全 文 ：第36卷 第4期 林 业 科 技 Vol. 36 No. 4
2 0 1 1 年 7 月 FORESTRY SCIENCE ＆ TECHNOLOGY July 2 0 1 1
文章编号:1001 － 9499 (2011)04 － 0018 － 03
松科针叶植物单位叶片鲜重光合速率的测定方法
*
邱念伟 王 颖 马宗琪
(曲阜师范大学生命科学学院，山东 曲阜 273165)
摘要:松科针叶植物的叶面积不易估算，其单位面积叶片光合速率的测定过程繁琐且不准确，而用单位鲜重叶
片的光合速率表示松科针叶植物的光合强度具有简单、快速、准确等优点，测定结果也更符合针叶光合作用的
实际情况。本文介绍了单位鲜重叶片光合速率的测定及计算方法，为松科植物光合研究提供参考。
关键词:松科植物;光合速率;针叶;鲜重;叶面积
中图分类号:Q 948，S 791 文献标识码:A
松科 (Pinaceae)植物是现存裸子植物最大
的类群，光合速率是反映松科植物生态特征重要
指标，在相关研究中广泛使用［1］。活体植物的光
合速率目前主要使用光合仪 (CO2 红外分析仪)
进行测定，光合仪又分为密闭气路和开放气路两
种类型。其中密闭气路光合仪主要用于测定群体
光合速率，一般用单位时间内单位面积 (或单位
重量)的光合材料同化 CO2 的微摩尔数表示。而
开放气路则主要用于测定单叶或单簇叶片的光合
速率，并且默认叶室 (同化室)面积为光合面积
自动计算光合速率，所以其测定结果的单位均是
单位时间内单位面积的叶片同化 CO2 的微摩尔数。
但是松科植物针叶或条形叶不能完全覆盖叶室，
因此用开放气路的光合仪测定时需要通过某些方
法估算叶室中的针叶实际面积，然后求出针叶的
实际光合速率。由于针叶面积的估算过程繁琐且
误差较大，会导致光合速率测定结果的可靠性降
低。但开放气路光合仪与密闭气路光合仪相比，
具有极其显著的优点，它可以精确控制叶室中的
光照、CO2 浓度、空气湿度、叶室温度等关键因
素，真实模拟各种环境条件，长时间检测植物的
光合、蒸腾、气孔或呼吸对环境条件的响应，且
经适当改造也能用于群体光合速率，所以在目前
植物生理生态研究中占有主导地位，研究人员也
习惯使用开放气路光合仪默认的光合速率单位。
本文分析用单位时间内单位鲜重叶片同化的 CO2
微摩尔数表示光合速率的优点，它可以避免叶面
积的估算，提高测定效率和测定结果的准确性，
更好发挥开放气路光合仪在松科植物光合作用研
究中的优势。
1 针叶面积的估算
松科植物的针叶或条形叶叶面积的估算方法
有很多种，如画纸法、叶面积指数法［2］、数学模
型法［3］、扫描法［4］、叶面积仪法等［5］。松科植物
的条形叶扁平，估算结果较为准确;而针形叶细
长或线形，叶片形态差异较大，不易估算。
Ovington最早提出的两针一束针形叶叶面积估算
公式为:S = 0. 5π (d + 2dl)L + 2dL (式中，S 为
叶面积，d 为针叶平坦面的宽度，dl 为与平坦面
垂直方向的厚度，L为针叶的长度) ，但该公式因
估算误差较大，使用范围较窄［6］。后来又有文献
提出了针形叶叶面积的通用公式:S = 2L (1 + π /
n) (nV /πL)0. 5 (式中:S 为叶面积;V 为针叶体
积，用排水法测定;n为每束针叶数;L为针叶长
度)［7］。两种估算公式均假定针叶为圆柱形，但不
同树种、不同年龄、不同类型叶片的比叶面积差
别较大，且受叶片厚度、形状和重量等的影响，
所以估算结果并不可靠，估算过程也比较复杂，
在科学研究中已很少使用。另外，经验公式估算
的叶片总表面积并不是光合面积，光合面积是叶
片的照光面积，是单位面积上光合组织单侧面积
的总和。
* 山东省高等学校科技计划项目 (J09LC16)和山东省野生动植物保护与利用重点学科建设项目资助
第 4 期 邱念伟等:松科针叶植物单位叶片鲜重光合速率的测定方法
目前，估算叶面积的最常用的方法是扫描复
印法，这种方法省去了画纸的麻烦。近几年叶面
积仪的问世，其基本原理仍然是扫描，只不过可
以自动计算叶面积。上述方法都没有从根本上解
决针叶面积估算误差大的总题。同样，扫描法估
算的面积是针叶的横剖面积［8］，也不是针叶的实
际照光面积，因为针叶是立体长圆柱状，叶面积
仪估算的数值都比实际照光面积偏低。目前还没
有更精确的估算针叶面积的方法［9］。
2 针叶群体光合速率的测定原理及
计算
用密闭气路光合仪测定群体的光合速率的最
大优点是叶室容积大，可以测定一组叶片和个体
的光合速率，尤其是一些不易测定单叶光合速率
的植物材料，测定结果可以反映群体的生产力。
因测定的精度要求不高，所以仪器价格相对便宜，
但其测量结果精度低，测定的光合参数少。目前
开放气路光合仪经过简单改造也可以测定群体的
光合速率，在群体光合速率的测定中也已大量使
用。两类仪器测定群体光合速率的计算公式相似，
密闭气路的光合速率计算公式为:Pn =△C /△t ×
V /S (△C:CO2 浓度差;△t:时间间隔;V:整
个气路系统体积;S:叶室中受光叶片的面积) ;
开放气路的光合速率计算公式为:Pn =△C × F /S
(△C:CO2 浓度差;F:气路流量;S:叶室中照
光叶片的面积)。
两种类型的光合仪均要计算叶室中受光叶片
的面积 S。由于估算群体光合面积需要的工作量
较大，且不准确，曾小平等曾尝试直接用群体的
鲜重 (fresh weight，FW)代替 S［1］，郭盛磊等则
用单位干重代替 S计算光合速率［10］。因为光合是
在鲜重基础上进行的，本文用鲜重更为合理和方
便，即 Pn =△C /△t × V /FW 或 Pn =△C × F /FW，
单位:μmol CO2·kg
－1 FW·s － 1。用分析天平测
定鲜重方便、快捷而且准确，在群体光合中也比
较容易理解。
3 针叶单叶或单簇叶光合速率的测
定原理及计算
单叶或单簇叶的光合速率目前大都用开放气
路光合仪测定，由于开放气路光合仪是按照测定
常见的平展阔叶设计的，阔叶可以覆盖整个叶室，
这时叶室面积 S 才等于它的实际照光面积，所以
该类仪器均默认叶室面积为光合面积自动计算光
合速率。由于针叶并不能覆盖整个叶室，所以对
于针叶来说叶室面积并非叶片的实际照光面积，
需要估算出单束或单簇针叶的实际面积，才能计
算出针叶的实际光合速率，研究者均习惯将阔叶
的光合速率单位用于针叶，即:μmol CO2·m
－2
·s － 1。光合仪上显示测量值的计算公式与群体光
合速率相同:Pn =△C × F /S，注意式中的 S 为叶
室面积。假设叶室中针叶的实际面积为 A，那么
针叶的实际光合速率的计算公式为:Pn(实际) = Pn
× S /A (注意:S与 A的单位应换算 m2)。
因为针叶的估算面积并不准确，所以计算得
到的 Pn(实际)结果也不可靠。而鲜重可以准确快速
地测定，所以用单位鲜重的叶片单位时间内同化
CO2 微摩尔数表示单叶或单簇叶的光合速率应更
为准确和科学。将仪器测量值 Pn 转换为单位鲜重
基础的光合速率 ［Pn (FW) ］的方法如下。光合
仪显示测量值 Pn =△C × F /S，那么单位时间内同
化的 CO2 总微摩尔数 Q = △C × F = Pn × S，而
Pn(FW) = △C × F /FW，所以 Pn(FW) = Pn × S /FW
(单位:μmol CO2g
－1FW·S －1)。当鲜重单位用 g
表示时，Pn(FW)的数据较小，可以将 μmol CO2 g
－1
FW·s － 1换算成 μmol CO2 kg
－1 FW·s － 1。这里要
注意叶室面积 S (单位 cm2)的单位应换算成 m2。
以马尾松单位鲜重基础上的光合速率测量结果的
计算过程举例如下。
Ciras － 2 型光合测定系统针形叶标准叶室的
面积 A =25cm2 = 25 × 10 －4m2，光合仪显示测量值
Pn = 5. 8μmol CO2·m
－2·s － 1，叶室中的针叶鲜重
FW =1. 83g = 1. 83 × 10 －3kg。
那么，Pn(FW)= Pn × S /FW =
5. 8 × 25 × 10 －4
1. 83 × 10 －3
=
7. 92μmol CO2 kg
－1FW·s － 1。
这一结果数值范围与光合速率常用单位 μmol
CO2· m
－2 · s － 1 的取值范围相差不大。另外，
1μmol CO2kg
－1FW·s － 1 = 1nmol CO2g
－1 FW·s － 1，
两个单位是等价的，均可用来表示单位鲜重叶片
的光合速率。
91
林 业 科 技 第 36 卷
4 单位鲜重针叶光合速率测定时的
注意事项
测定时叶室中的针叶数不能太多，要尽量保
证每一针叶均能见光;针叶光合速率要活体测定，
以免离体后失水而使叶片气孔关闭，影响光合速
率;光合速率测定完毕后应立即测量鲜重，避免
材料失水引起误差;如果针叶的长度大于了叶室
长度，要在叶片上取与叶室等长的位置，做好标
记，测完后立即将标记的部位剪下称重。也可以
将叶片弯曲在叶室中。
5 单位鲜重针叶光合速率的优缺点
及用途
由于鲜重法光合速率测定过程中没有估算针
叶照光面积，因而不能计算照射在叶片上的光能，
所以无法计算叶片的光能利用率。除此之外，植
物生理生态学研究中的其他光合指标均不受影响。
用单位鲜重表示针叶的光合速率为针叶的测定提
供了很大便利，测定结果更为准确、快速，也符
合针叶的实际情况。针叶的其他光合参数也可用
类似的方法转换成单位鲜重为基础的单位，如气
孔导度、蒸腾速率、呼吸速率等。其他不规则的
光合组织光合速率的测定也可参考该方法。该方
法的推广将更好地发挥开放气路光合仪的优势和
并拓展其在松科针叶植物光合作用研究中的应用
范围。
参 考 文 献
［1］ 曾小平，赵平，彭少麟，等． 三种松树的生理生态学特性
研究 ［J］． 应用生态学报，1999，10 (3) :275 － 278．
［2］ 王军邦，张秀娟，韩海荣，等． 亚热带常绿人工针叶林冠
层内光能利用率 ［J］． 生态学杂志． 2010，29 (4) :611
－ 616．
［3］ 肖文发，徐德应，刘世荣，等． 杉木人工林针叶光合与蒸
腾作用的时空特征 ［J］． 林业科学，2002，38 (5) :38 －
46．
［4］ 张小全，徐德应，18 年生杉木不同部位和叶龄针叶光响应
研究 ［J］． 生态学报，2001，21 (3) :409 － 414．
［5］ 王秀伟，毛子军． 7 个光响应曲线模型对不同植物种的实
用性 ［J］． 植物研究，2009，29 (1) :43 － 48．
［6］ Ovington J． D． The form，weights and productivity of tree
species grown in close stands ［J］． New Phytologist，1956，
55:289 － 306．
［7］ 李家龙． 快速测算松树叶面积的方法 ［J］． 林业实用技
术，1985 (10) :9．
［8］ Chen J M，Black T A． Defining leaf area index for non － flat
leaves ［J］． Plant Cell and Environmet，1992，15:421 －
429．
［9］ Breda N J J． Ground － based measurements of leaf area index:
a review of methods， instruments and currentcontroversies
［J］． Journal of Experimental Botany，2003，54 (392) :
2403 － 2417．
［10］ 郭盛磊，阎秀峰，白冰，等． 供氮水平对落叶松幼苗光
合作用的影响 ［J］． 生态学报，2005，25 (6) :1291 －
1298．
第 1 作者简介:邱念伟 (1976 －) ，男，副教授，主
要从事林木逆境下的光合生理研究。
收稿日期:2011 － 04 － 13
The Method of Determining Photosynthetic Rate Based on
Fresh Weight of Pinaceae Conifer
QIU Nianwei
(Qufu Normal University，Shandong Qufu 27316)
Abstract It is difficult to determine the photosynthetic rate based on leaf area of pinaceae conifer
accurately，because estimation of leaf area index of Pinaccae conifer was too inaccurate and complicated．
However，if is eady to determine the photosynthetic rate based on fresh weight was introduced in this
paper，which providing reference to photosynthesis research of pinaceae conifer．
Key words Pinaceae plant;Photosynthetic rate;Needle leaf;Fresh weight;Leaf area
02