全 文 ：第 21卷　第 2 期 北 京 林 业 大 学 学 报 Vol.21 , No.2
1999年 3 月 JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY Mar., 1999
1998-11-10收稿
＊　浙江省自然科学基金资助项目“应用现代生物技术对蜡梅科的研究”(391017)
蜡梅科的分类及地理分布与演化＊
张若蕙
(浙江林学院林学系 , 311300,临安;女 , 68岁 ,教授)　　
沈湘林
(浙江湖州市林业局, 313000 ,湖州)
摘要　该文叙述了蜡梅科的分类及地理分布与演化.蜡梅科分为 3 属 9 种 2 变种 , 列出了科内
分属及属内分种检索表.认为蜡梅科是一个较原始的科.美国蜡梅属 Calycanthus、夏蜡梅属
Sinocalycanthus和蜡梅属 Chimonanthus 是北美和东亚间断分布相对应的 3 个属.根据蜡梅科代表
种的解剖学 、花粉形态 、传粉昆虫 、胚胎发育 、细胞学及化学成分的研究 ,作者认为蜡梅科中蜡梅
属是本科最进化的属 , 美国蜡梅属是最原始的属 ,夏蜡梅则介于二属之间.在蜡梅属内演化趋势
是从常绿到落叶 , 花被片明显的分化及内花被片无爪到有爪.因此认为西南蜡梅 Ch.campanu-
latus在本属中最原始 , 而蜡梅 Ch.praecox 最进化.
关键词　蜡梅科 , 分类 ,地理分布 , 进化
中图分类号　S685.170.19
Taxonomy Geographical Distribution and Evolution of Calycanthaceae
Zhang Ruohui
(Zhejiang Forestry College , Lin an , 311300, P.R.China)　　　
Shen Xianglin
(Forestry Administration of Huzhou ,Zhejiang ,313000 , P.R.China)
ABSTRACT　This paper described the taxonomy , geographical distribution and evolution of Calycan-
thaceae.In the family it was subdivided into 9 species and 2 varieties belonging to 3 genera .The identifi-
cation keys for genera in family and for species in each genus were given.Calycanthaceae is an old fami-
ly .Calycanthus , Sinocalycanthus and Chimonanthus are the corresponding genera which disjointedly
distribut in the North America and the East Asia.Based on the features of morphology , anatomy , cytolo-
gy , pollinating insects , embryogenesis and chemistry of representing species , the authors considered that
in this family Chimonanthus may be the most advanced , Calycanthus the more primitive , and Sinocaly-
canthus the intermediate.Within Chimonanthus the evolutionary trend is assumed from evergreen to de-
ciduous , from undifferentiated tepals to clearly differentiated , and from elauless tepals to clawed ones.In
considering all features ,we should regard Ch.campanulatus as the most primitive , and Ch.praecox the
most advanced species within the genus.
KEYWORDS　Calycanthaceae , taxonomy , geographical distribution , evolution
DOI :10.13332/j.1000-1522.1999.02.002
1　分　　类
蜡梅科　Calycanthaceae Lindley 1819 nom.conserv.
落叶 、常绿或半常绿灌木或小乔木 ,有油细胞.单叶 ,对生 ,全缘 ,无托叶;羽状脉.花单生叶
腋或枝顶 ,稀簇生;花被片 15 ～ 30 ,螺旋状排列;能育雄蕊5 ～ 20 ,花药 2室 ,花丝短 、宽扁 ,药隔
外伸;退化雄蕊 10 ～ 25;花托凹陷成杯状;每个花托内有单雄蕊 5 ～ 35 ,每个雌蕊具 2个倒生胚
珠 ,其中一个退化 ,花托随果实发育而木质化成为果托 ,成熟果托梨形 、钟形 、坛形 ,顶端收缩或
不收缩.瘦果 ,内具 1粒种子;种子无胚乳 ,具 2枚叶状旋卷的子叶.发芽时子叶出土或半出土.
染色体基数为 11(X=11 ,2n=2x=22).
3属 ,9种 ,2变种.分布于东亚和北美.我国有 2属 7种 ,1变种 ,引入栽培 2种 ,1变种.
1913年 Diels命名的澳洲蜡梅 Calycanthus australiensis Diels ,产澳大利亚昆士兰北部 ,丹吹
河(Daintree River),1972年 S.T.Blake 经过研究建立一新属 Idiospermum S.T.Blake ,将澳洲蜡
梅组合为椅子树 I.australiense(Diels)S.T .Blake ,同时建立椅子树科 Idiospermaceae S.T.Blake
(1972).分类学家们意见分歧.我们赞成将椅子树属从蜡梅科中分出 ,独立成立椅子树科.理
由:①椅子树科每花托中具 1稀 2个单雌蕊.②每果托内只有 1个果实 ,每个果实内 1粒种子.
③种子内胚具 3 ～ 4子叶.④子叶留土 ,地下萌发.⑤常绿乔木.⑥木材中无生长轮 ,导管粗 ,体
积大 ,无螺纹.
分属检索表[ 1]
1.落叶;花大 ,顶生;能育雄蕊超过 10枚.
2.芽隐藏于叶柄基部或否;叶小 ,叶柄短 ,长仅 3 ～ 10 mm;花被片 1型 ,狭长 ,褐紫色 ,内轮花
被片 ,能育雄蕊及退化雄蕊先端具白色多汁的食物体.北美洲………………………………
1.美国蜡梅属 Calycanthus(2种和 1变种……………………………………………………… )
2.芽隐藏于叶柄基部 ,裸芽;叶大 ,叶柄较长 ,长 12 ～ 18 mm;花被片 2型 ,外轮花被片薄 ,白
色 ,边缘带紫红色 ,内轮厚 ,较小 ,淡黄色 ,腹面基部有淡紫红色斑点;花被片 、能育雄蕊及退
化雄蕊先端无食物体.中国浙江 2.夏蜡梅 Sino calycanthus(1种…………………………… )
1.落叶 ,常绿或半常绿;花小 ,腋生;能育雄蕊 5 ～ 6(7);花被片黄色或淡黄白色或有紫色条纹;
内轮花被片 ,能育雄蕊及退化雄蕊无食物体.中国 3.蜡梅属 Chimonanthus(6种 1变种…… )
美国蜡梅属 Calycanthus Linn.nom.conserv.
分种检索表[ 1]
1.芽部分或全部隐藏于叶柄基部.
2.叶下面 、叶柄及幼枝均密被短柔毛.美国东部 1a.美国蜡梅 C .floridus Linn.var.floridus…
2.叶下面 、叶柄及幼枝无毛或近无毛.美国东部
1b.光叶红蜡梅 C.floridus Linn.var.oblongifolius (Natt.Bouford et Spongberg
…………………………………………………
……………
1.芽露出 ,不隐于叶柄基部.花被片栗褐色至红褐色 ,中部的花被片先端圆.美国西部加里福尼
亚 2.西美蜡梅 C.occidentalis Hook.et Arn…………………………………………………… .
夏蜡梅属 Sinocalycanthus Cheng et S.Y.Chang
1.夏蜡梅 Sinocalycanthus chinensis (Cheng et S.Y.Chang)Cheng et S.Y.Chang 产浙江临安昌化 、
天台.
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蜡梅属 Chimonanthus Lindl.nom.conserv.
分种检索表[ 1]
1.叶揉碎无芳香气味;花冬季 11 ～ 2月开放.
2.常绿灌木;叶革质或薄革质 ,上面有光泽;花被片淡黄色或淡黄白色 ,有特殊气味 ,内部花被
片儿无爪.
　3.叶椭圆状披针形 ,先端渐渐长尖 ,薄革质;叶柄长5 ～ 8mm;果托稍薄 ,长 4 ～ 6 cm ,径 2.5 ～
3.7 cm ,瘦果长圆形 ,长 1.4 ～ 1.8 cm ,径9(7)～ 10 mm ,先端圆.云南东部 ………………
1a.西南蜡梅 Ch.campanulatus R.H.Chang et C.S.Ding var.campanulatus………………
　3.叶长圆形 ,先湍渐尖 ,厚革质 ,叶柄长 16 ～ 18 mm;果托厚木质 ,坚硬 ,长约 4 cm ,径约 4 cm ,
瘦果长圆状卵形 ,长约 2.6 cm ,径约 1.2 cm ,先端急尖.贵州兴义. ………………………
1b.贵州蜡梅 Ch.campanulatus R.H.Chang et C.S.Ding var.guizhouensis R.H.Chang……
2.落叶灌木或小乔木;叶纸质 ,卵圆形 、椭圆形至卵状披针形 ,先端渐尖或急尖 ,上面粗糙;花
被片黄色或有紫色条纹.极芳香 ,内部花被片基部有爪.中国中部 …………………………
2.蜡梅 Ch.praecox (L.)Link…………………………………………………………………
1.叶揉碎极芳香;夏秋 9 ～ 11(12)月开花 ,花被片淡黄白色.
4.常绿灌木;叶革质 ,上面有光泽 ,叶尖端渐尖或长尾尖;内花被片有短爪或不明显的爪.
　　5.花被片16 ～ 24;叶长 5 ～ 12 cm ,宽2.5 ～ 4.5 cm ,基部楔形或宽楔形 ,成熟叶多少有毛;果
托表面网纹微隆起.
6.叶椭圆状披针形 ,先端长渐尖或长尾尖 ,下面灰绿色.微有白粉.湖北宜昌 、湖南江华 、
广西桂林 3.山蜡梅 Ch.nitens Oliv…………………………………………………… .
6.叶卵状椭圆形或椭圆形 ,先端渐尖 ,下面绿色 ,无白粉.浙江和福建……………………
4.浙江蜡梅 Ch.zhejiangensis M.C.Liu…………………………………………………
　　5.花被片25 ～ 27;叶长 11 ～ 17 cm ,宽 5 ～ 8 cm ,基部圆或宽楔形 ,成熟叶光滑无毛;果托表
面有突起粗网纹.江西安远 5.突托蜡梅 Ch.grammatus M.C.Liu………………………
4.半常绿灌木;叶厚纸质 ,线状披针形或长卵状披针形或椭圆形 ,先端钝尖或渐尖 ,上面粗
糙 ,无光泽 ,下面有白粉及短柔毛.花被片 19 ～ 22 ,内花被基部有明显的爪.江西 、安徽 、浙
江 6.柳叶蜡梅 Ch .salicifolius S.Y.Hu………………………………………………………
讨论:一些研究者从种群[ 2]和 RAPD研究 ,认为浙江蜡梅和突托蜡梅应归并于山蜡梅 Ch .
nitens Oliv.,作为其异名.我们研究也认为这 3个种比较接近.由于我们没有采集到山蜡梅模
式产地的标本 ,无法进行引种栽培 ,做较长时间系统的观察研究 ,为了慎重 ,便于后人进行多方
面的深入研究 ,所以在此我们保留了这两个有争议的种.
2　地理分布与演化
蜡梅科分布于东亚和北美.这两块不连接的大陆存在着许多亲缘相近的种属.一般认为这
种分布形式反映了中生代北极第三纪森林的广泛分布 ,由于以后发生的水川以及气候变化 ,使
一些植物种绝灭 ,幸存的植物种类就成为孑遗种.这些植物主要在东亚 、西亚和北美.蜡梅科的
间断分布可能也反映同样的历史情况.
Schuster(1972)曾经指出 ,原始的 、绝大多数木本的 、主要是毛茛类的被子植物科 ,一般具孑
遗分布 ,说明它们既古老而又传播能力有限.它们分为两个主要数目相等的类群:一个类群基
本是劳亚古陆的 ,一个类群基本是冈瓦纳古陆的 ,值得注意的是在对应科中一个成员是劳亚古
9第 2期　　　　　　　　　　　　　　张若蕙等:蜡梅科的分类及地理分布与演化　　　　　　　　　　　　　　　　　
陆的 ,例如蜡梅科 ,而另一个往往是冈瓦纳古陆的.例如椅子树科[ 3] .
东亚和北美植物区系的相似性 ,很早就有人注意到 ,以前认为只有大约 80属植物具有东
亚和北美间断分布 ,但现在所知是 123属[ 4] ,其中 117属在中国有记录.蜡梅科也是其中之一.
北美和东亚植物区系的相同性 ,说明了它们起源和演化的历史是彼此紧密联系着.吴征镒
(1983)认为这些植物可能是起源于第三纪古热带区系暖温带和亚热带山地区系的残遗种类.
蜡梅科的美国蜡梅属 、夏蜡梅属和蜡梅属的分布是北美和东亚间断分布相对应的 3个属 ,美国
蜡梅属分布于北美洲 ,夏蜡梅属仅 1种 ,只分布于中国浙江 ,蜡梅属分布于中国广大的地区.美
国蜡梅属的分布也是间断的 ,美国蜡梅 Calycanthus floridus及其变种光叶红蜡梅C .floridus var.
oblongifolius 分布于美国东南部.前者主要是由田纳西至北卡罗来纳 ,向南到亚拉巴马 、佐治
亚 、南卡罗来那 、密西西比东南和弗罗里达北部 ,在弗吉尼亚 、西弗吉尼亚 、肯塔基和宾西法尼
亚或多或少地分割的地方也有分布.而西美蜡梅 C.occidentalis 则分布于美国西部加里福尼亚
的海岸山脉和内华达山脉.
在亚洲第四纪主要受西伯利亚大陆冰川的影响 ,不如欧洲和美洲的大陆冰川发达.而在中
国由于喜马拉雅山区青藏高原的抬升 ,以及山脉多为东西走向 ,尤其是秦岭的升高 ,使得中国
没有直接受第四纪大陆冰川的袭击.在中国主要是山地冰川 ,其规模比大陆冰川小得多 ,因此
在中国许多地方形成了第三纪植物的避难所 ,这样夏蜡梅属和蜡梅属的种类就在中国被保存
下来.
在中国 ,蜡梅属的分布较广 ,较连续 ,北起山东 、河南 ,西至陕西 、四川 、贵州 、云南 ,南至广
东和广西的北部 ,东到浙江 、江苏和福建.以长江流域最丰富 ,喜生于暖温带 、亚热带湿润的常
绿落叶阔叶混交林和常绿阔叶林地带.蜡梅属现有 6种 1变种 ,是东亚植物区系由西南至华东
分布式样[ 5] .西南蜡梅 Chimonanthus campanulatus 产云南东北部 ,其变种贵州蜡梅 Ch.campan-
ulatus var.guizhouensis 仅见于贵州兴义;蜡梅 Ch .praecox 原产我国中部 ,近年在湖北西部神农
架地区 、保康 、湖南西北部及陕西南部 、四川东部 、河南南部和浙江西北部都发现有野生蜡梅
林;柳叶蜡梅 Ch .salicifolius 产江西西北部 、安徽东南部 、浙江南部;山蜡梅 Ch.nitens产湖北
南部 、湖南南部和广西东北部;浙江蜡梅 Ch.zhejiangensis 产于浙江南部 ,福建北部;只有突托
蜡梅 Ch.grammatus仅见于江西安远.Nicely[ 6]把山蜡梅的分布除湖北外 ,包括了江西 、浙江和
安徽南部 ,我国有些植物学工作者 ,认为浙江蜡梅和突托蜡梅应归并于山蜡梅 ,作为山蜡梅的
同物异名 ,因此也将山蜡梅的分布也包括了以上 3个种的分布区.
由于中国山岳比北美山岳更高 ,幅员更广阔 ,区系更古老 ,所以中国植物区系比北美植物
区系更丰富.而东亚植物区系与美洲大西洋植物区系比之美洲太平洋地区的植物更为相似.
Nicely 推想美国蜡梅属是蜡梅科较原始的属.其原始分布可设想为北美洲 ,大概是美国东
部 ,向西迁移到加里福尼亚 ,然后进入亚洲 ,推想为穿过白令海峡古大陆连接起来的.蜡梅属可
能是两大陆之间迁移过程中产生的.也可能本科起源于北美更南一些的地区 ,向北迁移入北
美 ,分化出一种在美国西部加里福尼亚 ,一种在美国东部 ,而在加里福尼亚的种继续迁移到亚
洲.
李林初[ 7 , 8]把夏蜡梅置于美国蜡梅属中 ,认为夏蜡梅较之美国蜡梅原始 ,该属可能起源于
东亚(中国),夏蜡梅东向迁移到北美洲 ,在美国西部形成西美蜡梅 ,再在美国东部形成美国蜡
梅.后两者也许是夏蜡梅进化性迁移而形成的辐射适应替代种 ,它们是衍生的 ,在新的生态环
境条件和自然选择影响下形成了间断的地理分布格局.
郑万钧教授(1976年 2月 9日个人通讯)认为夏蜡梅的花被片 2型 ,这是从 1型的性状演
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化而来的 ,从其祖先分化出二支 ,一支分化出北美南部的美国蜡梅属 ,另一支分化出夏蜡梅属;
在另一次信中(1977年 1月 29日个人通讯),他又指出:这种花被片的形态是从美国蜡梅和夏
蜡梅的同一祖先演化而来的 ,一支演进为美国蜡梅 ,一支为夏蜡梅 ,也可能夏蜡梅是从美国蜡
梅演化而来.不论人们把这两类作为一个属或两个属 ,要看是否从进化的观点认识这个问题.
李烨[ 9]支持蜡梅科分 2亚科:蜡梅亚科 Calycanthoideae 和椅子树亚科 Idiospermoideae ,也赞
成蜡梅属为6种 1变种.他用数值分类学研究了各属之间的发生 、发展和演化的关系 ,得出结
论是:椅子树属演化水平最高和蜡梅亚科 3个属是平行演化的 ,蜡梅亚科中的蜡梅属最原始 ,
随后夏蜡梅属与美国蜡梅属从蜡梅科祖先中相继分离出来.
我们认为蜡梅科(未包括椅子树属)内进化趋势是由花部多数到少数;从裸芽到鳞芽;叶柄
基部含有维管束的数量由多到少;幼茎成熟区横切面皮层维管束的木质部导管由多而大到少
而小;导管四周的厚壁细胞由少到多的进化;花粉外壁表面纹饰由穴状到皱波状;传粉昆虫由
甲虫传粉 ,进化为蜂和蝇传粉;雄蕊花药的发育 、胚胎发育和染色体不对称指标及叶精油的化
学成分的研究都说明在蜡梅科中蜡梅属是本科最进化的属 ,而美国蜡梅属是最原始的属 ,夏蜡
梅属则介于二属之间.在蜡梅属内的进化趋势是从常绿到落叶 ,花被明显的分化以及内花被片
无爪到有爪 ,因此认为西南蜡梅及其变种贵州蜡梅在本属中最原始 ,而蜡梅最进化.由于缺乏
化石的证据 ,该科起源于北美然后到亚洲 ,还是从亚洲分布到北美 ,还不能作最终的结论.
参 考 文 献
1　张若蕙 ,刘洪谔 ,沈湘林 ,等.世界蜡梅.北京:中国科学技术出版社 , 1998
2　金建平 ,赵敏 ,兰涛 ,等.我国蜡梅属植物分类及种质资源的研究.北京林业大学学报 ,1992 , 14(增刊 4):112～ 118
3　吴鲁夫.历史植物地理学.仲崇文等译.北京:科学出版社 , 1964
4　吴征镒主编.中国种子植物属的分布区类型.云南植物研究 , 1991(增刊 4):1～ 139
5　王文采.东亚植物区系的些分布式样和迁移路线.植物分类学报 , 1992 , 30(1):1～ 24 ,30(2):97～ 117
6　Nicely K A , A monographic study of the Calycanthaceae.Castanea , 1965(30):38～ 89
7　李林初.夏蜡梅属起源的探讨.西北植物学报 , 1988 ,8(2):67～ 72
8　李林初.夏蜡梅属的细胞地理学研究.广西植物 , 1989 ,9(4):311～ 316
9　李烨.蜡梅科植物的系统分类和地理分布的研究:[ 学位论文] .广州:华南农业大学林学院 , 1998
(责任编辑　赵　勃)
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