200 51 24 1 76
2 201～ 2600 7 26 1 34
2 601～ 3000 6 6 0 12
3 001～ 3404 0 4 0 4
合计 163 82 5
注:不同海拔段种类有重叠 ,合计为 3种生活型不重复物种数。
3类生活型的兰科植物及总种数的垂直梯度均
表现为先上升后下降的变化趋势 。各海拔段均有
分布 ,总体上附生兰在总种数中占有主导地位 ,其
变化趋势与总种数基本一致。各生活型兰科植物
与植被类型的关系及附生 、地生比例统计结果如下 。
1)海拔 210 ～ 600m的区域中 ,植被以季雨林 、
季节雨林为主 ,有 29种兰科植物 ,如硬叶兰(C.bi-
color)、三蕊兰 (Neuwiediasingapureana)等 。 3种生
活型的数量均不多 ,其附生 、地生(包括腐生兰)比
例约 3.14∶1.00。
2)海拔 600 ～ 1 000m基本为季雨林 、季节雨林
以及两者向山地雨林的过渡区域 ,兰科植物种数有
明显增多 ,为 59种 ,如指叶毛兰(Eriapannea)、建
兰 、虎舌兰等 ,其附生 、地生(包括腐生兰)比例约为
2.69∶1.00。
3)海拔 1 000 ～ 1 400m的区域 ,植被属于山地
雨林向季风常绿阔叶林的过渡类型 , 3类生活型兰
科植物种数继续增加 , 达到 88种 ,如伏生石豆兰
(B.reptans)、苞舌兰(Spathoglotispubescens)等 。增
加比例最大的为附生兰 ,此时附生和地生的比例约
为 3.89∶1.00。
4)在海拔 1 400 ～ 1 800m区域 ,植被基本以季
风常绿阔叶林为主 , 兰科植物分布最为集中 , 达到
119种 ,并且在海拔 1 600m左右达到最大值。如大
雪兰(C.mastersi)、长距石斛(D.longicoru)等。附
生和地生的比例约为 3.25∶1.00。
5)海拔 1 800 ～ 2 200m是从季风常绿阔叶林
向中山湿性常绿阔叶林为主的过渡区域 ,附生兰数
量有了急剧回落 ,尽管地生兰还略有增加 ,但总数
仍下降为 76种 ,如长距舌喙兰(Hemipiliaforesti)、
白花拟万代兰(Vandopsisundulata)、山珊瑚等 。附
生 、地生比例约为 2.40∶1.00。
6)海拔 2 200 ～ 2 600m是中山湿性常绿阔叶
林为主的区域 ,附生兰数量继续大幅下降 ,地生兰
却在此海拔段约 2 400 m处达到峰值 ,此时总数为
34种 ,如细茎沼兰(Malaxiskhasiana)、叉唇角盘兰
(Herminiumlanceum)等 。附生和地生比例约为
1.00∶3.86。
7)海拔 2 600 ～ 3 000m为中山湿性常绿阔叶
林到山顶苔藓矮林的过渡区域 , 3类生活型兰科植
物数量均表现为下降趋势 ,且总数仅 12种 ,如密花
舌唇兰 (Platantherahologlotis)、川滇斑叶兰 (G.
yunnanensis)等 。附生 、地生比例约为 1.00∶1.00。
8)海拔 3 000 ～ 3 404m,植被型除少数山顶苔
藓矮林向寒温性灌丛过渡区之外 ,基本以寒温性灌
丛和寒温性草甸为主 ,兰科植物变得非常稀少 ,没
有发现附生兰 ,只有 4种地生兰(非腐生)分布 ,如
独蒜兰(Pleionebulbocodioides)、云南鸟足兰(Satyri-
umyunnanense)等。
4 结论与讨论
4.1 地处国界 ,特有种少 ,但是印缅区系成分显著
铜壁关兰科植物有 30种中国特有种 ,占该地区
兰科总种数的 12.0%。如弧距虾脊兰 、墨脱虾脊兰
(C.metoensis)、川滇叠鞘兰(Chamaegastrodiainver-
ta)、细叶石斛 、山珊瑚 、纯色万代兰(Vandasubcon-
color)等。 7 种云南特有种 , 占兰科总种数的
2.80%,如大苞石豆兰(B.cylindraceum)、豹斑石豆
兰(B.colomaculosum)、蜂腰兰 (Buleyiayunnanen-
sis)、歪头盆距兰(Gastrochilussubpapilosus)、阔瓣鸢
尾兰(Oberonialatipetala)等 。
相比之下 ,高黎贡山自然保护区的 352种兰科
植物有 81种为中国特有 ,占该地区兰科植物总种数
的 23.01%。横断山区的 360种兰科植物里有 155
种为中国特有 ,比例达 43.01%[ 6] 。
该地区东北方靠南北纵向大山 ,海拔最低点朝
33第 3期 赵明旭等:铜壁关自然保护区兰科植物多样性分析
向缅甸一方 ,且西面边缘完全与缅甸接壤 ,与邻国
缅甸共有的种类达 131种 ,占该地区兰科总种数的
52.4%,如长足石豆兰(B.pectinatum)、大雪兰 、大
花万代兰(V.coerulea)、鸟舌兰(Ascocentrumampul-
laceum)等;这是该地区特有种比例较低的一个重要
原因。同时 ,由于对缅甸兰科植物的研究较少 ,资
料匮乏 ,现有资料统计的特有种 ,其数量还很有可
能会更少。
在 131种与缅甸共有的兰科植物中 ,约有 45种
属于印缅区系成分 ,其分布区域的最东边界在我国
云南 ,占该地区兰科植物总数的 18.00%,如高山石
斛(D.infundibulum)、凹唇石仙桃(Pholidotaconval-
lariae)、小唇盆距兰(G.pseudodistichus)等;这些相
对的狭域特有种类 ,具有较高的意义和保护价值。
其中有 2 种铜壁关特有种 , 即密毛兜兰
(Paphiopedilumdensisimum)[ 14]和盈江羽唇兰(Orni-
thochilusyingjiangensis);虽种类不多 ,但对兰科植物
起源进化等研究具有重要意义 。
4.2 附生兰种类比例基本持平世界水平
铜壁关附生兰占该地区兰科植物总数的
65.20%。据统计 , 中国兰科植物中附生兰占
47.14%左右 [ 15] ,据陈心启估计 ,在世界范围内的附
生兰占兰科植物的 2 /3[ 16] ,但也有人估计这个比例
应该为 77% ～ 80% [ 17] , 2个估计值虽有出入 ,但是
在附生兰仅分布于热带和亚热带地区的结论上是
一致的 。
该地区温带气候最强的区域为大娘山片区 ,面
积约占 23.47%,其他区域基本以亚热带和热带气
候为主 ,这样的格局 , 势必形成该区域附生兰的比
例高于地生兰。
该地区附生兰能与世界范围内水平持平 ,缘于
高差达 3 200m的立体气候 ,从热带到温带几乎浓
缩了兰科植物能在世界范围内分布的所有海拔区
域 ,附生兰的这个比例恰能从一个侧面说明铜壁关
地区兰科植物生境类型丰富 ,垂直带谱全面 、完整
和典型性的特点 ,可以说铜壁关兰科植物生活型是
世界范围内分布区域的一个缩影。
4.3 热带雨林区的兰科植物种类偏少
兰科植物主要产于热带地区;热带区兰科植物
的种类相当丰富 ,大多数热带亚洲的属均分布于
此;温带区由于冬季严寒 ,兰科植物的种类和数量
均明显减少 ,多以喜温耐凉的落叶地生兰为主 [ 16] 。
但是实际调查到的结果却显示热带性气候区域兰
科植物种类 ,远少于亚热带气候的中海拔区域 。本
区热带雨林(海拔 210 ～ 1 000m)生境中共调查到
79种(3海拔段种类有重复)兰科植物 ,但是亚热带
常绿阔叶林(海拔 1 000 ～ 2 600m)中却达 221种 ,
在亚高山寒温性灌丛 、草甸(海拔 2 600 ～ 3 404m)
分布较少 ,只有 15种 。造成这样的结果可能有以下
几种原因 。
1)铜壁关热带雨林树体高大 ,上层乔木达到
50m以上 ,附生兰生长距地高度大 ,乔木和藤本密
集度高 ,荫蔽林内难于发现这些附生兰 ,尤其是分
布于林冠范围内的许多附生兰难以查清 ,造成调查
数据不完整。因此 ,改变热带雨林内兰科植物的调
查方式应成为解决此问题的关键。
2)本区处于多山地段 ,热带雨林面积(134.90
km2)比亚热带常绿阔叶林 (345.23 km2 )约小
210.33km2 ,在一定程度上造成热带雨林的分布种
类较少。
由此可见 ,热带雨林兰科植物的调查是一个难
点 ,有待更深入地研究 ,以获得更准确的数据 。而
在层间植物相对较少的亚热带常绿阔叶林中调查 ,
可见度高 、树冠矮等则能得到比较准确的结果。
4.4 兰科植物分布关键影响因子主导作用清晰
兰科植物在不同植被类型里分布的种类差异
很大 ,主导兰科植物分布的几个关键因素温度 、水
分 、光照等在该地区不同植被类型里体现的作用很
清晰 。
与雨林相比 ,常绿阔叶林内散射光强度 、空气
流动性都较大 ,虽然温度有一定程度下降 ,但足以
使其良好生存繁衍;同时反映出地生兰喜在温暖 、
湿润(而非雨林中的高湿)、排水透气性好 、营养丰
富的腐殖质层上生长的特性 。可见在热带雨林和
亚热带常绿阔叶林中 ,主导兰科植物分布的一个关
键因素为水分 。
季风常绿阔叶林与中山湿性常绿阔叶林 、山顶
苔藓矮林 、寒温性灌丛和寒温性草甸相比 ,在林内
散射光 、空气流动性都变化不大的情况下 ,尽管降
雨量在后几种植被类型中还有增加 ,但是由海拔提
升带来的温度下降 ,成为种数减少的最主要因素 。
[参 考 文 献 ]
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(责任编辑 张 坤)
44 西 南 林 业 大 学 学 报 第 31卷