全 文 ：! 生 命 科 学 研 究 # $$% 年 摘 要 & 根据对 ’ 个标本馆收藏的 ##( 份湖南荨麻科 )*+,-./.0/0 1 楼梯草属（ !#$%&$’(# 23 43 56+7,0+ 8 93 56+7,0+）植物标本的研究:结合野外调查:确认湖南现有楼梯草属植物 !; 种 变种 3 文中编排了分种（变种） 检索表:列出了查阅的标本和分布资料:对有争议的植物作了分类学讨论 3 关键词&楼梯草属<分类<分布<湖南 中图分类号& =’’3 >? 文献标识码& @ 文章编号& !$$ >A>;> )# $$% 1$#A$!A$> 收稿日期& #$$ (A!#A?$<修回日期& #$$%A$A!$基金项目&国家自然科学基金重大资助项目（?$’’?$）<邵阳学院重点项目资助（#$$(ABA$; 1
作者简介&段林东（!’%$A）:男:湖南南县人:邵阳学院副教授:主要从事植物分类和植物资源开发研究: C0D：$>?’A(!$;?#%< EAF/-D& GH/IDJG-K 7-I/3 .6F；林祁（!’(>A）:男:湖南长沙人:中国科学院植物研究所研究员:博士:主要从事植物分类研究: C0D&$!$A%#;?%>%3 楼梯草属) !#$%&$’(# 23 43 56+7,0+ 8 93 56+7,0+1 隶属于荨麻科 )*+,-./.0/01:全世界约 ?$$种:主要 分布于热带、亚热带的亚洲、非洲和太平洋地区:是 山谷、溪边、天坑、林下等荫湿地段的常见成分:对 维持当地的生态平衡和水土保持具有重要意义< 中国是楼梯草属的主要分布区之一:产 !$余种:
其中 ! $$余种为特有植物 L ! M 3 该属植物以其花微小:单性:营养器官形态差 异小等而一直是分类难的属 3 国内外标本馆都存 在许多未鉴定的标本或定错名的标本: 以致影响 了对该属植物分类学的研究: 以及相关的植物资 源学研究和植物生态学研究 3 自 #$$ $年以来:我们对湖南省楼梯草属植物 进行了研究: 查阅了保存在中国科学院植物研究 第 !$卷 第 #期 生命科学研究 N6D3 !$O63 # #$$%年 % 月 P-Q0 R.-0I.0 4070/+.S 2HI0 #$$% 湖南楼梯草属（荨麻科）的分类与分布 段林东 !:林 祁 #:邵 青 # （!3 邵阳学院:中国湖南 邵阳 ##$$< #3 中国科学院 植物研究所 系统与进化植物学国家重点实验室:中国北京 !$ $$’?） T*@O P-IAG6IU!: PVO =-#: RW@X =-IU# )!3 )*#%+#,- .,/0’1&/$+2 )*#%+#,- ##$$ : 34,#,2 5*/,#< #3 )$#$’ 6’+ 7#8%1#$%1+ %9 )+&$’(#$/: #,; !0%4$/%,#1+ <%$#,+2 =,&$/$4$’ %9 <%$#,+2 5*/,’&’ >:#;’(+ %9 ):/’,:’&2 <’/?/,- !$ $$’?: 5*/,# 1 !#$%&’$& CS0 .D/77-Q-./,-6I /IG G-7,+-YH,-6I 6Q ,S0 U0IH7 !#$%&$’(# 23 43 56+7,0+ 8 93 56+7,0+ )*+,-./.0/0 1 /+0 Z+070I,0G Y/70G 6I S0+Y/+-HF 7,HG-07 -IJ6DJ-IU ##( 7Z0.-F0I7 S670G /, [TBV: [R5V: WOO*: W*C\: VBA R[: ]: ]*O: ^E /IG R_: /IG Q-0DG 6Y70+J/,-6I73 E-US,00I 7Z0.-07 /IG Q6H+ J/+-0,-07 /+0 +0.6UI-‘0G -I !@ #$%&$’(# -I WHI/I: [S-I/3 @ a0b ,6 7Z0.-07 /IG J/+-0,b: U06U+/ZS-./D G-7,+-YH,-6I: 7Z0.-F0I7 0c/F-I0G: /IG .D/77-Q-./,-6I I6,07 /+0 Z+6J-G0G3 ()* +,%-#& !#$%&$’(#< .D/77-Q-./,-6I< G-7,+-YH,-6I< WHI/I （ 7/9’ ):/’,:’ A’&’#1:*: #$$ %: !$)# 1 & ! d !($）
./) 01&##232’&$2,4 &4- 52#$%26$2,4 ,3 !#$%&$’(# 78%$2’&’)&)9 24 :64&4; 0/24&
DOI:10.16605/j.cnki.1007-7847.2006.02.012
!#第 $期 所植物标本馆（%&）’本文引证标本除注明者外( 其余均存 %&)、中国科学院华南植物园植物标本 馆（*+,-）、中国科学院昆明植物研究所植物标本 馆（./0）、中国科学院成都生物所植物标本馆 （-1+*）、湖南师范大学植物标本室（200/）、中南 林学院树木标本室（-,3*）、湖南省中医药研究院 中药研究所植物标本室（2/45）、四川大学植物 标本室（,6）和英国邱园植物园标本馆（.）的湖南 楼梯草属植物标本( 在湖南省宜章县、新宁县、洞 口县、武冈市、新邵县、古丈县、永顺县、南岳区等 地( 以及周边广东、广西、贵州等省区进行野外调 查和采集 7 通过标本查阅和野外调查采集( 我们报道了 湖南楼梯草属植物分布新记录和纠正了前人在湖 南楼梯草属研究中的一些分类学错误 8$ 9 : ; ( 鉴定
了 $$#份湖南楼梯草属植物标本( 现确认湖南有 楼梯草属植物 !<种 变种(它们的种类及分布情 况如下 7 分种（变种）检索表 段林东等：湖南楼梯草属（荨麻科）的分类与分布 !7 雄花序分枝( ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯无花序托 !7 长圆楼梯草 &7 =>?=@ABC=?BDE !7 雄花序不分枝(形成花序托 7 $7 雄花序托盘状(或小而不明显 7 F7 叶对生(其中一片为退化小叶 7 7 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯茎被弯曲短柔毛 $G7 对叶楼梯草 &7 HB@I@HI JGK7 HB@I@HI 7 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯茎无毛或被疏柔毛 $>7 新宁楼梯草 &7 HB@I@HI JGK7 LB@@B@AI@HI F7 叶互生(无退化小叶 7 #7 雄花序托小(不明显(不呈盘状 7 M7 雄花序仅具 ! 9 $ 朵花 7 :7 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯茎被弯曲糙毛 FG7 钝叶楼梯草 &7 =>NDHDE JGK7 =>NDHDE :7 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯茎无毛或被稀疏的反曲微硬毛 F>7 三齿钝叶楼梯草 &7 =>NDHDE JGK7 NKB?=>D?GNDE M7 雄花序具 FO 朵以上的花 7 <7 叶具羽状脉 7 P7 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯雌株具珠芽 7 庐山楼梯草 &7 HNIQGKRBB P7 植株无珠芽 7 !O7 茎无毛( ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯稀上部有疏柔毛 #7 楼梯草 &7 B@J=?DSKGNDE !O7 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯茎密被白色长柔毛 M7 条叶楼梯草 &7 HD>?B@IGKI <7 叶具三出脉或半离基三出脉 7 !!7 雄苞片 M枚(不等长( $枚长 !7 $ 9 !7 # SE( 枚长 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯# 9 : EE :7 宜昌楼梯草 &7 BSTG@AI@HI !!7 雄苞片相似或等长(长 !7 # 9 : EE7 !$7 茎分枝(下部密被锈色鳞片(具小瘤状突起U ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯叶无柄 <7 瘤茎楼梯草 &7 EVKNB??DH !$7 茎通常不分枝(无鳞片和瘤状突起U叶有短柄 7 !F7 托叶钻形(长 O7 M 9 ! EE(宽 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯O7 ! EE P7 疣果楼梯草 &7 NKBST=SGKWDE !F7 托叶阔披针形、狭卵形或条形(长 9 !< EE(宽 !7 # 9 7 # EE7 !7 茎无毛 7 !#7 叶长圆状披针形或狭菱形(宽 ! 9 $ SE( ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯叶背沿脉疏被短毛 !O7 密齿楼梯草 &7 WVS@=R=@NDE !#7 叶斜椭圆形或斜椭圆状卵形(宽 $ 9 M7 # SE( ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯叶背无毛 !!G7 托叶楼梯草 &7 @GHDNDE JGK7 @GHDNDE !7 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯茎被微柔毛 !!>7 短毛楼梯草 &7 @GHDNDE JGK7 WD>IKD?DE #7 雄花序托盘状 7 !M7 叶具羽状脉 7 !:7 叶片干后褐黑色U托叶披针形(宽 !7 # 9 $ EE( ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯疏被短糙毛 !$7 南川楼梯草 &7 @G@STDG@I@HI !:7 叶片干后绿色U托叶狭条形(宽 O7 $ 9 O7 F EE( ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯无毛 !F7 多脉楼梯草 &7 WHIDR=CBS=BRIH !M7 叶具三出脉或半离基三出脉 7 !<7 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯茎下部被锈色鳞片 !7 骤尖楼梯草 &7 SDHWBRGNDE !<7 茎不被鳞片 7 !P7 叶干后黑色或褐黑色 7 $O7 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯茎无毛 !!G7 托叶楼梯草 &7 @GHDNDE JGK7 @GHDNDE $O7 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯茎被微柔毛 !!>7 短毛楼梯草 &7 @GHDNDE JGK7 WD>IKD?DE !P7 叶干后绿色 7 $!7 托叶钻形或狭披针形(长 F 9 # EE(宽 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯O7 # 9 ! EE !#7 锐齿楼梯草 &7 SVKNG@RKBC=?BDE $!7 托叶披针形(长 # 9 ! EE(宽 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯F 9 EE !M7 华南楼梯草 &7 >G?G@HGI $7 雄花序托幼时梨形(成熟后不规则开裂 7$$ 7 托叶条形或披针状条形(长 : 9 !O EE(宽 $9 F EE7$F7 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯茎和叶背均无毛 !:G7 梨序楼梯草 &7 CBS=BRIH JGK7 CBS=BRIH
$F7 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯茎和叶背被柔毛 !:>7 毛茎梨序楼梯草 &7 CBS=BRIH JGK7 WD>IKDNDE$$7 托叶钻形(长 !7 # 9$7 # EE(宽 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯O7 ! 9 O7 $EE !<7 短齿楼梯草 &7 >KGSTV=R=@NDE !# 生 命 科 学 研 究$%%# 年
! 长圆楼梯草
#$%&’(&)*% ’+$’,-./’$.0* &’ () *+ ,+ *-./ 0. 1’22+ 134+ 5-6+ 7+ 89+ &3:+ ;.<4+ =>$#+ !?@%A B &2+
C(0D+ E3D+ F0.+ $GH$I > $!#+ !??JK 1+ L+ 50A &2+ M’.-.$> $?G+$%%%+
! #$%&’($)*%+,-. *+ ,+ *-./ 0. 1’22+ 134+ 5-6+
7+ 89+ &3:+ ;.<4+ => @$+ !?@%A B &2+ C(0D+ E3D+ F0.+$G
H$I > G%@+ !??JK 1+ L+ 50A &2+ M’.-.$> $?G+$%%%K
N+ 50. B 5+ O+ O’-. 0. P3’:+ ,:3D+ F’64:3D+ 134+ !%
H I > GJ@+ $%%$+
中国（福建、湖北、湖南、广西、贵州、重庆、四
川和云南）特有A 生于海拔 !%% Q ! G%% R的山谷
林中、溪边或天坑溶洞荫湿处 +
12.,% 30,%,4 F-./ST0 H桑植 I A E9 M(:6+ 73+
!JGJJ@A !JGJJ?K U0..0./ H新宁 I A 5+ O+ O’-. H段
林东 I $%%$%J$K V0ST-./ H宜章 I A 5+ O+ O’-. B
N+ 50. H林祁 I ?%%A ?%!A ?%GA ?%A ?%#A
?%=A ?%@A F+ M+ WT’. =G H ;1FWA E9 I K V3./H永顺 I A 1(0X0./ 9)D(Y+ H北京队 I J%A !!@%A
5+ O+ O’-. B N+ 50. ?!$A ?!=A ?$#A 5+ O+ O’-.
B N+ FT-3 H邵青 I @?G+
裂 序 楼 梯 草 H !,+/(#/).+ #$%&’($)*%+,-.
*+ ,+ *-./ I 的模式标本采自湖南省宜章县栗源
堡 A 长 圆 楼 梯 草 H ! (0,(12&3(,&-. &’ ()
*+ ,+ *-./ I 的模式标本采自贵州省平坝 + 我们
通过查阅标本和在模式产地调查采集A 认为裂序
楼梯草的模式标本是长圆楼梯草的雌株或雌枝A
因而将裂序楼梯草作为长圆楼梯草的异名 Z = [ +
5 对叶楼梯草
#$%&’(&)*% (.,),() M+ F\T:]4(: 0. C(D(:4+ FD(\+ 73 +^ C(/.0 _(/+ 1(0T+ @GH$I > !J$+ !?G#K *+ ,+ *-./A &2+ C(0D+ E3D+ F0.+$G H $I >$G%+ !??JK 1+ L+ 50A &2+
M’.-. $>$?#+ $%%%K N+ 50. B 5+ O+ O’-. 0. ‘\4- ETa434-)3.+ F0.+ %HJI> =+$%%$K N+ 50. B 5+ O+ O’-. 0. P3’:+ ,:3D+ F’64:3D+ 134+ !% H I > GJ?+$%%$+ 5% 对叶楼梯草（原变种） #$%&’(&)*% (.,),() M+ F\T:]4(: ^-:+ (.,),()
中国（安徽、福建、江西、湖北、湖南、广西、贵
州、四川和云南）特有A生于海拔 %% Q $#%% R的 山谷、溪边常绿阔叶林中荫湿处 + 12.,% 30,%,> W020 H慈利 I A * M’.-. 9)D(Y+ H湘西队 I !$K L’ST-./ H古丈 I A M’.-.8L’0ST3’ 9)8
D(Y+ H湘黔队 I G%J= HM77bI K 7-.a’( H南岳 I A
F+ 1+ *-. H万绍宾 I =#$=!? HM77bI A c+ M+ M’ H胡 忠辉 I G?%K F-./ST0A 5+ M+ 50’ H刘林翰 I ==##J? HM77bI A d+ e+ 50’ H刘克明 I ==#JJ? HM77bI A M’.-.8L’0ST3’ 9)D(Y+ GG@ HM77bI A 1(0X0./ 9)8 D(Y+$$=A$#K FT0R(.H石门 I A 5+ M+ 50’ !==#
HM77bA E9I K *’/-./ H 武 冈 I A 5+ O+ O’-.
$%%$%$#A$%%$%J#A$%%$%J=A$%%$%J@A$%%$%J?A$%%$%#%A$%%$%#!A$%%$%#$A $%%$%#GA $%%$%#A
$%%$%#JA $%%$%##A $%%$%#=A $%%$%=%A V+ 1+ 5’3
H罗毅波 I ?=A !%?A ?#GA !!!$A !!#!K U0..0./A 5+ O+ O’-.$%%$%=$K W3’.4a8<\-2( 23\-204a .34 f.3g.
H采集县不详 I A U’(h(./H李泽棠 I G!G@+
5+ 新宁楼梯草（变种）
#$%&’(&)*% (.,),()M+ F\T:]4(: ^-:+ 6.,,.,-),() H*+ ,+ *-./I 5+ O+ O’-. B N+ 50. 0. ‘\4- ETa434-)8 3.+ F0.+ !HJI> ?J+$%%G+
! 4&11&12)1#) *+ ,+ *-./ 0. L’0T-0- JHGI>
G$G+ !?@JA B &2+ C(0D+ E3D+ F0.+$GH$I>$%+ !??JK
1+ L+ 50A &2+ M’.-. $> G%%+$%%%+
中国（湖南西南部）特有A 生于海拔 ?%% Q !!%%
R的山谷林中 +
12.,% 30,%,> U0..0./A 5+ O+ O’-. $%%$%!GA
$%%$%G!A $%%$%G$A$%%$%!A$%%$%$A $%%$%GA
$%%$%A $%%$%JA $%%$%#A $%%$%=A $%%$%@A
$%%$%?A $%%$%J%A c0a’.?JA 5+ 1+ 5’3 H罗林波I $!G+ 新宁楼梯草H !,+/(#/).+ 4&11&12)1#)*+ ,+*-./I 的模式标本采自湖南省新宁县紫云山A 对叶楼梯草 H9+ <0.(.<( M+ F\T:]4(:I的模式标本采自湖南省武冈 县云山 + 我们通过查阅标本和在模式产地调查采 集A 发现新宁楼梯草有退化小叶A 退化小叶常脱落A 茎疏被短毛A在生长过程中其毛被常脱落A新宁楼梯 草与对叶楼梯草在新宁县境内可同域生长A 因而将 新宁楼梯草作为对叶楼梯草的变种Z[+ 7 钝叶楼梯草 #$%&’(&)*% ’+&0(0**(YY+ 0. ‘..+ F\0+ 7-4+ <(:+
A !> !?%+ !@JK *+ ,+ *-./A &2+ C(0D+ E3D+ F0.+ $GH$I>
$#+ !??JK 1+ L+ 50A &2+ M’.-.$> $??+$%%%+
7% 钝叶楼梯草（原变种）
#$%&’(&)*% ’+&0(0* *(YY+ ^-:+ ’+&0(0* 分布于中国（甘肃、陕西、湖北、湖南、四川、云南 和西藏）、不丹、锡金、尼泊尔、印度和泰国A生于海 拔 ! J%% Q G %%% R的山地林中或溪边石上 + 12.,% 30,%,> E:(\0<( 23\-204a .34 f.3g. H采 !#第$ 期
集地不详 % & ’( )( *+, -曹铁如 % .$-*/01& 234 35% 6 /+789:;& <=;>;78 ?@A=B( CD& ’( )( *+, .ED -*/01& F?% 6 G;9:+78& H( 2( H;I!ECEE -2335% & <( J( H; -李丙贵 %$K!EK -2335% & L( M( 2I+78 -黄
茂先 % !!!KE! -2335% (
!# 三齿钝叶楼梯草（变种）
$%&’()’*+& (’,),+ N=BB( O+P( ’-.%(,%&’,+
-2+Q+R+ % N( ’( N+78 ;7 17UR( #V WW( !.KE6 X 0S( )=;A( F,A( /;7( $D -$ % V
$WC( !..C6 Y( H;7 X H( Z( ZI+7 ;7 [\R+ F:QR,R+@4 ,7( /;7( E -C % V W($EE$( !##$%&$’ ()$#%*+#’(’ 2+Q+R+ ;7 ],IP7( *,SS( /\;(
57;O( ’,^Q, DE -! % V $KE( !.!!(
,#’(%-(.’ ,TRIUI_ N=BB( O+P( /#’*)-0&-
N( ’( N+78 ;7 !.KE& X 0S( )=;A( F,A( /;7( $D -$ % V $WC( !..C6 <( J( H;& 0S( 2I7+7$V DEE( $EEE( 分布于中国（浙江、江西、福建、台湾、湖北、湖 南、广东、广西和贵州）和菲律宾& 生于海拔 #EE ‘ ! WEE _的山谷溪边或林中荫湿处 ( /0.1&# 2,1&1V G;9:+78& H( 2( H;I W$#-2335%(
三 齿 钝 叶 楼 梯 草 - ,#’(%-(.’ %*(+-+.
N=BB( O+P( ()$#%*+#’(+. -2+Q+R+ % N( ’( N+78 % 的模 式标本采自台湾省& 光茎钝叶楼梯草 - ,1 %*(+-+. N=BB( O+P( /#’*)-0&- N( ’( N+78 % 的模式标本采 自广西壮族自治区融水县 ( 我们通过查阅模式标 本和在野外调查采集&认为二者没有区别&因而将 光茎钝叶楼梯草作为三齿钝叶楼梯草的异名 a$ b (
3# 庐山楼梯草
$%&’()’*+& )’*4&-5..L=PP( ;7 F:;S;A( ],IP7( /\;($#V !W!( !.$C6 N( ’( N+78& 0S( )=;A( F,A( /;7($D
-$% V$C#( !..C6 <( J( H;& 0S( 2I7+7 $V$.D( $EEE6 Y( H;7 X H( Z( ZI+7 ;7 ],IP( ’P,A( /ITRP,A( <,R( !E - % V DC.($EE$( 中国（甘肃、陕西、安徽、浙江、河南、福建、江 西、湖北、湖南和四川）特有&生于海拔 EE ‘ ! CEE _的山谷或溪边林中 ( /0.1&# 2,1&16/:;_=7& H( 2( H;I !#C!# -2335% 7# 楼梯草$%&’()’*+& .18(%,9-&’,+ 0P+7\:( X /+O(&
?7I_( FS( ]+A( !V D.( !K#C6 N( ’( N+78& 0S( )=;A(
F,A( /;7( $D -$ % V $CK( !..C6 <( J( H;& 0S( 2I7+7$V
$.($EEE6 Y( H;7 X H( Z( ZI+7 ;7 [\R+ F:QR,R+@4
,7( /;7( E -C % V ( $EE$(
分布于中国（甘肃、陕西、江苏、浙江、安徽、河
南、福建、江西、湖北、湖南、广东、广西、贵州、四川
和云南）、日本和韩国& 生于海拔 $EE ‘ D$EE _的
山谷、溪边林中或灌丛中荫湿处 (
/0.1&# 2,1&1V *;S; -慈利 % & H( 2( H;I $!$!$-2335%6 3+7QI=& <( J( H; DK# -2335%& c( *( cI+7 -关克俭 % X <( L( G+78 -杨保民 %$& L( 2( H; -李
明红 % C& d( 2( 2I !$D& !..& /( 2( *:I7 -陈少卿 % D$WC - 1\+R;,7 LIU=I_ -湖南教育博物馆 % U( 7( 6 /+789:;&
<=;>;78 ?@A=B( !.DE& D.K& !W& D#6 /:;_=7&
H( 2( H;I!##$-2335% 6 M;77;78& H( 2( H;I X J( d( 2=-何观洲 % !C!!! -2335& F?% & d( *( HI, -罗仲春 % !W& G( <( HI, -罗毅波 % #K.6 G;9:+78& H( 2( H;I ##W!WC -2335% 6 G,78U:I7& <=;>;78 ?@4 A=B( !!$#6 d:+78>;+>;= -张家界 % & c( L( H;I -刘克
明 % #W!!E. -2335% 6 d:;>;+78 -芷江 % & NIS;78U:+7
?@A=B( -武陵山队 % !.K! - 1F?% (
:# 条叶楼梯草
$%&’()’*+& ),%.1*&-* N( ’( N+78 ;7 <,R( 17UR( 3( 4?( 0,P( 17UR( #V W!( !.KE6 X 0S( )=;A(
F,A( /;7( $D -$ % V $WD( !..C6 <( J( H;& 0S( 2I7+7$V
$.($EEE(
分布于中国（湖北、湖南、广西、贵州和四川）
和越南北部& 生于海拔 EE ‘ ! EEE _的山谷溪边
石旁或林中荫湿处 (
/0.1&# 2,1&1V *:+78U:+ - 长沙 % & F( ]( *:=7
-陈鹏举 % U( 7( - 25’L % 6 /+789:;& F? 2=PT( 3,(
!CDCCC& !CDCCW& !CDCC#6 /:;_=7& 2IA;78U:+7
?@A=B( -壶瓶山队 % D$#6 G,78U:I7& H( 2( H;I$E#EE
- 2335 % & <=;>;78 ?@A=B( !#!!& H( Z( ZI+7 X Y(
/:+, K.6 GI+7S;78 -沅陵 % & NIS;78U:+7 ?@A=B( !W
- 1;# 宜昌楼梯草
$%&’()’*+& .90&1<*1)* 2( /\:PeR=P ;7 )=A=PR( /A=\( 3,O( )=87; f=8( #V$$E( !.D.6 N( ’( N+78& 0S( )=;A( F,A( /;7($D - $% V$D.( !..C6 <( J( H;& 0S(
2I7+7 $V DEE($EEE(
中国（湖北、湖南、广西、贵州和四川）特有&生
于海拔 DEE ‘ ! !EE _ 的山地常绿阔叶林中或石
上荫湿处 (
/0.1&# 2,1&1V Z,78+7 -东安 % & G( H;I #E!6
0=78:I+78 -凤凰%& NIS;78U:+7 ?@A=B( !DWK -1段林东等：湖南楼梯草属（荨麻科）的分类与分布
!# 生 命 科 学 研 究 $%%& 年 ’() * +,-./01 2古丈 ) 3 45 65 6,/0 7 85 9./: #;%* 9/01-.<3 =>?<01 (@AB5$C;3 DC#C/3 !;3 !&&*
E:01F.,03 45 65 6,/0 7 85 4<0 C$3 C$#5
! 瘤茎楼梯草
#$%&’(&)*%*+,&-$$.(24GHI5 ) J/0B5 KL/--539MNO5 9<05 ;P !&5 !C$C* Q5 R5 Q/013 SI5 T>2$) P$D5 !CCU* =5 +5 4<3 SI5 J,0/0 $P$CC5 $%%%5 !##$%&$’ ()*+$##,- 4GHI5 <0 T>A>VW5 9A>X5 Y:H5
T>10< Z>15 !!P UU$5 !C!D5 中国（湖北、湖南、广西、贵州、四川和云南） 特有3 生于海拔 D%% [ ! U%% N的石灰岩山谷或溪 边石上 5 /0-1% 2.1%1P E:01F.,03 =>?<01 (@AB5 !&C&3 45 65 6,/0 7 85 4<0 C$% 3 C$D 3 C$; 3 45 J5
4<,$%&&; 2JYY\) 5 3 疣果楼梯草 #$%&’(&)*% &,-40’4%,5.* J/0B5 KL/--539MNO5
9<05 ;P !#5 !C$C* =5 +5 4<3 SI5 J,0/0$P $CC5$%%%5
中国（湖北、湖南、贵州、四川和云南）特有3生
于海拔 ! %%% [ ! #%% N的山地荫湿处 5
/0-1% 2.1%1P 9/01-.<3 J5 Y5 8<0 7 /I5 2覃海
宁等 ) DC;C3 DC#C5
67 密齿楼梯草
#$%&’(&)*% 5+41’8’1&.* Q5 R5 Q/01 <0 =,II5
=:W5 4/O5 Y5 K(5 S:V5 ]0FW5 ;P D&5 !C#%3 7 SI5 T>’:A5 9<05 $D 2$ ) P $D5 !CCU* =5 +5 4<3 SI5 J,0/0$P
$C;5$%%%5
中国（湖北、湖南、贵州和云南）特有3 生于海
拔 #%% [ ! !%% N的山谷溪边荫湿处 5
/0-1% 2.1%1P 9/01-.<3 =>B5 !&5
66 托叶楼梯草
#$%&’(&)*% 1%(.&.* ^5 65 J::_>V3 SI5 =VUP U;!5 !###* Q5 R5 Q/013 SI5 T>2$) P$U5 !CCU* =5 +5 4<3 SI5 J,0/0 $P$C;5 $%%%5 ./ ),&0-1,&&- Q5 R5 Q/01 <0 +,<./ U 2D ) P<brD$U5 !C#U3 7 SI5 T>=5 +5 4<3 SI5 J,0/0 $P D%%5$%%%5
66% 托叶楼梯草（原变种）
#$%&’(&)*% 1%(.&.* ^5 65 J::_>V H/V5 1%(.&.* 分布于中国（江西、湖北、湖南、广东、广西、海 南、贵州、重庆、四川、云南和西藏）、不丹、锡金、尼 泊尔、印度和泰国 5 生于海拔 D#% [$ %% N的山
谷、溪边、林下或草坡荫湿处 5
/0-1% 2.1%19/:,0WMKFX/I> I:X/Ia,>b>01F./03 c5 R5 4<（李泽棠）$;!/* d.>01O, 2城
步 ) 3 a5 45 E, 2喻勋林 ) C!%&% 2d9S]3 ’( ) * d45 J5 4<, $!%& 2JYY\) 3$!!D% 2JYY\) 3 Q J,K
0/0 (@A>B5 2湘西队 ) #&3 &&D* 6:01/0 2东安 ) 3
95 =5 Q/0 2万绍宾 ) ;&$#C 2JYY\) * +,-./013 65 45 6,/0 7 85 4<0 C!* ^01.,/ 2江华 ) 3 =5 +5 4<<br7 95 =5 Q/0UD!! 2JYY\3 ’() * 80M/01 2黔阳 ) 3<bre0?01 e1V<X,IW,V d:II>1> (@A>B5 2安江农校队 ) !D$C* 9/01-.<3 f\Y J,0/0K+,<-.:, (@A>B5 2昆植
所湘黔队 ) DDU% 2JYY\) 3 45 85 4< 2李良千 ) $%!3 =>?<01 (@AB$D%%3 $&#U3 DCU* Q,1/01 2武冈 ) 3 45 65 6,/0$%%$%$%%$%&C* a<00<013 45 J5 4<, 7 +5 c5 J> !U%CD 2JYY\3 ’() 3 45 65 6,/0$%%$%D%3$%%$%U3$%%$!$3 c5 2紫云山队 )
$$3 D;!3 &DC3 !D$D3 !&U$3 !;$#* E<-./013 45 J5 4<, ;C3 !%&D 2JYY\) 3 L5 a5 J,/01 2黄茂先 ) !!!CC% 2d6=]3 JYY\) * E:01F.,0 2永顺 ) 3 =>?<01 (@K<brA>B5 !C$3 65 45 6,/0 7 85 4<0 C!%3 C!!3 C!D3 45 J5 4<, C&C 2JYY\3 ]=9d3 ’() 3 f\Y J,K 0/0K+,<-.:, (@A>B5 g h d5 E5 Q, 7 /I5 2 吴征镒 等 ) i D!D& 2JYY\3 f\Y3 ’() * c./01??<3 f\Y J,0/0K+,<-.:,(@A>B5 D;$ 2JYY\)3 D;#&（JYY\）3 f5 L5 4<, ;&!!U$2JYY\)3 45 J5 4<, $%#&! 2JYY\)3 ;&$$ U& 2JYY\) 3 95 =5 Q/0 ;&$#D# 2JYY\) 3 J,K 0/0K+,<-.:, (@A>B5 D;#& 2JYY\) 3 =5 L5 E/01 2杨 保民);&!U; 2JYY\)3 d5 5^ d.>0 2陈家瑞)#&!&5 永 顺 楼 梯 草 2 .#’+%-+(’ ),&0-1,&&- Q5 R5 Q/01 ) 的模式标本采自湖南省永顺县小溪3 托叶楼梯草 2 ./ &’-,+,( ^5 65 J::_>V )是一个分布 范围广和花序托变化幅度大的植物3 其模式标本 采自锡金 5 我们通过查阅国内外的大量标本（含 模式）和在永顺县小溪调查采集3认为永顺楼梯草 的 特 征 完 全 在 托 叶 楼 梯 草 2 ./ &’-,+,( ^5 65 J::_>V ) 的变化幅度范围内3 因而将永顺楼 梯草作为托叶楼梯草的异名 g ; i 5 66: 短毛楼梯草（变种） #$%&’(&)*% 1%(.&.* ^5 65 J::_>V H/V5 5.:),.;
$.* 2Q5 R5 Q/01 ) Q5 R5 Q/01 <0 =,II5 =:W5 T>F5 2J/VO<0 ) !$ 2D ) P $%;5 !CC$* 85 4<0 7 /I5 <0 eXW/
=:W5 =:V>/I5 KjXX0W5 9<05 !U 2! ) P !&U5 $%%U5 ./ -+$2,#%-,( J/0B5 KL/--5 H/V5 2,3*,#,( Q5
R5 Q/01 <0 =,II5 =:W5 4/O5 Y5 K(5 S:V5 ]0FW5 ;P #5
!C#%5
中国（江西、湖南、广东、广西和云南）特有3生
!#第 $期 于海拔 %&& ’ (&& )的山谷或山坡荫湿处 * !#$%& ’($%$+ ,-..-./0 1* 2* 345 6$%7* )*& 南川楼梯草 +,%-./-01%$%$2(%$0$/0 8* 9* 8:./ -. 24;;* 25<* 3:=* >* ?@* A5B C.D<* (+ 7* !#7&* ! #$%#&’()*+8* 9* 8:./0 EFGD H:DI* J;* 84;-./
K54.<* L((* !##LM 2* N* 3-0 A;* O4.:. $+$#%* $&&&* !#$%& ’($%$+ 15./DP4.0 2F-Q-./ @RSFT* !%##0
3* U* U4:. V W* 3-. #$!0 #660 3* U* U4:. V W* XP:5 77#0 7#!* 中国（湖北、湖南、重庆、贵州和云南）特有0生 于海拔 && ’ !$&& )的石灰岩山谷林下、山崖边
或天坑溶洞荫湿处 *
具钙楼梯草Y !%$,-.,(+$ #$%#&’()*+8* 9* 8:./ Z 的模式标本采自湖南省永顺县猛洞河0 南川楼梯 草 Y ! /$/#0*$/(/.( 8* 9* 8:./ Z 的模式标本采自 重庆市南川县金佛山 * 我们通过查阅标本和在模 式产地作野外调查0 认为具钙楼梯草是在叶面和 叶背沾有从石灰岩山崖上滴落的石灰岩水珠0 经 过沉积形成钙质小颗粒的南川楼梯草植株0 因而 将它作为南川楼梯草的异名 [ ( \ * )3& 多脉楼梯草 +,%-./-01% 4/0(5.6#2.#50/8* 9* 8:./ -. 24;;* 25<* 3:=* >* ?@* A5B* C.D<* (+ 7L* !#7&M 2* N* 3-0 A;* O4.:.$+ $#%*$&&&*
中国（湖北、湖南、四川和云南）特有0 生于海
拔 %&& ’ $%&& )的山谷林缘或溪边荫湿处 * !#$%& ’($%$+ AF./P4:./0 84;-./DP:. @RSFT*
!$! Y C2X]0 J@Z * )7& 骤尖楼梯草 +,%-./-01% 2(/4#5%-(18-/P<0 CI* J;* C.T* ^B* %+ !!* !7L6M 8* 9* 8:./0 A;* _F-S* J5S* X-.*$6 Y$Z +$(!* !##LM 2* N* 3-0 A;* O4.:. $+ 6&$* $&&&M W* 3-.
V 3* U* U4:. -. ‘54B* 9B5S* X4=$&&$*
分布于中国（福建、江西、湖北、湖南、广西、贵
州、四川、云南和西藏）、尼泊尔、印度和缅甸0生于
海拔 #&& ’ $7&& )的山谷、溪边、岩洞或林中荫 湿处 * !#$%& ’($%$+ JBFI-DF ;5I:;-O:.T* ?K:cc* #&$YEZ M ]-;-0 8 O4.:. @RSFT* 76M U5./:.0 3* O* 3-4 (%$&7# YO>>dZ M U5./a540
3* U* U4:. $&&$&!(M ,-..-./0 1* 2* 345 $#70 e-G4.DP:. @RSFT* %L(M 15./DP4.0 3* U* V W* U4:. XP:5 7(#* )8& 锐齿楼梯草 +,%-./-01% 29:-%$5:#6.,#(1 Y e5II* V K5B* Z
K-f* 0 J; * ‘4./P* $!* !7L!M 8* 9* 8:./0 A;* _F-S* J5S* X-.*$6 Y$Z +$%%* !##LM 2* N* 3-0 A;* O4.:. $+$#(* $&&&M W* 3-. V :;* -. gI<: 25<* 25BF:;* ?^II-TF.<* X-.*$L Y! Z + !%* $&&L* 1)-#)&. #2),$/3)$(’-%&$ e5;;* V K5B* -. K5B* XGD<*
HFBc* (* !7%*
分布于中国（甘肃、福建、台湾、江西、湖北、湖
南、广东、广西、贵州、四川和云南）、不丹、印度、缅
甸、马来西亚和印度尼西亚0生于海拔 6&& ’ ! #&&
)的山谷溪边石上或林中荫湿处 *
!#$%& ’($%$+ W-:.G:./ Y黔阳 Z 0 g.Q-:./ g? /B* ]5;;* @RSFT* Y安江农校队 Z %(LM X:./cP-0 2F-Q-./ @RSFT* 6%&!M XP-)F.0 O4S-./DP:. @RSFT* Y壶瓶山 队 Z$6L0 770 7(7M 84/:./0 3* U* U4:. $&&$!&M
,-..-./0 3* U* U4:. $&&$&60 $&&$&L60 3* 2* 345
$!L YE0 J@Z 0 1* 2* 345 6!7$M ,-.DP:5 Y新邵 Z 0
3* U* U4:. $&&$&$6M 1-cP:./0 3* U* U4:. V W* 3-. 7#70 #&LM 15./DP4.0 3* U* U4:. V W* 3-. #!70 3* O* 3-4$&%$L YO>>dZ M eP-Q-:./ Y芷江 Z 0 84;? -./DP:. @RSFT*$$%( Y C2X]0 J@Z * );& 华南楼梯草 +,%-./-01% <%,%$/%0 N:/.FS* -. 24;;* X5I* 25<*
AB:.IF (%+ 7&* !#$#M 8* 9* 8:./0 A; * _F-S* J5S* X-.*$6Y$Z+$7$* !##LM 2* N* 3-0 A;* O4.:.$+ 6&$*$&&&M
W* 3-. V 3* U* U4:. -. gI<: 25<* 14..:.* $L Y% Z + %6%*$&&6*
分布于中国（湖南、广东、广西、贵州、四川、云
南和西藏）、越南、马来西亚和泰国0 生于海拔
6&& ’ $&& )的山谷林中或溪边荫湿处 * !#$%& ’($%$+ 15./DP4.0 3* U* U4:. V W* XP:5
777*
)=& 梨序楼梯草
+,%-./-01% 6#2.#50/ 8FTT* -. gBIP* K4D* O-D<*
>:<* J:B-D #+ 6&%* !7L%M 8* 9* 8:./0 A;* _F-S* J5S*
X-.* $6 Y$ Z + 6!L* !##LM 2* N* 3-0 A;* O4.:. $+$#%*
$&&&M W* 3-. V 3* U* U4:. -. ‘54B* 9B5S* X4=!& Y Z + 6L7* $&&$*
)=%& 梨序楼梯草（原变种）
+,%-./-01% 6#2.#50/ h:B* 6#2.#50/
分布于中国（湖南、广西、贵州、四川和云南）、
尼泊尔、锡金和印度0 生于海拔 #&& ’ $&&& )的 段林东等：湖南楼梯草属（荨麻科）的分类与分布 !# 生 命 科 学 研 究$##% 年
山谷、溪边林中或灌丛荫湿处 &
!#$%& ’($%$’ ()*)+ ,& -& ,).$!### /-0012 3
4)55)56+ ,& 7& 7.85 9 :& ,)5 $##$!;! /<= 2 + >)?.5@
AB85 =CDEF& !!;G&
)*+& 毛茎梨序楼梯草（变种）
,-%./0.12% 3#4/#510HEFF& I8J& 6(+17(.(2H&
K& H856+ LE?A M8AN& <*& H.*)56 OP.5Q& RG& !SS3 T&
U& ,)+ V*& -.585 $’$S%& $###& 中国（湖南西北部）特有+ 生于海拔 G## W的 山地林中 & !#$%&’($%$’X856YB)+H.*)56AB85=CDEF& ;$!& )8& 短齿楼梯草 ,-%./0.12% +7%49/5/$.(2/-85F& @O8YY& 2 H&
K& H856 )5 T.**& TPQ& ,8Z& 0& @=& VPJ& [5AQ& R’ S#& !SG#3
H& K& H856+ V*& \E)D& T& U& ,) + V*& -.585 $’$S;& $###3 :& ,)5 9 ,& 7& 7.85 )5 ^P.J& KJPD& X.ZQJPD& TPQ& !# /; 2 ’ ]R&$##$& ! #$%&$’() HEFF& I8J& *+,%-.&’&/012 -85F& @O8YY& X?WZ& X)5 R’ !;R& !S$S&
分布于中国（湖北、湖南、广西、贵州、四川和
云南）和越南+ 生于海拔 ## _ $!## W的山谷林 中或溪边石上荫湿处 & !#$%& ’($%$’ ()*)+ ,& -& ,). $#SS;/-00123 VE56B.856+ H.*)56AB85 =CDEF& !$;] / [TX(+ <= 2 3
,P56AB85/龙山 2 + T& O& ‘856 $#RR/-00123 X856YB)+ TE)a)56=CDEF& ;!!$+<=-EJZ&0P& !];]+ !];;3
XB)WE5+ -.D)56AB85 =CDEF& ;G$+ G;+ SG!+ !#;R+ !#;G3 ‘P56AB.5+ TE)a)56 =CDEF !$%#3 >B856a)8a)E+
4& U& ,) $#;RS; /-0012 & 存疑种 )& 多序楼梯草 ,-%./0.12% 2%4#$.971# 7.55 )5 LEb T.** &
!S$#’$!#& !S$#3 T& U& ,)+ V*& -.585$’ ]#$&$###&
《湖南植物志》 c G d 记载此种产湘南各地 & 但
我们在湘南的宜章县没采到此植物+ 也没在各地
的标本馆（室）中查阅到凭证标本 &
:& 歧序楼梯草
,-%./0.12% 0(+.7#4/./2(2 H& K& H856 )5
T.**& TPQ& ,8Z& 0& @=& VPJ& [5AQ& R’ $& !SG#+ 9 V*& \E)D&
$S]&$###&
《中国植物志》c S d 记载湖南衡阳产此植物 +
《湖南植物志》c G d 记载此种在衡阳（县）有分布&我
们在标本馆（室）没查阅到凭证标本+亦没采集到
此植物+故此种暂作存疑处理&
致谢’ 感谢下列标本馆馆长给予借阅或查阅
标本’ (7T[、(XV[、-001、-1KO、[TX(、L、L10、
<=、X>&
参考文献 ;<13171$410=> c ! d ,[0 :+ V\[[X [+ H[,OeK@7=f\ ( O& 3(44$&/$,5 !4,0&)0(2,
/ 1JQ)N8NE8 2 c( d g g H1 >BE56@?)+ \fM=0 < -& V*PJ8 Ph (B)@
58& TE)a)56’ XN)E5NE c $ d 林祁+段林东&中国楼梯草属 /荨麻科 2几种植物的订正 c ^ d &
植物分类学报 / ,[0 :)+ 71f0 ,)5@FP56& K8CP5PW)N 5PQEA P5
APWE ADEN)EA Ph !4,0&)0(2, / 1JQ)N8NE8E 2 hJPW (B)58 c ^ d & fNQ8
c ] d 林祁+ 段林东 & 中国楼梯草属和赤车属 /荨麻科 2植物在各
省的分布新记录 c ^ d & 热带亚热带植物学报 / ,[0 :)+ 71f0
,)5@FP56& 0Eb JENPJFA hPJ !4,0&)0(2, 85F 3(44$&/$,
/ 1JQ)N8NE8E 2 )5 APWE DJPI)5NEA Ph (B)58 c ^ d & ^P.J58* Ph KJPD@
)N8* 85F X.ZQJPD)N8* TPQ85? 2 + $##$+ !# /; 2 ’ ]%@]%#&
c ; d 段林东+ 林祁 & 新宁楼梯草的分类学订正 c ^ d & 植物分类学
报 /71f0 ,)5@FP56+ ,[0 :)& K8CP5PW)N 5PQEA P5 !4,0&)0(2,
6$//$/7(/)( H& K& H856 c ^ d & fNQ8 $##]+ ;! / 2 ’ ;S@;S%& c d 林祁+段林东&中国楼梯草属 /荨麻科 2五种植物的订正 c ^ d & 云南植物研究 / ,[0 :)+ 71f0 ,)5@FP56& K8CP5PW)N 5PQEA P5 h)IE ADEN)EA Ph !4,0&)0(2, / 1JQ)N8NE8E 2 hJPW (B)58 c ^ d & fNQ8 TPQ85)N8 ‘.5585)N8 2 +$##]+ $/% 2 ’ %]]@%]G& c % d 林祁+姚炳矾+段林东+等 中国楼梯草属 /荨麻科 2植物省级 分布新记录 c ^ d & 西北植物学报 / ,[0 :)+ ‘fe T)56@h85+ 7.85 ,)5@FP56+ (0 ,4& 0Eb JENPJFA Ph !4,0&)0(2, / 1QJ)N8NE8E 2 hJPW APWE DJPI)5NEA )5 (B)58 c ^ d & fNQ8 TPQ85)N8* TPJE8*@ )@PNN)FE5Q8*)8 X)5)N8 2 +$##+ $ /! 2 ’ !%;@!%%&
c R d 段林东+林祁+邵青 & 湖南楼梯草属（荨麻科）] 种植物之订
正 c ^ d & 植物分类学报 /71f0 ,)5@FP56+ ,[0 :)+ X-fe
:)56& K8CP5PW)N 5PQEA P5 QBJEE ADEN)EA Ph !4,0&)0(2,
/ 1JQ)N8NE8E 2 )5 -.585+ (B)58 c ^ d & fNQ8 X)5)N8 2 + $##%+ ;; /; 2 ’ G%@GS&
c G d 李丙贵 & 楼梯草属 & 湖南植物志 cO d & 长沙’ 湖南科学技
术出版社 / ,[ T)56@6.)& !4,0&)0(2, & V*PJ8 Ph -.585 c O d &
(B856AB8’ -.585 XN)E5NE 9 KENB5P*P6? $S!@]#$&
c S d 王文采 & 楼梯草属 & 中国植物志 cO d & 北京’ 科学出版社
/H856 HE5@QA8)& !4,0&)0(2,& V*PJ8 \E)D.Z*)N8E X)5)N8E cO d & TE)a)56’ XN)E5NE