全 文 ：文章编号:1000-5277(2005)02-0080-06
福建柃属植物(山茶科)叶表皮特征的比较研究
黄芯婷 , 刘剑秋＊ , 方玉霖
(福建师范大学生物工程学院 , 福建 福州　350007)
　　摘要:观察研究福建山茶科柃属 18 种 1 变型植物的叶表皮特征 , 统计并测量了气孔类型 、 气孔大小 、
气孔密度等有关特征.结果表明:该属植物的气孔为圆形或椭圆形 , 仅分布在下表皮 , 且多为无规则型 ,
也有不等细胞型;叶表皮细胞形状有不规则形 、 不规则多边形;垂周壁较平直 、 浅波状 、 波状或深波状.
在光镜下柃属植物在气孔大小 、 密度方面有明显不同 , 在表皮细胞形态 、 垂周壁样式和表皮毛等特征上差
异较大 , 可作为种间区别的重要依据.
关键词:柃属;叶表皮;气孔器;微形态
中图分类号:Q946　　　文献标识码:A
　收稿日期:2004-05-18
　基金项目:福建省教育厅基金资助项目 (JA02181)
　作者简介:黄芯婷 (1980—　), 女 , 福建福州人 , 硕士研究生 , 研究方向为植物资源学.
　＊通讯作者
A Leaf Epidermis Study on Eurya of Theaceae in Fujian
HUANG Xin-ting , LIU Jian-qiu , FANG Yu-l ing ,
(Bioengineering College , Fujian Normal University , Fuzhou 350007 , China)
Abstract:Micromorphological characters of leaf epidermis of 18 species and 1 variation of Eurya in
Fujian were examined by light microscope .The stomatal style , stomatal size and stomatal density w ere
measured and counted under LM.It w as show n that the stomatal apparatuses of the 19 species w ere orbicu-
lar or elliptic and only present in abaxial surface.The stomatal apparatuses were often anomocytic , but
sometimes anisocy tic.The leaf epidermal cell w ere usually i rregular or irregularly polygonal in shape.The
patterns of anticlinal w alls were slight ly straight , sinuolate , sinuous or sinuate.The characters betw een 19
species of Eurya such as stomatal densi ty , stomatal size are different to a large deg ree.The features be-
tween species such as shape and pattern of anticlinal w alls of epidermis cells are largely dif ferent.These dif-
ferent micromorphological characters of leaf epidermis are useful to identifying some group of Eurya.
Key words:Eurya;leaf epidermis;stomatal apparatus;micromorphology
柃属 (Eurya Thunb.)属山茶科 , 为常绿灌木或小乔木 , 我国有柃属植物约 78种 , 广布于长江
以南各省区.福建有 18种和 2变种 、 1变型 , 多生长于山谷林中或山坡路旁的灌丛中[ 1] .
叶表皮特别是气孔类型被认为在分类学或系统学上具潜在的价值[ 2] .近年来 , 国内外不少学
者[ 3-7]对不同植物类群进行了叶表皮形态观察 , 取得了一定成果.鉴于柃属植物分布广 、 变异大 、
外观形态相近 , 其分类具有一定的难度 , 作者在对产于福建的柃属植物叶脉序特征进行比较研究 (另
文发表)的基础上 , 试对产于福建的 19种柃属植物叶表皮特征进行系统观察 , 为该属植物的系统分
类学研究提供有价值的形态学依据.
1　材料与方法
1.1　实验材料
第 21 卷　第 2 期 福建师范大学学报 (自然科学版) Vol.21　No.2
2005 年 6月 Journal of Fujian Normal University (Natural Science Edition) Jun.2005
本文研究的 19种植物材料均取自福建师范大学生物工程学院植物标本室 (FN U)的腊叶标本.
凭证标本的采集地点 、采集人及标本号见表 1.
1.2　方法
从腊叶标本上取成熟叶 , 在叶中部近中脉处剪取 1 cm2 大小的叶片 , 用沸水浸泡 15 ～ 30 min , 取
出 , 用刀片刮去叶肉 , 仅留上表皮和下表皮 , 置于载玻片上 , 滴水 2 ～ 3滴 , 用 1%的番红染色 1 ～ 2
min , 蒸馏水冲洗后 , 用中性树胶封片并置于光镜下观察 、 照相 , 测量并统计以下指标:气孔大小
(统计 20个取平均值)、 气孔器类型 、 气孔器密度 (单位面积内气孔器个数).本文所用术语主要依据
Wilkinson
[ 8] , 个别术语采用 Dikcher[ 9]的概念.叶表皮观察在脉间区域进行.
表 1　实验材料及来源
植物名称 采集地 采集人 凭证标本号
二列叶柃 Eurya distichophylla Hemsl 福建南靖 林来官 0447
尖萼毛柃 Eurya acutisepala Hu et L.K.Ling 福建连城 林来官 1005
单耳柃 Eurya weissiae Chun 福建德化 锺补勤 141
粗枝腺柃 Eurya glandulisa Merr.var.dasyclados Merr 采集地不详 林来官 4206
滨柃 Eurya emarginata Makino 采集地不详 林来官 5594
岗柃 Eurya grof fii Merr 福建南靖 Y.Ling 4542
毛岩柃 Eurya sax icola f.puberula Chang 福建戴云山 林来官 5403
细枝柃 Eurya loquainan Dunn 福建屏南 林来官 667
微毛柃 Eurya hebeclados Ling 福建崇安 林来官 7125
金叶细枝柃 Eurya loquainan var.aureopunetata Chang 福建屏南 林国宇 947
米碎花 Eurya chinensis R.Brown 采集地不详 张清其 380
格药柃 Eurya muricata Dunn 福建古田 林来官 1102
穿心柃 Eurya amplex ifolia Dunn 福建龙岩 黄友儒 590
翅柃 Eurya alata Kobuski 采集地不详 林国宇 1449
岩柃 Eurya sax icola Chang 采集地不详 林来官 800205
丛化柃 Eurya metcalfinan Kobuski 福建建阳 武考队 400046
窄基红褐柃 Eurya rubiginosa Chang var.attenuata Chang 福建崇安 林来官 790430
短柱柃 Eurya brevisty la Kobuski 福建崇安 林来官 401017
细齿叶柃 Eurya nitida Kor thals 福建龙岩 武考队 4412
2　观察结果
2.1　表皮毛
在所研究的柃属 19种植物中 , 有二列叶柃 (Eurya dist ichophyl la Hemsl)、 尖萼毛柃 (Eurya a-
cutisepala Hu et L.K.Ling)、岗柃 (Eurya grof f ii Merr)、 单耳柃 (Eurya weissiae Chun)、 米碎花
(Eurya chinensis R.Brown)、粗枝腺柃 (Eurya glandulisa Merr.var.dasyclados Merr)、微毛柃 (Eu-
rya hebeclados Ling)等 7种植物下表皮具毛 , 其中的米碎花仅在中脉有毛 , 其余种类两面均无毛.7
种有毛种类的表皮毛类型均为单细胞毛 , 而观察发现单耳柃的表皮毛上具有螺纹 , 其它种类则不存在
这种现象 (图 1).
2.2　表皮细胞
上表皮细胞呈多边形 , 垂周壁较平直 , 如短柱柃 (图 2:21)等或者形状不规则 , 垂周壁浅波状
或波浪状 , 如细枝柃和尖萼毛柃等 (图 2:20 , 25).
下表皮细胞呈无规则形 , 垂周壁较平直的种类较少 , 如滨柃 (图 2:16), 大多为不规则形 , 垂
周壁样式较平直※浅波状※波浪状※深波状 , 如金叶细枝柃 (图 1:8)等.
2.3　气孔器
2.3.1　气孔器分布位置
81第 2 期 黄芯婷等:福建柃属植物 (山茶科)叶表皮特征的比较研究
所有种类的上表皮均无气孔器 , 气孔器仅分布在下表皮.
表 2　光镜下柃属叶表皮特征 (表面观)
植物 气孔密度(个/mm2)
气孔大小
长×宽
(μm×μm) 长/宽
气孔
类型
表皮细胞形状 垂周壁式样
上表皮 下表皮 上表皮 下表皮
被毛
情况
表皮细胞
纹饰及其
他特征
二列叶柃 283 (26.16±1.70)×(19.94±1.31) 1.31 ano 不规则形 不规则形 波浪状 深波状 ++ -
尖萼毛柃 323 (25.60±1.34)×(21.91±1.34) 1.17 ani , ano 不规则形 不规则形 波浪状 浅波状 ++ -
单耳柃 126 (33.66±1.91)×(28.40±1.74) 1.19 ani , ano 不规则形 不规则形 浅波状 波浪状 + -
粗枝腺柃 209 (30.51±3.46)×(27.56±1.89) 1.11 ani , ano 多边形 不规则形 较平直 浅波状 + -
滨柃 463 (27.26±2.35)×(25.00±2.52) 1.09 ani , ano 多边形 多边形 较平直 较平直 - -
岗柃 395 (27.56±2.61)×(21.43±1.68) 1.29 ano 不规则形 不规则形 波浪状 波浪状 ++
平周壁
具有条纹
毛岩柃 477 (28.44±2.42)×(25.38±1.94) 1.12 ano 不规则形 不规则形 波浪状 浅波状 - -
细枝柃 237 (28.34±2.29)×(25.96±1.68) 1.09 ano 不规则形 不规则形 波浪状
较平直
或浅波状 - -
微毛柃 343 (28.32±2.41)×(23.51±1.80) 1.20 ano 多边形 不规则形 较平直 浅波状 +
气孔两端
T 型加厚
金叶细枝柃 215 (31.65±3.64)×(27.93±2.05) 1.13 ano 不规则形 不规则形 浅波状 浅波状 - -
米碎花 321 (26.31±2.03)×(23.72±1.28) 1.11 ano 多边形 不规则形 较平直 浅波状 +
仅中脉
处有毛
格药柃 251 (28.78±2.45)×(25.57±1.79) 1.13 ano 多边形 不规则形 较平直 浅波状 - -
穿心柃 425 (24.06±1.86)×(21.02±1.44) 1.14 ano 不规则形 不规则形 浅波状 波浪状 - -
翅柃 236 (32.33±1.77)×(28.80±2.20) 1.12 ano 多边形 不规则形 较平直 波浪状 - -
岩柃 340 (27.99±1.92)×(25.27±1.72) 1.11 ano 不规则形 不规则形 波浪状 波浪状 - -
丛化柃 333 (29.62±2.21)×(25.93±2.76) 1.14 ano 多边形 不规则形 较平直 波浪状 - -
窄基红褐柃 224 (27.38±1.79)×(25.94±1.33) 1.06 ano 多边形 不规则形 较平直 浅波状 - -
短柱柃 530 (26.22±3.30)×(25.68±2.67) 1.02 ano 不规则形 不规则形 浅波状 波浪状 - -
细齿叶柃 298 (33.51±2.75)×(28.98±1.75) 1.16 ano 多边形 不规则形 较平直 浅波状 - -
　　注:“ ++” 代表毛较多;“ +” 代表偶有毛;“ -” 表示不存在.ano-无规则型;ani-不等型
2.3.2　气孔器大小
随机测 20个气孔大小 , 求平均值 , 在所观察的柃属 19种植物中 , 除二列叶柃和岗柃的长宽比为
1.31和 1.29外 , 其余植物气孔器大多为近圆型.其比值在 1.00 ～ 1.20 之间.
2.3.3　气孔器密度
该属气孔密度较大 , 除单耳柃的气孔密度为 126个/mm 2外 , 其余种类皆超过 200个/mm2.
2.3.4　气孔器类型
根据叶下表皮气孔器副卫细胞的形状 、 数目和排列 , 气孔器主要可分为以下 2种类型.
无规则型 (anomocy tic)　保卫细胞相邻的几个副卫细胞与表皮细胞无明显区别 , 如窄基红褐柃
(图 1:1)等.
不等型(anisocytic)　1圈 3个(2个大 ,1个小)细胞围绕着保卫细胞 ,如二列叶柃(图 1:5)等.
82 福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 第 21 卷
1.窄基红褐柃×1000;2.单耳柃×1000;3.粗枝腺柃×1000;4.细齿叶柃×1000;5.二列叶柃×1000;6.格
药柃×1000;7.尖萼毛柃×1000;8.金叶细枝柃×1000;9.毛岩柃×1000;10.米碎花×1000;11.微毛柃×
1000;12.岩柃×1000;13.穿心柃×1000;14.细枝柃×1000;15.翅柃×1000
图 1　光学显微镜下的柃属植物叶表皮形态
83第 2 期 黄芯婷等:福建柃属植物 (山茶科)叶表皮特征的比较研究
16.滨柃×1000;17.丛化柃×1000;18.短柱柃×1000;19.岗柃×1000;20.细枝柃×1000;21.短柱柃×
1000;22.细齿叶柃×1000;23.单耳柃×1000;24.粗枝腺柃×1000;25.尖萼毛柃×1000;26.金叶细枝柃
×1000;27.毛岩柃×1000;28.丛化柃×1000
图 2　光学显微镜下的柃属植物叶表皮形态
3　结果与讨论
福建柃属植物叶表皮气孔器以无规则型为主 , 少数为不等细胞型 , 气孔器全部分布于叶下表皮 ,
叶表皮细胞形状及垂周壁式样在各种间有一些差异 , 有的种类叶片上表皮及下表皮细胞同形如毛岩柃
84 福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 第 21 卷
(图 1:9 ,图 2:27),但有的种类则为异形像丛化柃(图 2:17 ,28),有的种类垂周壁近平直如滨柃下表皮 ,
丛化柃上表皮(图 2:16 ,28),有的为浅波状如金叶细枝柃上 、下表皮(图 1:8 ,图 2:26),有的为波状或深
波状如尖萼毛柃上表皮 (图 2:25).这些差异对于该属种间区别具有一定意义.
已有的研究表明[ 10] , 与柃属同属山茶科的山茶属 (Camel lia)植物的气孔全部位于下表皮 , 与
本文的研究结果相同 , 显示山茶科的这两个属在气孔分布上的一致性.在观察中注意到 , 山茶属各种
植物叶表皮气孔器均为环列型 , 而柃属中气孔器则多为无规则型 , 偶有不等型出现.根据陈之端的观
点[ 11] , 气孔器应由无规则型向短平列型发育.而吕海亮等[ 12]则认为:单就气孔形态而言 , 演化模式
可能为无规则型※不等型※横列或平列型※等位横列型.因此笔者认为 , 柃属植物无规则型的气孔器
可能亦属于较原始的类型 , 而该属不等型的气孔器则可能是其中部分较为进化的类型.山茶属在气孔
器的发育上则属于较进化的类型.在传统的分类中 , 柃属植物是山茶科中唯一具有单性花和雄蕊较少
的属 , 花柱绝大多数为 3数[ 13] , 属于较为进化的属.可见山茶科上述 2 属其各部分特征进化的不同
步性.在所观察的柃属植物中 , 有 7种植物下表皮具有毛 , 毛的类型均为单细胞毛.根据路安民[ 14]
提出的表皮毛的演化趋势 , 可以认为柃属植物单细胞的表皮毛属较原始的类型.而不同种类表皮毛在
数量上有较大变化 , 则可能与其生境不同有关.
为了了解植物在叶表皮特征的稳定性 , 分别对采自建宁和德化的单耳柃进行比较观察 , 发现上述
两种植物在表皮细胞形状 、气孔密度和单位面积表皮毛的数量上存在一定的差异 , 这些差异或许与其
分布的不同地区和生境具有一定的相关性.由于该种植物在气孔类型 、大小 , 垂周壁式样上均属同一
类型 , 差异很小 , 表明它们属于相对稳定和保守的特征 , 可以作为分类依据 , 这在其他科植物叶表皮
研究中同样得以证实[ 4] .
从笔者对柃属 19种植物的叶脉序特征的研究结果 (另文发表)上看:柃属的叶缘末级脉属不完
全型;网眼大小形状不规则 、 发育不完善 , 在进化上属于较原始的类型 , 而根据本文的研究结果 , 其
气孔也属于相对较原始的类型.一些气孔类型相似的种类如微毛柃和岗柃 , 它们的叶脉类型差异较
大;而气孔类型不同的滨柃和格药柃却有相似的叶脉类型.因此柃属植物叶脉序及其叶表皮特征的研
究将为该属乃至山茶科植物的系统分类学提供有用的基础资料.
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(责任编辑:余　望)
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