全 文 ：于淑玲.丛藓科 3种苔藓植物原丝体发育特征分析 [ J].江苏农业科学 , 2010(3):433-435.
丛藓科 3种苔藓植物原丝体发育特征分析
于淑玲
(邢台学院生物化学系 ,河北邢台 054001)
　　摘要:探讨丛藓科的花状湿地藓 、尖叶扭口藓原变种和短叶小石藓原丝体的发育规律 , 对研究该藓的个体发育 、
人工培养和生活史的进一步完善提供新的数据和资料。用配置改良的 Knop固体培养基 , 选取孢子萌发 、原丝体发育
和配子体发生过程中的 9个主要特征 ,对 3种藓类的原丝体发育特征进行了分析 ,并进行显微照相。不同种的藓类孢
子萌发类型不同 ,花状湿地藓的孢子萌发类型是四齿藓型 ,尖叶扭口藓原变种的孢子萌发类型是烟杆藓型 ,短叶小石
藓的孢子萌发类型是光藓型。藓类孢子的萌发类型 、原丝体的发育特征是其对生长环境长期适应的结果。
　　关键词:苔藓植物;原丝体;发育特征;分析
　　中图分类号:Q949.35　　文献标志码:A　　文章编号:1002-1302(2010)03-0433-03
收稿日期:2009-09-23
基金项目:河北省邢台市自然科学基金(编号:2008sp091)。
作者简介:于淑玲(1966—),女 ,河北清河人 ,硕士 ,副教授 ,主要从事
苔藓植物原丝体的研究。 E-mail:yushuling6333@ 126.com。
　　原丝体是苔藓植物生命周期中的重要组成部分 ,是该类
群区别于其他类群的一个显著特点 。丛藓科是河北省南部山
地藓类植被的重要组成部分 。丛藓科共有 87属 ,我国有 34
属 [ 1 -2] 。有关该科苔藓植物孢子萌发和原丝体发育的研究有
过报道;但花状湿地藓 、短叶小石藓 、尖叶扭口藓原变种这 3
种苔藓植物孢子萌发和原丝体的发育研究未见报道 。探讨原
丝体的发育规律对研究苔藓植物的个体发育和人工培养均有
参考价值 ,对该 3种苔藓植物的原丝体发育特征进行分析 ,可
以为完成其生活史研究提供新的数据和资料 [ 3] 。
1　材料与方法
1.1　材料
供试植物材料花状湿地藓(HyophilaroseaWiliams)、尖
叶扭口藓原变种(BarbulaconstrictaMitt.var.constrict)于 2006
年 10月 26日采自河北省邢台县白岸乡紫金山三条梁沟景
区;短叶小石藓(WeisiasemipalidaC.Muel.)于 2006年 9月
8日采自河北省邢台县云梦山 。植物标本存放于邢台学院植
物标本室 。
1.2　试验方法
1.2.1　培养基制备　配制改良的 Knop营养液 [4 -6] ,在一定
量的营养液中加入 2%琼脂 ,加热熔化后 ,调节 pH值至 6.5
～ 7.0,分别装入培养瓶中 。将培养皿 、小烧杯 、解剖针、镊子 、
载玻片 、EP管等以及配制好的培养基 、蒸馏水一并放入高压
灭菌锅中灭菌(0.15MPa, 15 min)。将消毒后的培养基倒入
直径 60mm的培养皿中 ,凝固后备用 。
1.2.2　孢子悬浮液制备　取成熟孢蒴浸入 75%酒精中消毒
3 min,用镊子取出 ,蒸馏水反复冲洗 5次 ,在超净工作台上用
镊子和解剖针打开孢蒴 ,将孢子散入适量的蒸馏水中 ,制成适
当浓度的孢子悬液 。
1.2.3　接种　在超净工作台上 ,用微量移液器将稀释后的孢
子悬液接种在培养基表面 ,然后轻轻晃动培养皿 ,使孢子均匀
散布 。
1.2.4　培养条件及观察 　接种后的培养皿加盖后放入
250-D型光照培养箱中培养 ,温度 (20±2)℃,相对湿度大
于 80%,光照强度 1 000 lx,光照时间 12h/d。自接种培养后
利用 OlympusCX40光学显微镜每天定时镜检孢子的萌发情
况 。用 Motic102M数字图像处理系统及 OlympusPM -
C35DX照相机拍照与分析 ,接种后的前 1周 ,每 12 h观察 1
次 ,以后每 24h观察 1次 。
2　结果与分析
2.1　花状湿地藓
花状湿地藓为丛藓科 (Potiaceae)湿地藓属 (Hyophila
Brid.)的一种顶蒴藓 。生长环境:海拔 800m,岩面土生 。孢
子萌发和原丝体发育特征:孢子圆球形 ,棕黄色 ,外壁无疣 ,直
径 15(12 ～ 20)μm,孢子吸水膨胀后直径为 30 μm左右 。在
10倍 ×10倍显微镜下可见油滴(图 1 -1),壁外多极萌发 。
孢子萌发时间为 2 ～ 4d,孢子萌发有单极萌发 、双极萌发和三
极萌发(图 1 -2 ～ 4)。 6 d时 ,孢子萌发率达到 85%以上 。
孢子萌发首先产生绿丝体 (16 μm×10 μm),绿丝体生长缓
慢 ,生长过程中 ,在绿丝体细胞基部产生一级分枝 。绿丝体内
含多个椭圆形有初生假根的叶绿体(图 1-5),绿丝体基部逐
渐变细 ,绿丝体内的叶绿体逐渐消失 ,绿丝体前端逐渐变粗
(此时绿丝体细胞为 60 μm×16 μm左右),形成棒状的叶状
原丝体(图 1-6)。 15d时 ,绿丝体系统为四周辐射状 (图 1
-7、8)。绿丝体有的是圆形细胞 ,绿丝体的发育具有向光
性 。 20 d时具分枝的绿丝体基部产生空细胞 。 25d左右 ,在
孢子附近或叶状原丝体上产生芽体 ,在芽体周围有特化的轴
丝体和次生假根 。芽体基部的绿丝体发黄 ,叶绿体减少 。配
子体原始细胞出现在孢子附近或绿丝体基部细胞处 (图 1 -
8)。 28 d时分化出具 2片叶的配子体(图 1-9)。参照日本
学者 Nishida对孢子萌发类型的划分标准 ,花状湿地藓的孢子
萌发类型是四齿藓型(tetraphis-type)。
2.2　尖叶扭口藓原变种
尖叶扭口藓原变种为丛藓科扭口藓属 (Encalyptaceae
Barbula)一种顶蒴藓 。生长环境:海拔 640 m,路边岩生 。原
丝体发育特征:孢子近球形或椭圆形 ,黄绿色 ,外壁无疣 ,直径
—433—江苏农业科学　2010年第 3期
DOI :10.15889/j.issn.1002-1302.2010.03.023
12(10 ～ 15)μm,在 10倍 ×10倍显微镜下可见油滴 ,油滴的
直径 6 ～ 8 μm(图 1 -10)。孢子壁外萌发 ,孢子萌发有单极
萌发和双极萌发(图 1-11 ～ 13)。孢子萌发时间为 3 d。孢
子吸水膨胀后直径达到 17μm,萌发最初产生绿丝体原始细
胞(图 1-11),无初生假根 。油滴随着萌发管的伸长 ,可以移
动到绿丝体基细胞内(图 1 -14)。 6 d时 ,孢子萌发率达到
70%以上 。在生长过程中 ,分枝主要产生在绿丝体细胞基部
(图 1-15),绿丝体单细胞的长与宽分别为 60、10 μm。绿丝
体发育后期细胞呈短圆柱状 ,绿丝体单细胞的长与宽分别为
20、9 μm。在绿丝体发育过程中 ,绿丝体有明显的向光性 ,绿
丝体侧枝上产生次生假根 。大量分枝形成散射状原丝体系统
(图 1-16),且生长速度较快 。 20 d左右 ,在绿丝体分枝的顶
端产生芽体(图 1-17)。此原丝体发育形成的生殖器官有雌
雄之分 ,尽管雌雄原丝体非常相似 。颈卵器则由绿丝体分枝
顶端上所产生的短枝先端部分产生 (图 1 -18A),精子器由
绿丝体分枝顶端细胞直接产生(图 1-18B)。配子体数量较
多 ,配子体幼叶边缘齿的分化清晰可见(图 1-19)。从孢子
萌发到配子体原始细胞产生共历时 33 d。参照日本学者
Nishida对孢子萌发类型的划分标准 ,尖叶扭口藓原变种的孢
子萌发类型是烟杆藓型(buxbaumia-type)。
2.3　短叶小石藓
短叶小石藓为丛藓科小石藓属(WeissiaedentulaMit.)一
种顶蒴藓 。生长环境:海拔 680m,岩面土生 。原丝体发育特
征:孢子近球形 , 黄绿色 ,外壁密被细疣 ,直径 14(10 ～ 20)
μm,在 10倍 ×10倍显微镜下可见油滴 (图 1-21),壁外萌
发 。孢子吸水膨胀后直径可达 30 ～ 40 μm。孢子萌发时间为
3 d。孢子萌发有单极萌发和双极萌发 (图 1-22)。萌发最
初产生长细胞组成的绿丝体 ,叶绿体数很少 (图 1-23)。无
初生假根 。 4d时 ,绿丝体上产生一级分枝原始细胞 (图 1 -
24), 6 d时 ,孢子萌发率达到 85%以上 。绿丝体继续发育 ,主
绿丝体基部细胞逐渐变细 ,叶绿体数很少 ,顶端细胞是短圆柱
形 。叶绿体数目增加(图 1-25)。有的分枝顶端形成圆形细
胞组成的泡状原丝体(图 1-26、27)。形成树枝状原丝体系
统 。 15 d时 , 2个圆形细胞之间发生缢裂(图 1-28),缢裂后
的圆形细胞继续发育 ,且生长速度较快(图 1-29)。 20 d时 ,
绿丝体继续发育形成主绿丝体细胞 ,有的是漏斗形的 ,不同形
状细胞组成树枝状的原丝体系统(图 1-30)。 25 d左右 ,绿
丝体和泡状原丝体上都可以形成芽体 ,发育成配子体(图 1-
31)。从孢子萌发到配子体原始细胞产生共历时 28 d左右 。
参照日本学者 Nishida对孢子萌发类型的划分标准 ,短叶小石
藓的孢子萌发类型是光藓型(schistostega-type)。
—434— 江苏农业科学　2010年第 3期
3　讨论
3.1　孢子大小 、形状和油滴
由于藓类孢子体积一般是由大到小的方向演化 ,直径大
的孢子比较原始 [ 7] 。 Nyholm(1958)将真藓属分为 4个组 。
主要依据叶片的颜色 、叶缘细胞及蒴齿齿毛形态等 。而按孢
子直径划分类群较接近于此分组规律 ,显示出两者的相关
性 [ 8 ] 。于晶等在对葫芦藓科 3属 8种孢子进行扫描电镜观察
后认为 ,葫芦藓科孢子的特征可以作为科 、属级分类的稳定特
征 ,且可以作为部分属内种之间的分类特征 [ 9 ] 。这 3种藓类
植物中 ,花状湿地藓孢子的直径为 15(12 ～ 20)μm,尖叶扭口
藓原变种孢子的直径为 12(10 ～ 15)μm,短叶小石藓孢子的
直径为 14(10 ～ 20)μm,因此 ,根据孢子特征的差别 ,可以初
步认为进化顺序为尖叶扭口藓原变种※短叶小石藓※花状湿
地藓 。 3种藓类植物孢子的形状都是近球形 ,孢子内都有油
滴 ,只是油滴数量 、大小不同;在尖叶扭口藓原变种原丝体发
育过程中 ,油滴随着原丝体的发育移到绿丝体内 。
3.2　孢子萌发时间和萌发率
光学显微镜下可观察的孢子萌发所需时间因种的不同而
有差异 。一般来说 ,旱生藓类孢子萌发速度慢 ,如生长在阳面
干燥岩石上的粗疣连轴藓 ,孢子萌发所需的时间为 7 d,而一
般生长在潮湿土壤上的藓类植物只需要 2 ～ 3 d。另外 ,孢子
壁厚也是旱生藓类明显的特点 ,萌发速度慢可能与原丝体要
突破厚壁有直接关系 。黄士良等在研究不同培养基质对金灰
藓孢子萌发和原丝体发育的影响后发现 ,不同基质上的孢子
破壁萌发的时间基本相同;同一种基质上 ,有营养与无营养的
2种条件下孢子的萌发时间无显著差异 [ 10 ] ,这说明孢子破壁
萌发基本不需要外界的营养 ,孢子本身所具备的养分可以满
足萌发破壁的需要 。
此外 ,发现同一种类苔藓植物孢子萌发时间还与标本存
放时间有关 ,标本存放的时间越长 ,孢子萌发率越低。同时 ,
孢子的萌发率与消毒的时间、消毒的方法也有一定关系 ,本试
验曾用 0.1%氯化汞消毒 3 ～ 5 min,接种后孢子都不萌发 。
孢子的消毒时间不能过长 ,消毒液毒性不能太强 ,否则会降低
孢子的萌发率或接种失败 。
3.3　油体 、孢子的萌发型与藓类植物的生态适应
油体是只存在于藓类植物孢子和苔类植物活体细胞中的
细胞器 ,由 1层单位膜包被着 。油体或者油胞包埋在近似蛋
白质的基质中(Duckett, 1986),通常是一种贮存细胞能量的
细胞器 ,比同一细胞中的叶绿体大 ,在同种间油体无论大小还
是形态特征以及分布都相对比较稳定 ,有时甚至在属间 、科间
也是如此 ,所以这在苔藓植物分类学上具有很大的应用价值
(Furuki, 1996)。
本试验的 3种藓类材料都有油体 , 只是油体的数量 、大
小不同 。在油镜下观察 ,油体比其他细胞器显得更加透明 ,随
着孢子的萌发 ,原丝体的发育 ,油体的大小没有大的变化;但
其位置发生移动 ,有的油体随着原丝体的发育 ,转移到丝状原
丝体内 。油体的结构随着原丝体的发育由椭圆形逐渐形成聚
合型的椭圆形 [ 11 ] 。通过组织培养 ,观察孢子内是否含有油体
以及油体的结构与功能极为重要 ,可以为苔藓植物的分类提
供理论依据 。
苔藓类植物孢子萌发和原丝体发育在遗传上具有稳定
性 。藓类植物孢子萌发与原丝体发育的类型可能与藓类的生
长环境有关 。块状原丝体一般在孢壁内萌发 ,不具备发达的
丝状原丝体系统 ,因为这种块状原丝体减小了表面积 ,从而减
少了水分的过度蒸发和流失 [ 12 -13 ] 。丝状原丝体是原丝体中
比较进化的一种类型 ,是原丝体进化的趋势 。如果环境适宜
藓类植物发育 ,丝状原丝体应该是最经济实惠的一种形态结
构 。因为丝状形体生长可以减少能量消耗 ,从而有利于藓类
植物利用有限的能量去快速繁殖 ,以便有更多的配子体在其
上产生 ,最终达到扩大种群数量的目的 [ 14 -15] 。由于油体的存
在 ,可以贮存一定的能量 ,这种藓类植物具有一定的耐旱能
力 ,在干旱的环境中也能生长 。一些藓类植物中存在孢子宿
存 、宿存原丝体 ,有的营养体上也产生原丝体 ,这与它们各自
的生态适应性有关系 。因此 ,苔藓植物原丝体的发育特征是
对生长环境长期适应的结果 。
参考文献:
[ 1]胡人亮.苔藓植物学 [ M] .北京:高等教育出版社 , 1987:144-
159.
[ 2]吴鹏程.苔藓植物生物学 [ M].北京:科学出版社 , 1998:23-47.
[ 3]高　谦 ,张　钺.中国藓类植物孢子萌发和原丝体发育的初步研
究 [ J] .武汉植物学研究 , 1986, 4(2):123-132.
[ 4]于淑玲.顶蒴藓类植物原丝体发育研究 [ D] .石家庄:河北师范
大学 , 2008.
[ 5]李　敏 ,赵建成 ,黄士良 ,等.中华缩叶藓孢子萌发与原丝体发育
特征研究 [ J] .西北植物学报 , 2006, 26(8):1521-1525.
[ 6]于淑玲.短叶扭口藓原丝体发育特征的实验研究 [ J] .华中师范
大学学报:自然科学版 , 2008, 42(3):440-443.
[ 7]杜桂森 ,汪洪杰 ,汪楣芝.藓类孢子形态的观察 [ J] .电子显微学
报 , 2001, 20(4):503-504.
[ 8]杜桂森 ,汪楣芝.中国真藓属孢子形态的研究 [ J] .植物分类学
报 , 1998, 36(5):436-440.
[ 9]于　晶 ,曹　同 ,王全喜.葫芦藓科植物孢子形态的扫描电镜观
察 [ J] .上海师范大学学报:自然科学版 , 2003, 32(2):57-61.
[ 10]黄士良 ,李　敏 ,赵建成 ,等.N-(2-氯 -4-吡啶基)-N′-
苯基脲(CPPU)对无疣墙藓原丝体发育与芽体发生的影响 [ J].
植物生理学通讯 , 2005, 41(4):479-481.
[ 11]于传梅 ,郑　敏 ,朱瑞良.膨叶唇鳞苔原丝体发育及油体的观察
[ J] .华东师范大学学报:自然科学版 , 2008(2):85-91.
[ 12]魏　华 ,王亚琴 ,李　菁.尖叶拟船叶藓原丝体沉水培养的发育
特征 [ J] .吉首大学学报:自然科学版 , 2006, 27(6):95-98,
102.
[ 13]于淑玲.观赏苔藓植物原丝体的组织培养 [ J].生物学通报 ,
2009(4):59-60, 66.
[ 14]李艳红 ,宋秀珍 ,张便勤.不同培养基及酶对立碗藓原丝体的作
用研究 [ J] .植物研究 , 2004, 24(2):192-196.
[ 15]刘　丽 ,胡光珍 ,王幼芳 ,等.萘乙酸(NAA)对葫芦藓(Funaria-
hygrometrica)孢子萌发及原丝体生长的影响 [ J].华东师范大学
学报:自然科学版 , 2004(4):138-141.
—435—于淑玲:丛藓科 3种苔藓植物原丝体发育特征分析