全 文 ：第 21 卷 第 2期
2002年 4 月
电　子　显　微　学　报
Journal of Chinese Electron Microscopy Society
Vol-21 , No.2
2002-4
文章编号:1000-6281(2002)02-0146-07
中国番荔枝科 8属植物叶的扫描电镜观察
孙同兴1 ,陈新芳2 ,杨秉耀2 ,吴　鸿1＊ ,李秉滔1
(华南农业大学 1植物研究室;2电镜室 ,广东 广州 510642)
摘　要:利用扫描电子显微镜(SEM)对中国番荔枝科8 属28 种植物叶表皮的微形态进行了观察比较研究。结果表
明 8属植物叶片的表皮微形态在属级水平上较为稳定且具有较明显的属间差异。紫玉盘属具有星状毛;哥纳香属
具有盾状毛和单列丝状毛两种类型表皮毛;蒙蒿子属具有棍棒状毛;而其它属只具有单列丝状毛;瓜馥木属叶远轴
面表皮细胞外平周壁中央均向外突起形成一个乳突;鹰爪花属的气孔器具有双拱盖;银钩花属和蕉木属的气孔器
突起 ,但前者的表皮细胞垂周壁直 , 而后者表皮细胞垂周壁深波状;金钩花属气孔器周围的角质层呈瘤状突起。因
此 ,可以利用这些叶表皮的微形态特征将 8 属植物相互区别开来。
关键词:番荔枝科;叶表皮;微形态;扫描电镜
中图分类号:Q949.747.3;Q336　　文献标识码:A
　　收稿日期:2001-12-05
基金项目:国家博士点基金资助项目和广东省自然科学基金资助项目
Foundation item:Natural Science Foundation of Guangdong Province
　　作者简介:孙同兴(1962-).男.副教授.＊通讯作者
　　番荔枝科全世界有 120余属 ,约 2231种 ,广布
于热带和亚热带地区 。中国是番荔枝科植物种类分
布最多的国家之一 ,有 24属 103 种 , 6个变种 ,主要
分布于西南 、华南 ,少数分布至华东地区 。鹰爪花属
(Artabotrys)和瓜馥木属(Fissistigma)等植物的花可
提取香精或芳香油 ,还可作药用主治风湿骨痛 、跌打
损伤及抗肿瘤等[ 1] 。自 1982年以来 ,已从番荔枝科
的紫玉盘属(Uvaria)、哥纳香属(Goniothalamus)、瓜
馥木属等 7个属中分离得到具有明显抗癌活性的番
荔枝内酯[ 2] 。番荔枝科又是双子叶植物中比较原始
的类群 ,对研究被子植物的起源和演化具有重要意
义。因此 ,一直是植物分类学家 、植物化学家和药物
学家研究的热点之一 。
番荔枝科植物的形态特征 、木材解剖和叶片结
构等方面的研究[ 1, 3 , 4] 显示了番荔枝科是一个非常自
然的类群 ,属间和种间的差异较少 ,以致于某些分类
群的界限很难确定。植物叶片是与外界接触的主要
器官 ,虽然易受环境条件的影响 ,但一些特征如角质
层纹饰 、表皮毛和气孔器类型等已明显处于基因的
控制之下[ 5] ,成为极其有用的分类学证据 。随着扫
描电子显微镜的应用 ,这些特征已广泛地应用于不
同的 植 物 类 群 分 类。 Olowokundejo 、Bakker 和
Gerritsen曾利用扫描电镜对番荔枝属(Annona)植物
的叶 片表皮 进行了 比较 研究[ 5 , 6] , Metcalfe 的
《Anatomy of the Dicotyledons》一书中也有少数番荔枝
科植物叶片的扫描电镜记载[ 7] ,但目前大部分属植
物仍缺乏扫描电镜的研究资料。我们以前曾研究了
番荔枝科四个疑难属 ———野独活属(Miliusa)、囊瓣木
属(Saccopetalum)[ 8] 、假鹰爪属(Desmos)和皂帽花属
(Dasymaschalon)的叶片表皮结构 ,本文报道番荔枝科
另外 8个重要属植物叶片表皮的扫描电镜观察结果 。
1　材料和方法
1.1　材料
研究用的植物如下:
紫玉盘属:1.瘤果紫玉盘 Uvaria kweichowensis
P.T.Li;2.紫玉盘 U.macrophylla Roxb;3.山椒子
U.grandiflora Roxb;
蒙蒿子属:4.蒙蒿子 Anaxagorea luzonensis A
Gray;
银钩花属:5.银钩花 Mitrephora thorelii Pierre;6.
山蕉 M.maingayi Hook.f.et Thoms;
金钩花属:7.金钩花 Pseuduvaria indochinensis
Merr;
哥纳香 属:8.景洪 哥 纳 香 Goniothalamus
cheliensis Hu;9.哥纳香 G.chinensis Merr.et Chun;
10.长叶哥纳香 G.gardneri Hook.f.et Thoms;11.
云南哥纳香 G.yunnanensis W.T.Wang;12.金平哥
纳香 G.leiocarpus(W.T.Wang)P.T.Li ;13.大花
哥纳香 G.griffithii Hook.f.et Thoms;
蕉木属:14.蕉木 Oncodostigma hainanense Tsiang
et P.T.Li;
鹰爪花属:15.鹰爪花 Artabotrys hexapetalus (L.
f.)Bhandari;16.香鹰爪花 A.fragrans Ast;
瓜馥木属:17.贵州瓜馥木 Fissistigma wallichii
Merr;18.阔叶瓜馥木 F .chloroneurum Tsiang;19.
白叶瓜馥木 F .glaucescens (Hance)Merr;20.香港
瓜馥木 F .uonicum (Dunn)Merr;21.天堂瓜馥木
F .tientangense Tsiang et P.T.Li;22.上思瓜馥木 F .
shangtzeense Tsiang et P.T.Li;23.毛瓜馥木 F .
maclurei Merr;24.木瓣瓜馥木 F.xylopetalum Tsiang
et P.T.Li;25.小 萼 瓜 馥 木 F.minuticalyx
Chatterjee;26.黑风藤 F .polyanthum (Hook.f.et
Thoms.)Merr;27.瓜馥木 F.oldhamii (Hemsl.)
Merr;28.排骨灵 F.bracteolatum Chatterjee 。
1.2　方法
取新鲜或复水后的腊叶标本叶片 ,将叶中部切
成5mm×5mm 两小块 ,经 10%H2O2 溶液漂白 5 ～
10min ,系列酒精脱水 ,用双面胶带粘贴在样品台上 ,
喷金镀膜后在 Philips XL-30型 ESEM 环境扫描电镜
下观察照相。
2　结果
扫描电镜下番荔枝科各属植物叶表皮的形态非
常相似 ,表面具有较厚的角质层 ,所有的种类两面均
具有表皮毛。表皮毛的基本结构为二个至多个细胞
构成的单列毛 ,若单列毛的基细胞短 ,顶细胞细长而
尖则形成单列丝状毛;若顶细胞钝而所有细胞等长
则为棍棒状毛;星状毛则为多条单列丝状毛聚集而
成。通常远轴面的表皮毛密度较近轴面的大 ,绝大
多数种类的气孔器仅分布于远轴面 。各属间甚至种
间的表皮细胞形态 、表皮毛的类型及角质层的纹饰
等存在较大差异 。
2.1　紫玉盘属
中国 9种。本文研究的 3种植物叶两表面表皮
细胞垂周壁深波状 、凸起 ,平周壁平 。表皮角质层纹
饰波状或光滑。表皮毛为星状毛(图 1)。气孔器略
陷 ,开口椭圆形或长椭圆形 ,气孔外拱盖清晰 ,宽 ,气
孔器外缘角质纹饰辐射状(图 2)或光滑(瘤果紫玉
盘)(图3)。
2.2　蒙蒿子属
中国 1种。叶近轴面表皮细胞垂周壁直 、凸起 ,
平周壁平 、或凹陷 ,远轴面表皮细胞垂周壁波状 、凹
陷 ,平周壁略凸 。表皮角质层纹饰呈浅波状 ,其上还
具交织的蜡质细丝 。表皮毛为棍棒状毛 ,基部的角
质层纹饰辐射状 。气孔器与表皮细胞平 ,开口长椭
圆形 ,外拱盖宽 ,外缘的角质层纹饰浅波状(图 4)。
2.3　银钩花属
中国 3种 ,本文研究 2种。银钩花叶近轴面表
皮细胞垂周壁波状 、凹陷 ,平周壁凸起 ,远轴面表皮
细胞垂周壁直 ,平周壁凹陷 ,中间略凸 。山蕉两表面
表皮细胞垂周壁深波状 、凸起 ,平周壁平。银钩花叶
表皮角质层表面光滑 ,山蕉叶表皮角质层纹饰深波
状。两种植物均具单列丝状表皮毛 ,二者的气孔器
也极为相似 ,略突 ,开口椭圆形 ,外拱盖宽 ,副卫细胞
突起 ,角质层表面光滑(图 5)。
2.4　金钩花属
中国 1种。叶两表面表皮细胞垂周壁浅波状 、
凹陷 ,平周壁凸起(图 6)。角质层表面光滑 ,单列丝
状表皮毛 。气孔器与表皮细胞平 ,开口椭圆形 ,外拱
盖窄 ,外缘的角质层纹饰呈瘤状突起(图7)。
2.5　哥纳香属
中国 10种 ,本文研究 6种。该属植物叶的角质
层较厚 ,因而表皮细胞的形状不清楚 。两表面的角
质层纹饰呈浅波状 、波状和深波状 3种类型 ,表面还
覆盖大量的蜡质细丝。都具有两种类型的表皮毛 ,
即盾状毛(图 8)和单列丝状毛(图 9)。气孔器与表
皮细胞平 ,开口长椭圆形 ,外拱盖极窄 ,但外缘极为
发达 ,表皮毛基部和气孔器周围的角质层纹饰呈辐
射状(图 10)。
2.6　蕉木属
中国 1种。叶两表面表皮细胞垂周壁深波状 ,
明显凸起 ,平周壁凹陷 ,中间略凸。角质层极厚 ,表
面具细小的蜡质颗粒。具单列丝状表皮毛 。气孔器
明显突起 ,大多数气孔被角质完全堵塞 ,只有少数气
孔开口呈细缝状或不规则状 ,气孔器的外缘角质层
呈花环状弯曲(图 11)。
2.7　鹰爪花属
中国 4种 ,本文研究 2种。鹰爪花和香鹰爪花
叶的表皮形态特征极为相似 。近轴面表皮细胞垂周
壁波状 、凸起 , 平周壁凹陷 , 远轴面表皮细胞垂周
壁波状或深波状 、凹陷 ,平周壁凸起。表皮角质层深
波状 ,单列丝状表皮毛。气孔器与表皮细胞平或略
陷 ,开口长条状或长椭圆形 ,气孔器外拱盖双层 ,外
缘角质层呈波状或深波状(图 12 ,图 13)。而两者的
差别在于鹰爪花叶两面均有气孔器分布 ,近轴面的
气孔器数目比远轴面的少 ,仅分布于叶脉附近 ,而香
鹰爪花的气孔器仅分布于远轴面 。
2.8　瓜馥木属
中国 22种 ,1个变种。本文研究的 12种植物叶
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图 1 ,图 2　山椒子叶远轴面 , 1.示星状毛(Bar=100μm);2.示角质层纹饰和气孔器(Bar=20μm)。
Fig.1 , Fig.2　Abaxial leaf epidermis of Uvaria grandiflora Roxb , 1.showing stellate hairs(Bar=100μm);2.showing
cuticular pattern and stomata apparatus with distinct rim(Bar=20μm).
图 3　瘤果紫玉盘叶远轴面示角质层纹饰和气孔器。 Bar=20μm
Fig.3　Abaxial leaf epidermis of Uvaria kweichowensis P.T.Li , showing cuticular pattern and stomata apparatus with
distinct rim.Bar=20μm
图 4　蒙蒿子叶远轴面示棍棒状毛 、角质层纹饰和气孔器。 Bar=100μm
Fig.4　Abaxial leaf epidermis of Anaxagorea luzonensis A.Gray , showing clavate hairs , cuticular pattern and stomata
apparatus with wide rim.Bar=100μm
图 5　银钩花叶远轴面示表皮细胞垂周壁凸起 、丝状毛 、角质层纹饰和气孔器。Bar=20μm
Fig.5　Abaxial leaf epidermis of Mitrephora thorelii Pierre , showing the protrusion of anticlinal walls of cells , filiform
hairs , cuticular pattern and stomata apparatus with distinct rim.Bar=20μm
图 6　金钩花叶近轴面示表皮细胞垂周壁凹陷。 Bar=50μm
Fig.6　Adaxial leaf epidermis of Pseuduvaria indochinensis Merr , showing the narrow grooves on epidermal cell anticlinal
walls.Bar=50μm
148　 　 电子显微学报　J.Chin.Electr.Microsc.Soc. 第 21 卷
图 7　金钩花叶远轴面示角质层纹饰和气孔器。 Bar=20μm
Fig.7　Abaxial leaf epidermis of Pseuduvaria indochinensis Merr , showing cuticular pattern and stomata apparatus with
cuticular bulge ridges.Bar=20μm
图 8　金平哥纳香叶远轴面示角质层纹饰和盾状毛。Bar=10μm
Fig.8　Abaxial leaf epidermis of Goniothalamus leiocarpus(W.T.Wang)P.T.Li , showing cuticular pattern and peltate
hair.Bar=10μm
图 9　景洪哥纳香叶远轴面示丝状毛。 Bar=100μm
Fig.9　Abaxial leaf epidermis of Goniothalamus cheliensis Hu , showing filiform hairs.Bar=100μm
图 10　云南哥纳香叶远轴面示角质层纹饰和气孔器。Bar=10μm
Fig.10 　Abaxial leaf epidermis of Goniothalamus yunnanensis W.T.Wang , showing cuticular pattern and stomata
apparatus.Bar=10μm
图 11　蕉木叶远轴面示表皮细胞垂周壁凸起 、角质层纹饰和气孔器。 Bar=20μm
Fig.11　Abaxial leaf epidermis of Oncodostigma hainanense Tsiang et P.T.Li , showing the protrusion of anticlinal walls
of cells , cuticular pattern and stomata apparatus.Bar=20μm
图 12　鹰爪花叶远轴面示角质层纹饰 、气孔器具两层外拱盖和波状的外缘。 Bar=20μm
Fig.12　Abaxial leaf epidermis of Artabotrys hexapetalus(L.f.)Bhandari , showing cuticular pattern , stomata apparatus
with double rims and undulate peristomatal ridges of cuticle.Bar=20μm
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图 13　香鹰爪花叶远轴面示表皮细胞垂周壁凹陷 、角质层纹饰 、气孔器具两层外拱盖和深波状的外缘。 Bar=20μm
Fig.13　Abaxial leaf epidermis of Artabotrys fragrans Ast , showing the narrow grooves on epidermal cell anticlinal walls , cuticular
pattern and stomata apparatus with double rims and sinuate peristomatal ridges of cuticle.Bar=20 μm
图 14　黑风藤叶近轴面示表皮细胞垂周壁凹陷。 Bar=50μm
Fig.14　Adaxial leaf epidermis of Fissistigma polyanthum (Hook.f.et Thoms)Merr , showing the narrow grooves on epidermal
cell anticlinal walls.Bar=50μm
图 15　香港瓜馥木叶远轴面示表皮细胞垂周壁凸起 、平周壁形成乳突 、表皮毛和气孔器。 Bar=100μm
Fig.15 　Abaxial leaf epidermis of Fissistigma uonicum (Dunn)Merr , showing the protrusion of anticlinal walls of cells ,
papilloaes , filiform hairs and stomata apparatus.Bar=100μm
图 16　排骨灵叶远轴面示乳突表面蜡质。 Bar=1μm
Fig.16　Abaxial leaf epidermis of Fissistigma bracteolatum Chatterjee , showing fine wax on the papilloae surface.Bar=1μm
表皮的形态特征极其相似 。天堂瓜馥木 、小萼瓜馥
木 、瓜馥木和上思瓜馥木的近轴面表皮细胞垂周壁
凸起 ,直或浅波状 ,平周壁凹陷 ,其他种类的近轴面
表皮细胞垂周壁均凹陷 ,浅波状至波状 ,平周壁略凸
(图 14)。所有种类的远轴面表皮细胞垂周壁凸起 ,
直或浅波状 ,而外平周壁的中央部位均向外突起形
成乳突 ,且一个细胞仅形成一个乳突 ,乳突的大小因
植物种类而异(图 15)。表皮细胞表面的角质层光
滑 ,或有时具有交织成网状的蜡质细丝。在 2 万倍
扫描电镜下观察可见远轴面表皮的乳突表面覆盖着
丝状和堆积在一起的蜡质(图 16)。单列丝状表皮
毛分布于两面。气孔器与表皮细胞平 ,开口椭圆形 ,
外拱盖窄 ,外缘的角质层呈环状或不明显 ,气孔器周
围具许多蜡质颗粒(图 15)。
3　讨论
Olowokundejo ,Bakker 和 Gerritsen 曾用扫描电镜
结合其他方法对番荔枝属植物的叶片表皮进行了比
较细致的研究[ 5 , 6] , 发现叶表面完全缺乏蜡层的
Annona glabra 和 A.muricata 可以和具浓厚蜡层的
A.arenaria 和A.senegalensis 生长在同一地区 , 因此
表明叶表面的角质层和蜡质等性状比较稳定 ,是受
遗传基因控制而不受环境影响的 ,并认为番荔枝属
植物表皮的微形态特征具有重要的分类意义。
Morawetz和Waha 也认为番荔枝科植物叶表皮的特
征在属级水平上相对稳定而对研究属的范围是有意
义的[ 9] 。我们研究的番荔枝科 8 属植物中 ,虽然有
的种具有一些特殊特征 ,如鹰爪花叶两面均有气孔
器分布而不同于同属的其他植物 ,但大多数属的植
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物在扫描电镜下则呈现出比较相似的形态 ,因而用
扫描电镜观察的特征来区分种及种下等级比较困
难 ,而各属间因存在较多差异 ,可以得到鉴别 。例如
通过观察发现番荔枝科具有 4种类型的表皮毛 ,即
顶端尖而长的单列丝状毛 、顶细胞钝的棍棒状毛 、由
多列丝状毛形成的星状毛及盾状毛 。紫玉盘属植物
具有星状毛 ,蒙蒿子属植物具有棍棒状毛 ,哥纳香属
植物具有单列丝状毛和盾状毛两种表皮毛。根据表
皮毛的类型可以把紫玉盘属植物 、蒙蒿子属植物和
哥纳香属植物同其他属植物区分开来。瓜馥木属植
物叶的远轴面每一表皮细胞的外平周壁均向外突起
形成一个乳突 ,根据这一特征也极易把瓜馥木属植
物鉴别出来。鹰爪花属植物的气孔器具有双拱盖 ,
气孔器外缘的角质层纹饰呈波状或深波状 。而银钩
花属和金钩花属的气孔器只具单拱盖 ,银钩花属气
孔器略突 ,外拱盖宽 ,副卫细胞突起 ,气孔器外缘的
角质层表面光滑;金钩花属气孔器与表皮细胞平 ,外
拱盖窄 ,外缘的角质层呈瘤状突起 。据此可以把鹰
爪花属 、银钩花属和金钩花属区别开 。蕉木属叶的
气孔器明显凸起 ,大部分气孔被角质完全堵塞 ,气孔
器外缘的角质层呈花环状 ,这些特征在番荔枝科中
是比较特殊的 。
根据上述 8属植物叶片的主要特征 ,做出分属
检索表:
1.叶片的表皮具有星状毛 紫玉盘属 Uvaria……………………………………………………………………………………………
1.叶片的表皮具有单列毛或盾状毛。
2.叶片的表皮具有单列丝状毛和盾状毛两种类型表皮毛 哥纳香属 Goniothalamus……………………………………………
2.叶片的表皮只具有单列毛。
　　3.叶片的表皮具有棍棒状毛 蒙蒿子属 Anaxagorea…………………………………………………………………………
　　3.叶片的表皮具有单列丝状毛 。
　　　　4.叶片的远轴面表皮细胞外平周壁向外突起形成乳突 瓜馥木属 Fissistigma………………………………………
　　　　4.叶片的远轴面表皮细胞外平周壁平或略有拱起 ,但不形成乳突。
　　　　　　5.气孔器具两层气孔拱盖 鹰爪花 Artabotrys……………………………………………………………………
　　　　　　5.气孔器只具一层拱盖。
　　　　　　　　6.表皮细胞垂周壁直 银钩花属 Mitrephora…………………………………………………………………
　　　　　　　　6.表皮细胞垂周壁浅波状或深波状。
　　　　　　　　　　7.远轴面表皮细胞垂周壁明显凸起 ,深波状 , 气孔器外缘的角质层纹饰呈花环状 ………………
　　　　　　　　　　　　　 蕉木属 Oncodostigma…………………………………………………………………………………
　　　　　　　　　　7.远轴面表皮细胞垂周壁凹陷 ,浅波状 , 气孔器外缘的角质层纹饰呈瘤状突起 …………………
　　　　　　　　　　　　　 金钩花属 Pseuduvaria…………………………………………………………………………………
致谢:感谢中国科学院华南植物研究所标本室提供
部分腊叶标本。
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151第 2 期 孙同兴等:中国番荔枝科 8属植物叶的扫描电镜观察 　　
Studies on epidermal micromorphology of eight genera
in Annonaceae from China by SEM
SUN Tong-xing1 ,CHEN Xin-fang2 ,YANG Bing-yao2 ,WU Hong1＊ ,LI Bing-tao1
(1 Laboratory of Botany , 2 Laboratory of Electron Microscopy , South China Agricultural University ,
Guangdong Guangzhou 510642 , China.)
Abstract:The epidermal micromorphological characters of 8 genera with 28 species of plants in Annonaceae were comparatively studied by
scanning electron microscopy(SEM).The results showed that epidermal micromorphological characters among 8 genera were relatively stable
at genus level.For example , there are 4 types of hairs in 8 genera , Uvaria possesses stellate hairs , Goniothalamus has both peltate and
filiform hairs , and Anaxagorea possesses clavate hairs , other genera only possess filiform hairs;abaxial epidermal cells of all species in
Fissistigma are papillose;the stomata apparatuses appear double rims in Artabotrys;in Mitrephora and Oncodostigma the stomata apparatuses
are obviously raised over the level of unspecialized epidermal cells , but in the former the anticlinal walls of epidermal cells are straight and
cuticular surface is very smooth , in the latter the anticlinal walls of cells are sinuate and some of stomata are covered with cuticule;and in
Pseuduvaria the cuticular pattern around stomata apparatus is bulge ridges.Therefore , according to above mentioned micromorphological
differences of leaves 8 genera can be identified each other.
Keywords:Annonaceae;leaf epidermis;micromorphology;SEM
　　＊ Corresponding author
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