全 文 ：第 21 期
收稿日期：2015－08－14
基金项目：国家自然科学基金项目（31401868）；科技部国际合作专项（2011DFB31620）；大宗蔬菜产业技术体系鄂西综合试验站项目
（CARS－25－G－29）；农业科技成果转化项目（2013GB2D100318）
作者简介：赵家昱（1991－），男，湖北浠水人，在读硕士研究生，研究方向为广播电视编导，（电话）17786426693（电子信箱）291957390＠qq．com；
通信作者，尹延旭（1979－），男，河南南阳人，博士，主要从事茄果蔬菜抗逆性育种研究，（电话）18872480554（电子信箱）yinyanxu2008＠126．com。
第 54 卷第 21期
2015 年 11月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 54 No.21
Nov.，2015
l． .
.
茄科（Solanaceae）是双子叶植物中的一大家族，
在中国乃至世界上广泛栽培。 青枯病是危害茄科植
物的一种毁灭性的土传细菌性病害，病原为茄科劳
尔氏菌（Ralstonia solanacearum）［1］。 该病害发生时，
植株茎叶萎蔫，最后整株材料枯死，青枯病在世界
范围内分布［2］。 该病危害大，造成损失重，在中国北
至甘肃，南到海南都有发生［3］。该病害的抗性育种和
防治已经成为茄科生产的研究热点。
青枯病病原菌可以侵染 54 科近 450 多种植
物 ［3－5］。 茄科植物中重要的经济作物番茄、辣椒、茄
子、马铃薯和烟草等均受青枯病的危害 ［6］，统计表
明，茄子青枯病发生时，在美国可以造成茄子减产
约 50％，在印度造成减产 75％以上，而在中国长江
流域损失在 20％～60％［7］。 烟草青枯病发生时，烟叶
大面积减产、品质变劣，造成严重的经济损失 ［8］。 在
保护地栽培中，青枯病每年在中国的江南、华南地
区严重发生并造成番茄巨大的经济损失［9］。 马铃薯
青枯病是马铃薯生产上仅次于晚疫病的世界第二
大病害。 辣椒青枯病在中国辣椒栽培中发病率极
高，一般年份发病在 20％以上，严重时在 50％以上，
有的年份甚至造成绝收［10，11］。近年来，随着生产集约
化水平的提高，青枯病发生更为严重。 青枯病病原
菌对不良环境的抵抗力强，分布广泛，繁殖速度快，
常规方法难以有效防治［12，13］。 青枯病的生理生化很
复杂，迄今为止，尚无有效的化学防治药剂。 该病害
的严重性已经得到热带、亚热带和温带地区很多国
家的重视［14］。
总之，对青枯病的研究及综合防治意义重大。
茄科主要经济作物青枯病抗性育种研究进展及综合防治
赵家昱 1，尹延旭 2，李 宁 2，王 飞 2，姚明华 2，焦春海 3
（1．黄冈师范学院，湖北 黄冈 438000；2．湖北省农业科学院经济作物研究所，武汉 430064；3．湖北省农业科学院，武汉 430064）
摘要：综述了中国茄科（Solanaceae）主要栽培植物番茄、辣椒、茄子、马铃薯和烟草等青枯病病原菌（Ral-
stonia solanacearum）菌系的分类研究概况。 总结了青枯病病原菌侵染过程、青枯病主要抗源材料的结构
特征及茄科青枯病抗性遗传规律的研究进展。 结合以上研究结果，提出了青枯病防治的主要途径。
关键词：茄科（Solanaceae）；青枯病；抗病育种；综合防治
中图分类号：S641．3 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2015）21－5201－06
DOI：10．14088 ／ j．cnki．issn0439－8114．2015．21．001
Research Advances in Bacterial Wilt Resistance Breeding and Integrated Control in
Major Economic Crops of the Family Solanaceae
ZHAO Jia－yu1，YIN Yan－xu2，LI Ning2，WANG Fei2，YAO Ming－hua2，JIAO Chun－hai3
（1．Huanggang Normal College， Huanggang 438000，Hubei， China； 2． Cash Crops Institute， Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan
430064， China； 3． Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， China）
Abstract： The paper presented genetic diversity of Ralstonia solanacearum strains in major economic crops of the family
Solanaceae like tomato， pepper， eggplant， potato and tobacco． It also summarized the research advances in the infection pro-
cess of Ralstonia solanacearum， the structural differences between resistant and susceptible materials and the inheritance of
resistance mechanism to bacterial wilt． According to the results， strategies of integrated control need to be used in the future．
Key words： Solanaceae；bacterial wilt；disease resistance breeding；integrated control
湖 北 农 业 科 学 2015 年
表 1 茄科主要经济作物青枯病病原菌类型
寄
主
马
铃
薯
烟
草
番
茄
辣
椒
茄
子
菌株来源
福建，云南，广东，北京，湖南，四川，湖北，山东，河北
山东，湖南，四川，留尼汪岛，墨西哥
福建
澳大利亚，荷兰，河北
墨西哥，马提尼克
巴西
马达加斯加岛，津巴布韦
福建，广东，贵州，
福建，广西
广西，福建，四川，台湾，法国圭亚那
广东，福建，湖北，
马提尼克，美国，瓜德罗普岛
湖南，福建，广西
湖南，福建
湖南
福建，四川
福建，湖北，四川
生化
型 a
2
3
4
2
1
2T
1
3
4
3
4
1
3
4
2
3
4
菌株演化
类型 b
Ⅰ
Ⅰ
Ⅰ
Ⅱ
Ⅱ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅰ
Ⅰ
Ⅰ
Ⅰ
Ⅱ
Ⅰ
Ⅰ
Ⅱ
Ⅰ
Ⅰ
注：a．根据不同菌株对麦芽糖、乳糖和纤维二糖及甘露醇、山梨
醇和卫矛醇的氧化产酸能力的差异分类，一般为 5 个生化型［16］；b．利
用 PCR 进行遗传多态性结果分类鉴定。
本文对中国茄科主要栽培植物番茄、辣椒、茄子、马
铃薯和烟草等青枯病病原菌菌系分类、青枯病病原
菌侵染过程、 青枯病主要抗源材料的结构特征、茄
科青枯病抗性遗传规律等方面的研究进展综述如
下，在此基础上提出了茄科主要经济作物青枯病防
治主要途径。
1 侵染 5 个茄科作物的青枯病病原
菌菌系分类
青枯病病原菌的生理生化类型比较复杂。 传统
的分类方法是依据寄主差异将青枯病病原菌分为 5
个不同的生理小种，也有依据菌株对麦芽糖、乳糖
和纤维二糖及甘露醇、山梨醇和卫矛醇的氧化产酸
能力差异分类，根据这一分类标准，将青枯病病原
菌分为 4 个生化型［15］。 目前，以分子生物学方法为
依托的分类系统（利用限制性内切酶片段长度多态
性和指纹识别系统等方法进行分析）能够更好地揭
示青枯病病原菌的遗传多样性（表 1），根据这一分
类标准， 将青枯病病原菌分为 6 个生化型（1、2、3、
4、5和 2T）［3］。 通过多态性分析表明，侵染中国主要
茄科植物的青枯病病原菌分类如下。
1） 中国茄科的青枯病病原菌属于演化类型Ⅰ
（PhylotypeⅠ）和Ⅱ（PhylotypeⅡ），以演化类型Ⅰ为
优势菌群，该类群包括生化变种（Biovar）2、3 和 4。
演化类群Ⅱ仅在河北省马铃薯栽培区和湖南省茄
子栽培区中检测到。
2） 侵染中国马铃薯的主要青枯病病原菌以演
化类型Ⅰ为主，其生化型为 2、3、4，国外侵染演化类
群为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，生化型为 1、2和 2T。
3） 侵染中国烟草的主要青枯病病原菌演化类
型为Ⅰ，生化型为 3和 4。
4） 侵染中国番茄的主要青枯病病原菌演化类
型为Ⅰ，生化型为 3 和 4，国外侵染演化类群为Ⅱ，
生化型为 1。
5） 侵染中国辣椒的主要青枯病病原菌演化类
型为Ⅰ，生化型为 3和 4。
6） 侵染中国茄子的主要青枯病病原菌演化类
型为Ⅰ（生化型为 3和 4）和Ⅱ（生化型为 2）。
该分类结果表明，青枯病病原菌的群体比较复
杂，区域之间的生理生化特征具有一定的规律性和
可变性，这也反映了青枯病比较难以防治。 在不同
区域之间引种之后，对不同区域优势菌株及抗源抗
性的再评价对于青枯病防治非常重要。
2 青枯病病原菌的侵染过程
青枯病病原菌侵染根系或者茎部可以分为有
伤侵染和无伤侵染两种类型。 研究表明，青枯病病
原菌一般从植物根部或者颈部伤口处侵入。 以番茄
萌发 3 d 后的幼根为对象研究青枯病病原菌无伤侵
染模式， 利用扫描电镜分析发现病原菌侵染路线：
根冠或根毛区、相邻细胞间隙→幼根细胞壁。 该侵
染路线中，病原菌优先通过幼根的根冠或者根毛区
吸附并繁殖，也可以通过幼根表面相邻细胞间的病
态间隙侵入，进而分解幼根细胞壁，从而入侵［17］。 通
过大田烟草青枯病病原菌的侵染动态分析，移栽烟
草第 5 周根部样品首先检测出青枯病病原菌，此时
个别烟草根部出现黑色坏死症状；移栽第 7 周根部
样品检出阳性率达到 50％左右， 根部有黑色坏死，
茎部还没有明显症状，发病率开始快速上升；移栽
第 9 周，个别烟草茎部出现黑色坏死症状；移栽第
12周，茎部检出率、根茎发病率均在 80％以上［18］。
3 青枯病主要抗源材料特征及抗性
遗传规律
3．1 青枯病病原菌寄主抗源分析
研究发现， 茄科植物没有对青枯病免疫的材
料 ［19］。 对不同茄科植物中的主要抗源分述如下。
3．1．1 马铃薯青枯病抗源 已有的研究表明，马铃
薯野生种和栽培种有 200 多个，用于生产的栽培种
仅有 8 个 ［20］。 马铃薯二倍体野生种、原始栽培种如
5202
第 21 期
Solanum acaule、S．chacoense、 四倍体野生种 S．
stnotomum、 四倍体栽培种资源对青枯病具有不同
程度的抗性或耐性 ［21］。 French 等 ［22］研究表明 ，S．
acaule、 S．boliviense、 S．bukasovii、S． candolleanum、
S．coelestipetalum、 S．leptophytes、 S．peloquinianum、S．
phureja、S．raphanifolium、S．sparsipilum、S．sogarandinum
和 S．tapojense， 这些马铃薯野生种内含有高抗青枯
病的抗源。
3．1．2 烟草青枯病抗源 匡传富等［23］通过室内接种
青枯病病原菌鉴定发现，抗病品种有 TI448A、贵烟、
CV 91、大晒烟、香烟、K326 等 6 个，中抗品种有大
幅 、D101、G28、 安流晒烟 、 子州羊角大烟 、G28×
MD609、 小样无烟、 清间羊角大烟、N326 等 9 个品
种。诸多研究表明，TI448A是一个抗青枯病材料［24－26］。
也有研究表明 ，Pinkney Arthur、DSPA、Davis Spe-
cial、400、 南美引进 TIS 系列品种 、Oxford207、Xan
thi、kokubu、D101，G80、 Enshu、 Hatanodaruma和 79－
X等材料能够抗青枯病侵染［24－31］。
3．1．3 番茄青枯病抗源 培育抗青枯病材料的抗
源，国内主要从国外引进。 其中亚洲蔬菜研究与发
展中心（Asian Vegetable Research and Development
Center，AVRDC）引进的抗源有 R－3034－10－N－UG、
Cravel、CLN1463－160－40－60、CLN1464－111－30－45
和 Redlander，这些材料发病少、产量、品质较好 ［32］，
可以在育种上进一步利用。 在中国南方科研院所选
育的抗青枯病品种有 0718－3、0769－1、杂交 1 号、杂
交 3 号、丰顺、大丰顺、好时年、福安、多宝、夏红、抗
青 1 号、抗青 19 号、粤红玉、粤宝、粤星、新星、东方
红 1 号、年丰、穗丰、益丰和益丰 2 号［32，33］。辽宁省农
科院 T2－08－555 材料对青枯病表现为抗性［34］。 国际
上番茄青枯病高度抗病自交系有LS89、Lycopersicon
pimpinellifolium PI127805A、Lycopersicon esculentum
var．cerasiforme CRA66、Lycopersicon pimpinellifolium
PI12908 0、Beltsville＃3814、Lycopersicon esculentum
AS52、Hawaii7996［35－38］。
3．1．4 辣椒青枯病抗源 目前已知国内辣椒材料
的抗源或品种有宁优 6－2－4、31－2－a、79－5×18－1、
SE、79－5×18－1、52－5－2 纯、39－2－a－1、136－3、65－5－
B、76a、 宁优 6－1×18－1、64－5 纯牛、83B－2×18－1、
55－2－2－2［39］；红塔单身朝天椒 ［10］；湘研 1 号、早杂 2
号、通椒 1 号、粤椒 1 号、新椒 1 号 ［40］。 国际上辣椒
青枯病抗源有 KA2、PM687、Anugraha， 商品种有：
Smatra、Hot Beauty、Delicacy、Avon Eg、Ever Flavor、
Akashi、Fushimi －Amanga、Mie －Midori Commercial
hybrids Kyo －Nami、Shin －Sakigake 2、Baramashi、
LS1439、Tachi －Yatsubusa、Weonkyo 306；Capsicum．
frutescens 栽培种：Heiser 6240 和 LS 2390；C． bac-
catum 栽 培 种 ：BGH 1761、LS1716 和 Casali；
PBC385、PBC066、PBC204、PBC1347、CNPH143（MC
4）、CNPH144（MC5）和 CNPH145（HC10）［41］。
3．1．5 茄子青枯病抗源 目前已报道的茄子抗性
资源主要有：来自马来西亚的 TS3、S47A；印度尼西
亚的 S56B（Terong Hi jan）、TS69（Gelatik）和 TS90；
印度的 EG192 （Arkashirish）、EG193 （ArkaNidhi）和
EG195（BB49）［42］；S69［43］；抗性材料 WCGR112－8、抗
性材料 LS1934［44］；MM960［6］等。
不同茄科经济作物中的主要抗源及其文献来
源如表 2 所示。
3．2 青枯病抗源材料的结构特征
通过对番茄材料的显微观察表明，青枯病病原
菌在番茄抗病试验材料与感病试验材料植株根内
的扩展差异显著；青枯病病原菌可存在于感病试验
材料皮层薄壁细胞间隙，瓦解细胞壁，形成溶生腔。
在抗病试验材料维管组织中青枯病病原菌则被细
胞壁所吸附；抗病试验材料的导管分子比感病试验
材料短［51］。
3．3 抗青枯病育种现状
3．3．1 马铃薯青枯病抗性遗传规律 马铃薯青枯
病抗性的遗传机制较为复杂，目前研究分析尚未得
到一致的结论。
3．3．2 烟草青枯病抗性遗传规律 孙学永等 ［52］对
15 份烟草青枯病抗性程度不同的烟草种质研究表
明烟草青枯病遗传模型为加性－显性－上位模型；遗
传效应以加性效应为主， 加性×加性上位性作用效
应明显，加性及其上位性与环境有互作效应，显性
效应较小或不显著， 抗性狭义遗传力为 30．40％～
57．14％。范江等［30］以抗青枯病的烟草品种“Oxford207”
和感病品种“红花大金元”为亲本，构建了 F1、F2 和
BC1群体，研究结果表明“Oxford207”的青枯病抗性
不符合典型的显性或隐性基因控制模型，属于加性
基因控制。 杨友才等［25］选用高感青枯病品种红花大
金元与高抗青枯病品种 Ti448A 配制杂交组合，人
工注射法接种鉴定两亲本及其杂交后代 F1、F2、
BC1P1代，结果表明抗病亲本材料 Ti448A 的抗病性
由一对显性基因控制。 高加明等 ［24］以香料烟抗青
枯病品种 Xanthi、 感病品种 Samsun、F1 以及 F2 群
体为研究材料，采用青枯病圃进行抗性鉴定，香料
烟青枯病抗性基因是受 2 对加性－显性－上位主基
因＋加性－显性多基因（E－1 模型）控制；主基因的遗
传率为 49．63％。
3．3．3 番茄青枯病抗性遗传规律 李海涛等 ［47］以
感病材料 98TL－1（P1）、L－402 母本自交系（P3）、高抗
赵家昱等：茄科主要经济作物青枯病抗性育种研究进展及综合防治 5203
湖 北 农 业 科 学 2015 年
表 2 茄科主要经济作物青枯病抗源
寄主
马铃薯
烟草
番茄
辣椒
茄子
抗源
Ontario；52－152；52－221；CIP378597．1；BP88166－2；CIP800966；BP88068－3；
BP88166－5；BP88074－1；CIP382303－1；C．C．C． 1339；C．C．C． 1350；C．C．C． 1386；
C．C．C．，1388；C．C．C． 1395；C．C．C． 1449
BR63．5
Solanum phureja
Pinkney arthur；DSPA；Davis special；400 和南美引进 TIS 系列品种
79X；Oxford206
Oxford207
TI448A；Xanthi；kokubu
D101；G80；CV91；大晒烟；香烟；K326
益丰 2 号
福安
番茄青枯病高度抗病自交系 LS89
Lycopersicon pimpinellifolium PI127805A； Lycopersicon esculentum
var．cerasiforme CRA66；Lycopersicon pimpinellifolium PI129080；
Beltsville＃3814；Lycopersicon esculentum AS52
Hawaii7996； PI127805A
0718－3；0769－1；杂交 1 号；杂交 3 号；丰顺；大丰顺；
好时年； 福安；多宝；夏红；抗青 1 号； 抗青 19 号；
粤红玉；粤宝；粤星；新星；东方红 1 号；年丰；穗丰；益丰
R－3034－10－N－UG；Cravel；CLN1463－160－40－60；CLN1464－111－30－45；Redlander
宁优 6－2－4；31－2－a；79－5 × 18－1；SE；79－5 × 18－1；52－5－2 纯；39－2－a－1；
136－3；65－5－B；76a；宁优 6－1×18－1；64－5 纯牛；83B－2 × 18－1；55－2－2－2
红塔单身朝天椒
湘研 1 号；早杂 2 号；通椒 1 号；粤椒 1 号；新椒 1 号
KA2；PM687；Anugraha；Smatra；Hot Beauty；Delicacy；Avon Eg；Ever Flavor；
Akashi；Fushimi－Amanga；Kyo－Nami；Shin－Sakigake 2；Baramashi；LS1439；
Tachi－Yatsubusa；Weonkyo 306；C． frutescens 栽培种（ Heiser 6240 和 LS 2390）；
C． baccatum 栽培种（ BGH 1761、 LS1716 和 Casali）；PBC385；PBC066；
PBC204；PBC1347；CNPH143 （MC4）；CNPH144 （MC5）；CNPH145 （HC10）
KC350
WCGR112－8；LS1934；S69；Eg195；Eg203；S3；SM6－1；Rampur local；
Mattu gulla；West coat green round；IHR12422
MM960
S69
ER300
TS3；S47A；S56B （Terong Hi jan）；TS69（Gelatik）；TS90；
EG192（Arkashirish）；EG193（ArkaNidhi）；EG195（BB49）
参考文献
［19］
［45］
［46］
［27］
［28］
［30］
［26］
［25］
［33］
［9］
［47］
［35］
［36］
［32］
［48］
［39］
［10］
［40］
［41］
［49］
［44］
［6］
［43］
［50］
［42］
青枯病自交系 LS89（P2）及抗、感材料配制杂交组合
和回交世代为试材，发现抗病基因对感病基因表现
为部分显性。 番茄抗青枯病自交系的遗传是一个基
因起主导作用，该基因受核基因控制，质基因对其
影响不大。利用不同的番茄青枯病抗性资源分析，其
抗性遗传有隐性、不完全显性和显性控制。 控制抗
性基因的数目除上述主基因外，还有寡基因或多基
因控制，基因间的作用有显性、上位和加性效应［35］。
3．3．4 辣椒青枯病抗性遗传规律 Lafortune 等 ［53］
对热带地区的抗性材料 PM687 和感病材料 YoLo
wonder 的杂交后代双单倍体进行分析发现寄主对
该病抗性为寡基因控制，抗性稳定遗传。 Hwang等［49］
通过对抗感青枯病材料的辣椒“KC305”和“Chilbok”
接种青枯病病原菌后 1、3、6 d 的转录组数据库分
析 ，筛选到 115 个抗性基因 （R）和 109 个感病基
因（S），其中 R基因表现上调，S 基因表现下调，R 基
因主要参与木葡聚糖合成和细胞壁的构建，而 S 基
因主要响应胁迫反应和细胞死亡。
3．3．5 茄子青枯病抗性遗传规律 茄子青枯病抗
性遗传规律研究开展以来，发现茄子对青枯病的抗
5204
第 21 期
性遗传符合“加性－显性”效应模型，遗传效应中同
时有加性－显性－反交效应， 但以加性效应为主 ［54］。
Lebeau 等 ［6］对抗病茄子材料 AG91－25（MM960）的
遗传分析表明， 其对青枯病病原菌生化型 I 的抗性
为数量遗传，受至少 1 个显性主效基因控制。 应用
MM738×AG91－25 的 F6 RIL 群体对抗性相关基因
进行定位，得到一个主效 QTL ERs1，位于 LG2，与
标记 COX067a紧密连锁， 遗传距离小于 1 cM；QTL
间存在互作效应，LG13 上的 QTL 的缺失与否影响
其对青枯病病原菌菌株 PSS4 的抗性。 李猛等 ［43］以
茄子高抗 S69 材料和感病品种三月茄为试材，结果
显示茄子对青枯病病原菌的抗病性属于不完全隐
性遗传，感病属于不完全显性遗传，抗性由 1～2 对
基因控制，抗性基因连锁的 AFLP 标记 39A980（引
物组合为 E－ACC ／M－CTC），该标记与抗性基因间的
遗传距离为 4．9 cM。
4 青枯病防治的主要途径
4．1 选用抗病品种
青枯病严重危害茄科植物，病害发生快，造成
大量植株死亡，产量降低。 近年来提倡减肥减药的
健康栽培模式，因此，选育抗病品种是解决该病害
的关键。 因该病害在茄科中抗病遗传多受到隐性和
多基因或寡基因控制，育种的难度增加、育种速度
缓慢。 通过引入一部分抗源和筛选一部分野生抗
源，逐步育成较强的青枯病抗性材料，进而解决青
枯病抗性育种瓶颈。 茄科抗病资源对于选育抗病品
种意义重大，马铃薯抗源中虽然种间利用受到倍性
水平和胚乳平衡数的差异限制，但是现代生物技术
育种在不断解决常规育种中出现的生物学障碍，为
常规育种工作快速发展奠定了基础。
4．2 生物防治
青枯病的生物防治措施，在国内外已经引起高
度的重视。 生物防治主要是利用无致病力的青枯病
病原菌株产生细菌素，通过该物质对同种细菌的其
他菌株或者近缘菌株产生杀伤等作用。 目前在防治
效果上，正在由防效偏低、持效性短及不稳定向成
熟大田试验方向转化。
4．3 嫁接防治
在茄科育种中，受到生殖隔离和远缘杂交亲和
性的影响，限制不同种属野生资源的利用，通过茄
科不同种属间的嫁接措施，充分利用自然抗源材料
来提高番茄等茄科经济作物的抗青枯病能力。
4．4 加强田间管理，合理轮作
青枯病综合防治主要包括合理选地、 培育壮
苗、合理轮作、搞好田间卫生等，发现田间病株，应
该立即拔除病株，并撒少量石灰消毒。 减少大水漫
灌，早育苗、早栽培、早收获。 条件合适的地方，尽可
能开展与十字花科轮作 4～6 年， 减少病害的流行。
目前，部分地区结合功能有机肥与功能基质的综合
防控措施，在青枯病防治上有一定的效果。
4．5 化学防治
目前还没有高效、低毒、无污染的化学杀菌剂
应用于生产。 不同化学药剂（如铜制剂和芽孢杆菌）
的综合使用，能够降低青枯病的发病率。
通过解析茄科植物的抗青枯病机制，争取在茄
科主要经济作物青枯病抗性改良上有所突破，结合
以上措施降低青枯病发生造成的损害。
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（责任编辑 昌炎新）
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