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薹草属广义菱形果薹草组(莎草科)的叶表皮微形态特征及其分类学意义



全 文 :第39卷第4期
2012年7月
浙 江 大 学 学 报(理学版)
Journal of Zhejiang University(Science Edition)
http://www.journals.zju.edu.cn/sci
Vol.39No.4
Jul.2012
收稿日期:2011-03-30.
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30870150,31170183).
作者简介:凌玲玲(1985-),女,硕士生,主要从事植物分类学和植物资源研究.
*通信作者,E-mail:docxfjin@163.com.
DOI:10.3785/j.issn.1008-9497.2012.04.019
薹草属广义菱形果薹草组(莎草科)的
叶表皮微形态特征及其分类学意义
凌玲玲,金孝锋*
(杭州师范大学 生命与环境科学学院,浙江 杭州310036)
摘 要:利用光学显微镜,对薹草属广义菱形果薹草组Carexsect.Rhomboidales s.l.(莎草科)54种、2亚种、8变
种,共76个样品进行了叶片表皮形态特征的观察研究.结果表明:表皮细胞形状和垂周壁式样在大多数种中表现
出稳定性,上、下表皮细胞大多为长方形,少数为近方形、近圆形或长条形,其垂周壁式样多为深波状,少数为波状;
气孔器在下表皮脉间呈列或随机分布,气孔的大小、气孔指数及密度在种内有差异;有些种具硅质乳突,而表皮附
属物分为刺突和刺毛2种,刺突常出现在sect.Rhomboidales s.str.的成员中.根据表皮的各项性状尚无法区分
sect.Rhomboidales s.str.和sect.Careyanae,叶表皮性状近缘种之间存在显著区别,可以作为区分种或种下类群
的依据.
关 键 词:薹草属;菱形果薹草组;疏花薹草组;叶表皮;分类学意义;近缘种
中图分类号:Q 944    文献标志码:A    文章编号:1008-9497(2012)04-450-12
LING Ling-ling,JIN Xiao-feng(College of Life &Environmental Sciences,Hangzhou Normal University,Han-
gzhou310036,China)
Micromorphology of leaf epidermis of Carexsect.Rhomboidales s.l.(Cyperaceae)and its taxonomic implications.
Journal of Zhejiang University(Science Edition),2012,39(4):450-461
Abstract:Seventy-six leaf samples were obtained for 64taxa,of which,39species,two subspecies and three varie-
ties are fromCarexsect.Rhomboidales s.str.,15species and five varieties from sect.Careyanae,respectively.
The micromorphology of leaf epidermis of al samples was observed using LM(light microscope).The shape of epi-
dermal cels and the pattern of anticlinal wals were almost stable in different taxa.Both adaxial and abaxial epider-
mal cels were oblong,rarely sub-quadrate,sub-round or linear,and their anticlinal wals were deeply undulate,
rarely undulate.The distribution pattern of stoma on abaxial epicermis was in row or random,and the size,density
and index of stoma were variable in different taxa.The epidermal cels of some species had silica papilae,and the
epidermal appendages were divided into two forms,viz.prickle and trichome.Prickles frequently occurred on the
epidermal cels of the species in sect.Rhomboidales s.str.The characters of leaf epidermis showed difference a-
mong related species and could be used to distinguish species and infraspecies,although they were consistent be-
tween sect.Rhomboidales s.str.and sect.Careyanae.
Key Words:Carex;sect.Rhomboidales;sect.Careyanae;leaf epidermis;taxonomic implication;related species
  莎草科Cyperaceae薹草属Carex是被子植物
的一个大属,全世界约2 000种,中国500余种,全
国各地均产[1].KKENTHAL在薹草属世界性专
著中将薹草属分为4个亚属:原始薹草亚属Sub-
gen.Primocarex、复序薹草亚属 Subgen.Indo-
carex(=Subgen.Vigneastra)、二柱薹草亚属Sub-
gen.Vignea和薹草亚属Subgen.Eucarex(=Sub-
gen.Carex),又在亚属下建立了许多组和亚组[2],
其中原始薹草亚属现已并入复序薹草亚属,三个亚
属在中国均产.菱形果薹草组Sect.Rhomboidales
是薹草亚属下的一个组,根据KKENTHAL的划
分观点,菱形果薹草组Sect.Rhomboidales植物的
果囊和瘦果大多倒卵状或菱卵状三棱形,瘦果先端
常急缩成短喙,鉴定时容易和其他组区别,可见菱形
果薹草组是一个相对自然的组[2].在《东北草本植物
志》中,主要根据果囊是否有皮毛将KKENTHAL
的Sect.Rhomboidales分成2个组:菱形果薹草组
Sect.Rhomboidales s.str.和疏花薹草组 Sect.
Laxiflorae[3].《中国植物志》则根据雌小穗上花的
疏密情况、瘦果棱上是否缢缩,也将国产的种分别归
入Sect.Rhomboidales s.str.和Sect.Laxiflorae
2个组[4].《Flora of China》中也将2个组分开,用
Sect.Careyanae代替了Sect.Laxiflorae,将长嘴
薹草Carex longerostrata、假长嘴薹草C.pseud-
olongerostrata、平菱果薹草C.macrandrolepis和
锐果薹草C.tatsutakensis从中分出,归于 Sect.
Rhomboidales s.str.中[5].本文使用的菱形果薹草
组,是 KKENTHAL的最广义的范畴,即Sect.
Rhomboidales s.l..
许多研究表明,叶表皮性状具有重要的分类价
值,并广泛应用于莎草科各属的分类及种的划分中.
METCALF对薹草属的叶解剖学研究表明,叶表皮
的硅细胞、表皮毛、气孔形态等特征在分类上具有重
要的意义[6].STANDLEY认为解剖学资料对于解
决北美薹草属的几个种之间的亲缘关系是有价值
的[7].DEAN等对Carexsect.Phacocystis的6个
种进行叶表皮微形态观察,认为上下表皮细胞的长
和宽、气孔分布等表皮特征在组内具有分类学价值,
对属内的划分也很有用[8].在中国,马万里等利用叶
表皮结构特征证明寸草组Sect.Boernera植物在解
剖学上的一致性,可为分类学处理提供依据[9].马万
里等还利用叶表皮和果实表皮的硅细胞形态特征对
圆锥薹草Carexdiandra、漂筏薹草C.pseudocurai-
ca、北薹草C.obtusata等8种薹草属植物进行研
究,认为其种间的差异特征对于薹草属分种的分
类有用[10].张树仁等对Subgen.Indocarex6组14
种植物叶片进行解剖学研究,观察了叶横切和叶
表皮形态特征,证明它们在各类群之间存在差异,
对于组的建立和划分具有一定的系统学意义[1].
刘育梅等对扁莎属 Pycreus和湖瓜草属 Lipo-
carpha[11]、苏燕评等对珍珠茅属Scleria[12]、刘丽娜
等对飘拂草属Fimbristylis[13]、林晓莉等对莎草属
Cyperus[14]的植物叶表皮微形态研究,均表明其特
征在种间具有一定区别,可以作为分种的依据.可
见,叶片表皮结构对莎草科及薹草属的系统分类
具有参考价值.
本文针对菱形果薹草组Carexsect.Rhomboi-
dales的54种、2亚种、8变种植物进行叶表皮微形
态研究,根据叶表皮形态特征,分析了其在种内的稳
定性、组间及种间的差异性,并探讨其分类学意义,
为该组的分类处理提供了叶表皮的证据.
1 材料和方法
1.1 材料来源
64个分类群,共76个样品的实验材料均取自
腊叶标本上成熟健康的叶片.种类鉴定时中国的按
照《中国植物志》和《Flora of China》鉴定[4,5],日本
的按照OHWI的专著鉴定[15],各分类群相关信息
详见附录.
1.2 方 法
制备叶表皮装片时,剪取成熟叶片的中部,放入
沸水中煮约30min,至材料充分舒展软化,移入盛
有清水的培养皿中备用;用镊子和刀片刮取叶片的
上表皮和下表皮(操作时应避免叶片变干),置于干
净的载玻片上;用1%的番红染液染色1min;然后
用50%、75%、100%乙醇进行梯度脱水;再滴二甲
苯进行透明;最后用中性树胶制成永久装片.在显微
镜(Leica DM 6000)下观察、测量并拍照.
1.3 观察和数据处理
在光学显微镜下观察表皮细胞形状、垂周壁式
样、气孔器分布、有无硅质乳突及表皮附属物等.利
用目镜测微尺测量上下表皮细胞长和宽、气孔长和
宽,测量时,随机选取5个视野,每个视野测6个,取
30个数据的平均值并计算标准差.计算气孔指数和
气孔密度时,随机选取15个视野,测量每个视野内
气孔数(S)和表皮细胞数(E),气孔指数I=S/(S+
E)×100%,气孔密度为单位面积内的气孔数,同样
取平均值并计算标准差.
2 实验结果
广义菱形果薹草组植物的叶表皮微形态观察、
数据统计及显微拍照结果详见表1和图1-5.
154 第4期 凌玲玲,等:薹草属广义菱形果薹草组(莎草科)的叶表皮微形态特征及其分类学意义
表1 广义菱形果薹草组(莎草科)叶表皮微形态特征
Table 1 Micromorphological characters of leaf epidermal of Carexsect.Rhomboidales s.l.(Cyperaceae)
种 名
上表皮 下表表
细胞
形状
垂周壁
式样
细胞大小
/μm
气孔
分布






细胞
形状
垂周壁
式样
细胞大小
/μm
气孔大小
/μm
气孔
指数
气孔
密度
/mm2
气孔
分布






菱形果薹草组Sect.Rhomboidales s.str.
C.austrozhejiangensis 长方形 深波状
78.1±20.0
×28.3±2.8
偶见 无 无 长方形 深波状 78.8±19.7
×23.3±3.5
40.9±4.4
×20.5±2.3
0.112±
0.018
84.3±
17.2 ∥
有 无
C.brevicuspis-1 长方形 深波状
84.5±19.2
×28.1±2.7
无 无 无 长方形 深波状 87.1±22.9
×21.6±3.6
49.6±3.3
×24.5±2.7
0.119±
0.012
73.7±
7.4 +
无 无
C.brevicuspis-2 长方形 深波状
103.4±24.2
×24.0±3.2
无 无 无 长方形 深波状 67.2±16.6
×20.3±2.5
45.0±3.3
×22.5±2.4
0.148±
0.015
127.4±
29.8 +
无 无
C.brevicuspis-3 长方形 深波状
75.4±18.6
×24.9±4.0
无 无 无 长方形 深波状 62.4±16.7
×20.3±3.5
44.7±2.7
×20.2±3.2
0.175±
0.013
174.6±
24.2 +
无 无
C.chaofangii 长方形 深波状
65.4±16.2
×28.5±3.2
无 无


长方形 深波状 71.6±14.3
×22.1±3.1
37.7±2.8
×21.2±2.4
0.171±
0.022
128.5±
21.0 +
无 无
C.cheniana 长方形 深波状 46.5±7.9×30.4±4.3
无 无 无 长方形 波状 41.7±9.6
×23.0±4.9
32.0±2.3
×25.9±2.6
0.090±
0.006
107.6±
15.6 ∥
有 无
C.chinensis
长方形,
偶有六
边形
深波状101.5±21.2
×33.6±5.9
无 无


长方形 深波状110.3±34.7
×26.7±3.5
45.4±4.5
×19.9±2.2
0.214±
0.026
123.4±
22.1 ∥
无 无
C. chinensis  var.
longkiensis
长方形 深波状127.8±29.3
×30.5±4.8
无 无


长方形 深波状119.3±26.7
×24.1±3.6
52.6±3.1
×24.1±2.9
0.099±
0.011
44.6±
9.2 ∥
无 无
C.diplodon 长方形 深波状
74.0±15.0
×26.9±2.7
无 无


长方形 深波状 59.0±8.3
×22.6±4.0
43.0±2.9
×23.9±2.0
0.079±
0.011
59.3±
9.4 +
有 无
C.funingensis 长方形 深波状
80.3±18.5
×26.1±3.1
无 有


长方形 深波状 83.2±19.3
×20.6±2.1
41.5±2.2
×24.3±2.2
0.119±
0.020
82.9±
9.8 +
无 无
C.harlandii-1 长方形 深波状
81.0±19.1
×27.6±3.8
无 无


长方形 深波状 89.8±24.0
×20.8±2.7
40.7±2.7
×22.2±1.8
0.202±
0.021
148.8±
23.9 +
无 无
C.harlandii-2 长方形 深波状
67.7±10.6
×31.2±5.2
无 无 无 长方形 深波状 54.7±9.6
×24.1±3.2
38.9±2.5
×24.5±2.4
0.126±
0.015
110.9±
20.0 +
无 无
C. harlandii  ssp.
hoozanensis
长方形 深波状 73.4±15.0
×34.1±2.2
无 无


长方形 深波状 69.7±15.2
×28.9±2.7
38.3±2.2
×22.0±1.9
0.165±
0.016
126.0±
17.6 ∥
无 无
C.hastata 长方形 深波状 90.1±21.6×21.6±3.9
无 无


长方形 深波状 94.2±20.2
×15.6±1.6
39.5±2.7
×20.6±2.2
0.160±
0.014
129.7±
20.2 ∥
无 无
C.heudesii 长方形 深波状 77.8±15.1×35.6±4.4
无 有 无 长方形 深波状 84.7±17.3
×31.8±4.2
45.6±2.5
×26.8±2.4
0.072±
0.015
37.9±
8.6 ∥
有 无
C.insaniae-1 长方形 深波状
87.5±13.5
×31.3±2.5
无 有


长方形 深波状 73.9±13.9
×28.6±2.7
43.6±2.8
×24.8±2.5
0.164±
0.020
93.4±
11.2 +
无 无
C.insaniae-2 长方形 深波状
93.3±14.6
×36.0±3.7
无 有


长方形 深波状 85.3±17.6
×28.9±3.1
41.5±2.0
×25.6±2.0
0.164±
0.017
78.5±
12.7 +
无 无
C.insaniae var.papil-
laticulmis
长方形 深波状 80.6±11.7
×28.5±2.6
无 有 无 长方形 深波状 67.0±18.1
×23.7±3.2
41.5±1.8
×26.8±2.8
0.220±
0.013
174.0±
14.1 +
无 无
C.insaniae var.subdi-
ta
长方形 深波状 70.2±14.4
×31.9±1.8
无 有


长方形 深波状 76.9±16.7
×20.8±1.3
41.4±2.8
×24.0±3.3
0.156±
0.012
128.2±
14.0 ∥
无 无
C.jackiana 长方形 深波状
107.2±25.5
×21.2±1.7
无 无 无 长方形 深波状 96.5±17.2
×19.2±1.7
39.9±2.6
×28.4±3.9
0.073±
0.013
39.2±
8.4 ∥
无 无
C.jubozanensis 长方形 深波状
61.7±10.9
×29.2±3.2
无 无 无 长方形 深波状 64.7±14.0
×18.6±2.1
34.3±2.2
×19.3±1.9
0.153±
0.017
133.7±
17.4 ∥
无 无
C.kagoshimensis
长方形、
近正
方形
深波状 34.2±5.0
×40.3±2.7
无 无 无
长方形、
近正
方形
深波状 30.2±5.2
×44.0±3.5
41.3±2.8
×23.5±3.1
0.066±
0.006
63.0±
4.7 ∥
无 无
C.kaoi-1 长方形 深波状
69.5±12.0
×34.8±5.1
无 有 无 长方形 深波状 65.1±10.3
×31.5±4.5
45.8±2.9
×27.2±2.3
0.158±
0.015
126.7±
18.3 ∥
无 无
C.kaoi-2 长方形 深波状
70.0±11.5
×29.1±4.3
无 有 无 长方形 深波状 98.8±21.9
×21.6±2.5
46.4±2.9
×25.4±1.5
0.170±
0.022
111.2±
19.9 ∥
无 无
C.kaoi-3 长方形 深波状
68.5±11.2
×32.0±4.1
无 有 无 长方形 深波状 78.6±15.4
×28.8±3.8
48.3±2.4
×26.1±3.1
0.165±
0.017
95.0±
12.9 ∥
无 无
254 浙 江 大 学 学 报(理学版)  第39卷 
续表1
种 名
上表皮 下表表
细胞
形状
垂周壁
式样
细胞大小
/μm
气孔
分布






细胞
形状
垂周壁
式样
细胞大小
/μm
气孔大小
/μm
气孔
指数
气孔
密度
/mm2
气孔
分布






C.kuchunensis 长方形 深波状 66.7±10.4×35.0±3.4
无 有


长方形 深波状 71.7±15.0
×20.9±2.2
41.0±2.5
×22.7±2.8
0.186±
0.019
124.5±
20.2 ∥
无 无
C.langyaensis 长方形 深波状
54.2±9.1
×42.3±4.4
无 无 无 长方形 深波状 63.2±13.4
×21.0±2.6
40.6±3.1
×25.0±2.7
0.188±
0.016
144.0±
21.3 +
无 无
C.laticeps 长方形 深波状
56.8±15.7
×32.1±3.2
无 无


长方形 深波状 64.5±15.5
×27.7±4.3
38.9±2.3
×19.6±2.7
0.140±
0.017
126.0±
17.6 ∥



C.lienchengensis 长方形 深波状
76.9±16.3
×21.4±2.4
无 无


长方形 深波状 89.0±26.8
×19.3±1.7
40.7±2.9
×22.2±1.8
0.160±
0.012
117.5±
13.1 ∥
无 无
C.liqingii 长方形 深波状
53.2±8.0
×39.7±4.1
无 有 无
长方形,
少数
圆形
深波状 62.3±16.3
×31.7±5.2
43.4±3.2
×30.8±4.3
0.115±
0.008
74.8±
5.5 ∥
无 无
C.longqishanensis 长方形 深波状
82.5±19.5
×39.7±6.7
无 无 无 长方形 波状 40.4±9.5
×26.3±4.1
33.4±2.5
×24.6±3.6
0.115±
0.013
130.4±
17.2 +
有 无
C.mancaeformis 长方形 深波状
55.7±12.0
×25.8±2.2
无 无


长方形 深波状 28.1±3.7
×19.7±2.2
24.8±2.4
×20.3±2.0
0.074±
0.008
139.6±
23.9 +
有 无
C.manca 长方形 深波状 88.1±23.8×42.7±7.5
无 无


长方形 深波状 70.1±23.8
×27.0±5.2
38.1±2.5
×19.6±1.9
0.159±
0.028
189.7±
27.5 +
无 无
C.manca ssp.jiuhua-
ensis
长方形、
近正
方形
深波状 43.3±9.3
×30.2±2.7
无 无 无
长方形、
近正
方形
波状 28.5±5.6
×22.9±2.9
36.1±2.7
×23.9±3.4
0.103±
0.014
138.9±
19.1 ∥
有 无
C.nanchuanensis 长方形 深波状 53.4±11.8×20.7±1.1
无 无 无 长方形 深波状 62.6±15.4
×17.9±1.3
34.7±2.3
×21.7±1.8
0.122±
0.014
134.8±
18.4 +
无 无
C.oxyphylla 长方形 深波状
60.9±11.0
×31.6±3.7
无 无 无 长方形 波状 68.1±15.2
×24.4±4.4
42.1±3.0
×24.7±2.5
0.144±
0.019
110.5±
18.4 ∥
无 无
C.pseudolaticeps 长方形 深波状
57.9±13.2
×32.9±4.8
无 无


长方形 深波状 53.6±16.4
×23.6±4.4
38.1±1.9
×25.4±2.1
0.126±
0.015
126.3±
19.9 ∥



C.putuoensis
长方形、
近正
方形
深波状 33.1±6.1
×31.0±4.2
无 无


长方形 深波状 53.5±10.8
×17.0±2.4
39.8±2.6
×19.7±1.9
0.188±
0.016
228.0±
28.7 ∥
无 无
C.radiciflora-1 长方形 深波状
92.6±19.1
×51.5±3.2
无 有 无 长方形 深波状 79.7±21.1
×44.5±5.6
57.0±4.4
×32.2±3.3
0.103±
0.022
40.1±
11.3 ∥
有 无
C.radiciflora-2 长方形 深波状
97.3±22.8
×46.4±4.8
无 有 无 长方形 深波状 82.1±23.8
×46.6±8.2
47.8±3.4
×26.0±4.1
0.148±
0.025
63.7±
14.7 ∥
有 无
C.radiciflora-3 长方形 深波状
87.8±15.4
×47.2±6.2
无 有 无 长方形 深波状 65.5±16.7
×48.3±4.7
54.2±3.2
×28.7±3.4
0.124±
0.028
54.1±
14.9 ∥
有 无
C.rhynchophora-1 长方形 深波状
78.8±15.7
×26.8±1.5
无 无 无 长方形 深波状 31.0±4.5
×18.6±2.7
36.7±4.9
×20.5±1.7
0.082±
0.018
125.4±
16.9 +
有 无
C.rhynchophora-2 长方形 深波状
57.0±9.9
×30.9±1.6
无 无


长方形 深波状 27.3±4.3
×18.9±2.9
26.5±0.0
×16.2±0.8
0.125±
0.008
289.0±
23.3 +
有 无
C.sakonis 长方形 深波状 44.8±8.3×24.8±1.6
无 无 无 长方形 深波状 65.5±12.2
×16.6±1.2
35.8±2.2
×22.5±3.3
0.129±
0.013
119.3±
17.9 +
无 无
C.saxicola 长方形 深波状 97.3±19.4×29.5±4.7
无 无 无 长方形 深波状 74.6±18.5
×24.6±3.5
36.6±1.9
×21.5±1.8
0.175±
0.018
111.2±
13.5 +
无 无
C.shangchengensis 长方形 深波状
69.2±16.6
×35.8±2.5
无 无 无 长方形 深波状 82.4±18.2
×26.6±3.6
42.5±2.8
×20.8±3.0
0.173±
0.014
103.9±
10.4 +
无 无
C.simulans 长方形 深波状 74.7±13.0×26.5±0.0
无 有 无 长方形 深波状 52.7±9.9
×19.6±2.2
36.6±2.5
×20.8±2.2
0.088±
0.009
84.5±
11.4 +
有 无
C.taipaishanica 长方形 深波状
74.7±10.9
×22.9±1.8
无 无 无 长方形 深波状 71.6±17.6
×22.9±1.8
40.4±2.7
×22.1±1.6
0.129±
0.011
103.3±
13.5 ∥
无 无
C.tenebrosa 长方形 深波状 79.9±13.3×30.5±2.4
无 无 无 长方形 深波状 58.8±9.9
×20.5±1.7
35.5±2.2
×21.5±3.0
0.095±
0.026
80.7±
20.5 +
无 无
C.thibetica 长方形 深波状 36.6±5.1×21.2±1.2
无 无 无 长方形 深波状 33.5±6.8
×22.4±1.6
41.1±2.5
×25.6±3.2
0.093±
0.008
140.9±
18.5 ∥
无 无
C.wahuensis 长方形 波状 69.4±12.4×38.3±2.4
无 无 无 长方形 深波状 64.1±17.9
×20.9±0.8
41.3±2.2
×20.3±1.6
0.167±
0.025
105.0±
25.0 +
无 无
354 第4期 凌玲玲,等:薹草属广义菱形果薹草组(莎草科)的叶表皮微形态特征及其分类学意义
续表1
种 名
上表皮 下表表
细胞
形状
垂周壁
式样
细胞大小
/μm
气孔
分布






细胞
形状
垂周壁
式样
细胞大小
/μm
气孔大小
/μm
气孔
指数
气孔
密度
/mm2
气孔
分布






C.yandangshanica 长方形 深波状
82.3±15.5
×26.6±0.0
无 无 无 长方形 深波状 79.4±18.0
×17.9±1.2
46.0±2.9
×24.8±2.9
0.169±
0.020
137.6±
18.5 ∥
无 无
疏花薹草组Sect.Careyanae
C.zunyiensis 长方形 深波状
76.9±11.3
×25.2±2.5
无 无


长方形 深波状 77.9±21.6
×21.2±0.0
40.8±2.2
×22.1±1.8
0.155±
0.009
106.1±
8.2 +
无 无
C.arisanensis 长方形 深波状 92.8±17.7×41.1±2.2
无 无 无 长方形 深波状 95.1±26.3
×38.7±4.3
46.8±2.0
×33.7±4.1
0.086±
0.017
69.1±
4.7 ∥
无 无
C.baimaensis
长条形,
少有
长方形
深波状189.6±52.5
×34.4±6.7
无 无 无
长条形,
长方形
深波状154.2±65.5
×25.4±6.0
49.5±4.5
×26.6±3.6
0.167±
0.019
60.8±
7.2 ∥
无 无
C.blinii 长方形 深波状 58.6±12.9×27.3±1.5
无 无


长方形 深波状 64.9±18.7
×19.3±3.0
42.8±3.0
×29.8±2.7
0.157±
0.023
127.6±
12.9 ∥
无 无
C.filipes 长方形 深波状
121.1±24.5
×40.8±2.5
无 有


长方形 波状 100.2±20.3
×32.3±5.4
42.9±2.4
×28.1±3.0
0.138±
0.020
49.7±
8.6 ∥
有 无
C.filipes var.araki-
ana
长方形 深波状126.9±21.1
×42.4±4.2
无 无 无 长方形 深波状107.3±29.3
×33.1±3.8
48.6±3.6
×27.3±2.9
0.105±
0.022
37.0±
9.0 +
无 无
C.filipes var.kuza-
kaiensis
长方形 深波状 70.0±9.4
×38.7±2.5
无 无 无 长方形 深波状 68.1±15.9
×28.6±2.7
39.1±2.4
×29.5±2.6
0.122±
0.012
71.8±
11.0 ∥
无 无
C.filipes var.oligo-
stachys
长方形 深波状 98.3±15.4
×44.0±2.5
无 有 无 长方形 深波状107.1±27.9
×41.9±3.8
45.3±3.2
×22.5±2.0
0.133±
0.015
44.2±
5.8 ∥
无 无
C.filipes var.rouy-
ana
长方形 深波状118.5±21.4
×41.1±2.9
无 无 无 长方形 深波状115.0±32.3
×41.6±3.1
41.6±3.1
×24.5±3.0
0.084±
0.013
25.4±
5.9 ∥
无 无
C.filipes var.tremu-
la-1
长方形 深波状100.7±19.3
×40.1±4.8
无 无 无 长方形 深波状 91.2±22.1
×26.0±2.9
46.6±2.2
×29.8±3.0
0.144±
0.018
64.1±
10.2 +
无 无
C.filipes var.tremu-
la-2
长方形 深波状 85.2±16.2
×37.1±0.0
无 无 无 长方形 深波状 83.2±21.1
×29.7±3.2
42.4±2.4
×28.4±2.4
0.159±
0.017
81.2±
9.4 +
无 无
C.giraldiana 长方形 深波状
56.7±11.2
×26.5±0.0
无 无 无 长方形 深波状 72.9±15.9
×22.9±1.8
37.2±1.6
×22.0±1.2
0.092±
0.016
89.5±
17.8 +
无 无
C.longerostrata 长方形 深波状
95.9±12.5
×43.2±2.6
无 无


长方形 深波状 93.8±18.0
×28.4±2.4
51.4±3.0
×22.4±2.2
0.179±
0.024
98.3±
19.6 ∥
无 无
C.macrandrolepis 长方形 深波状
69.7±14.8
×32.9±8.2
无 有


长方形 深波状 76.1±22.1
×21.6±2.8
40.9±2.4
×18.6±1.7
0.194±
0.014
147.0±
9.5 ∥
无 无
C.macroglossa 长方形 深波状
65.5±13.2
×37.4±2.7
无 无 无 长方形 波状 55.7±10.5
×28.4±3.9
35.5±2.5
×19.3±1.9
0.145±
0.017
123.8±
18.1 ∥
无 无
C.parciflora 长方形 深波状
123.2±26.2
×40.3±5.8
无 无 无 长方形 深波状 96.5±22.3
×30.7±2.2
42.9±2.4
×28.2±3.6
0.151±
0.017
58.6±
9.5 +
无 无
C.pilosa 长方形 深波状
56.7±9.4
×23.2±2.6
无 有 无 长方形 深波状 49.0±10.0
×22.5±2.7
41.3±1.8
×21.6±2.2
0.150±
0.014
136.5±
22.0 ∥



C.pseudolongerostrata 长方形 深波状
111.8±20.5
×37.1±1.7
无 无


长方形 深波状103.6±17.3
×23.2±2.3
46.6±2.9
×21.6±1.6
0.169±
0.022
88.4±
14.3 +
无 无
C.taihokuensis-1 长方形 深波状
81.6±19.9
×32.6±1.9
无 无


长方形 深波状 70.8±18.5
×26.5±0.0
39.4±2.9
×23.6±1.2
0.180±
0.006
149.7±
8.4 ∥
无 无
C.taihokuensis-2 长方形 深波状
79.5±15.2
×31.8±0.0
无 无


长方形 深波状 57.5±13.2
×21.5±1.2
34.7±2.8
×24.4±1.6
0.166±
0.010
155.2±
19.2 ∥
无 无
C.tatsutakensis-1 长方形 深波状
93.0±22.1
×33.4±3.0
无 无


长方形 深波状 90.9±19.1
×25.8±1.2
44.9±2.5
×24.6±1.9
0.167±
0.012
93.4±
9.6 ∥
无 无
C.tatsutakensis-2 长方形 深波状
106.3±18.6
×50.6±4.0
无 无


长方形 深波状127.7±28.5
×24.4±2.7
49.4±3.4
×24.4±1.8
0.160±
0.015
68.0±
7.8 ∥
无 无
C.vanoitii 长方形 深波状 79.8±16.2×27.8±2.4
无 有 无 长方形 深波状 70.5±22.6
×20.1±2.5
37.4±2.7
×24.4±2.2
0.175±
0.016
132.6±
13.0 +
无 无
C.xiphium 长方形 深波状
69.4±14.4
×24.9±1.6
无 有 无 长方形 深波状 78.4±13.1
×17.5±1.6
40.5±2.6
×19.1±1.4
0.136±
0.017
116.0±
20.5 +
无 无
  注 ∥ 脉间成列分布;+ 脉间随机分布
454 浙 江 大 学 学 报(理学版)  第39卷 
图1 菱形果薹草组11种1亚种的叶表皮微形态
Fig.1 Leaf epidermal micromorphology of 11species and one subspecies of Carexsect.Rhomboidales
1,2:长囊薹草(样品1)Carex harlandii-1;3,4:凤凰薹草C.harlandii ssp.hoozanensis;5,6:高氏薹草(样品1)C.kaoi-1;7,8:
根花薹草(样品3)C.radiciflora-3;9,10:藏薹草C.thibetica;11,12:雁荡山薹草C.yandangshanica;13,14:太白山薹草C.
taipaishanica;15,16:长安薹草C.heudesii;17,18:南川薹草C.nanchuanensis;19,20:古村薹草C.kuchunensis;21,22:陈氏
薹草C.cheniana;23,24:芒尖鳞薹草C.tenebrosa.1,3,5,7,9,11,13,15,17,19,21,23:上表皮adaxial epidermis;2,4,6,
8,10,12,14,16,18,20,22:下表皮abaxial epidermis
2.1 表皮细胞
2.1.1 细胞形状
上表皮细胞形状大多为长方形,少数种为近方
形,如C.kagoshimensis、九华薹草C.manca ssp.
jiuhuaensis、普陀薹草C.putuoensis;有个别种表
皮细胞偶有六边形,如中华薹草C.chinensis;白马
薹草C.baimaensis则为长条形.下表皮细胞形状大
多也为长方形,但立卿薹草C.liqingii少数细胞为
近圆形,九华薹草和C.kagoshimensis少数细胞为
近方形(见表1,图2、5).
2.1.2 细胞大小
上表皮细胞长度大多在26.5~188.2μm,宽度
在15.9~58.3μm,种间变异大.有几个种明显较小,
C.kagoshimensis(长×宽,下同)为26.5~42.4μm×
37.1~42.4μm,九华薹草为26.5~61.0μm×
26.5~34.5μm,普陀薹草为26.5~53.0μm×23.9
~37.1μm;而白马薹草细胞明显较长,长度为114.0
~286.2μm(见表1,图2).
下表皮细胞长度大多在18.6~280.9μm,宽度
在13.3~63.6μm,种间变异大.有几个种的细胞较
短,鄂西薹草C.mancaeformis为21.2~37.1μm,
长颈薹草C.rhynchophora为21.2~42.4μm,藏
薹草C.thibetica为26.5~47.7μm,C.kagoshi-
mensis为21.2~42.4μm(见表1,图2).
554 第4期 凌玲玲,等:薹草属广义菱形果薹草组(莎草科)的叶表皮微形态特征及其分类学意义
图2 菱形果薹草组11种1亚种的叶表皮微形态
Fig.2 Leaf epidermal micromorphology of 11species and one subspecies of Carexsect.Rhomboidales
1,2:弯柄薹草Carex manca;3,4:九华薹草C.mancassp.jiuhuaensis;5,6:龙栖山薹草C.longqishanensis;7,8:C.kagoshimensis;
9,10:C.wahuensis;11,12:C.sakonis;13,14:普陀薹草C.putuoensis;15,16:鄂西薹草C.mancaeformis;17,18:立卿薹草C.
liqingii;19,20:长颈薹草(样品1)C.rhynchophora-1;21,22:朝芳薹草C.chaofangii;23,24:浙南薹草C.austrozhejiangensis.1,
3,5,7,9,11,13,15,17,19,21,23:上表皮adaxial epidermis;2,4,6,8,10,12,14,16,18,20,22:下表皮abaxial epidermis
2.2 垂周壁式样
上表皮细胞垂周壁式样大多为深波状,仅C.
wahuensis为波状.下表皮细胞垂周壁式样大多为
深波状,少数波状,如陈氏薹草C.cheniana、龙栖山
薹草C.longqishanensis、九华薹草C.manca ssp.
jiuhuaensis、尖叶薹草C.oxyphylla、C.filipes var.
filipes和C.macroglossa(见表1,图1、2、4、5).
2.3 气孔器
除浙南薹草C.austrozhejiangensis上表皮偶
见气孔器外,气孔器均分布于下表皮,在脉间呈随机
分布或带状成列分布.气孔大小(长×宽)为21.2~
66.3μm×15.9~42.4μm,大小变异也较大;气孔
指数在0.016~0.261内变化;气孔密度为16.6~
314.9个/mm2(见表1,图2).
2.4 硅质乳突
76个样品的上下表皮有时具硅质乳突.仅上表
皮具硅质乳突的种是富宁薹草C.funingensis、高
氏薹草C.kaoi、C.insaniae、C.insaniae var.pa-
pillaticulmis、C.insaniae var.subdita、古村薹草
C.kuchunensis、立卿薹草C.liqingii,共5种2变
种;仅下表皮具硅质乳突的种有浙南薹草、陈氏薹
草、秦岭薹草C.diplodon、龙栖山薹草、九华薹草、
长颈薹草C.rhynchophora、和C.filipes,共6种1
亚种;上下表皮均具硅质乳突的有长安薹草C.
heudesii、根花薹草C.radiciflora和相仿薹草C.
simulans 3种(见图1—5).
654 浙 江 大 学 学 报(理学版)  第39卷 
图3 菱形果薹草组12种的叶表皮微形态
Fig.3 Leaf epidermal micromorphology of 12species of Carexsect.Rhomboidales
1,2:涝峪薹草Carex giraldiana;3,4:相仿薹草C.simulans;5,6:长嘴薹草C.longerostrata;7,8:C.jubozanensis;9,10:假
长嘴薹草C.pseudolongerostrata;11,12:弯喙薹草C.laticeps;13,14:弥勒山薹草C.pseudolaticeps;15,16:琅琊薹草C.lan-
gyaensis;17,18:商城薹草C.shangchengensis;19,20:和平菱果薹草C.macrandrolepis;21,22:锐果薹草(样品1)C.tatsutak-
ensis-1;23,24:百里薹草C.blinii.1,3,5,7,9,11,13,15,17,19,21,23:上表皮adaxial epidermis;2,4,6,8,10,12,14,
16,18,20,22:下表皮abaxial epidermis
2.5 表皮附属物
表皮附属物在少数种类可见刺突和刺毛2种.
刺突且仅分布于上表皮,有朝芳薹草C.chaofan-
gii、中华薹草、龙奇薹草C.chinensis var.longk-
iensis、秦岭薹草、富宁薹草、长囊薹草C.harland-
ii、凤凰薹草C.harlandii ssp.hoozanensis、戟叶薹
草C.hastata、C.insaniae、C.insaniae var.subdi-
ta、古村薹草、连城薹草C.lienchengensis、鄂西薹
草、弯柄薹草C.manca、普陀薹草、遵义薹草C.zu-
nyiensis、百里薹草C.blinii、C.filipes、长嘴薹草
C.longerostrata、和平菱果薹草C.macrandrole-
pis、假 长 嘴 薹 草 C.pseudolongerostrata、C.
taihokuensis和锐果薹草C.tatsutakensis.上下表
皮均具刺毛的有2个种:弯喙薹草C.laticeps和弥
勒山薹草C.pseudolaticeps;刺毛且仅分布于下表
皮的有1种:毛缘薹草C.pilosa(见表1,图1—5).
3 讨 论
3.1 叶表皮的一般特征及在种内的稳定性
从结果看,Sect.Rhomboidales s.l.(包括Sect.
Careyanae)植物的叶表皮特征具有以下特征:(1)上、
下表皮细胞大多为长方形,少数为近方形、近圆形或
长条形,细胞大小种内和种间变化均较大;(2)上、下
754 第4期 凌玲玲,等:薹草属广义菱形果薹草组(莎草科)的叶表皮微形态特征及其分类学意义
图4 菱形果薹草组8种4变种的叶表皮微形态
Fig.4 Leaf epidermal micromorphology of eight species and four varieties of Carexsect.Rhomboidales
1,2:Carex filipes;3,4:C.filipes var.rouyana;5,6:C.filipes var.arakiana;7,8:C.filipes var.kuzakaiensis;9,10:C.
filipes var.tremula-1;11,12:浙江薹草C.zhejiangensis;13,14:C.macroglossa;15,16:毛缘薹草C.pilosa;17,18:C.par-
ciflora;19,20:C.vanoitii;21,22:阿里山薹草C.arisanensis;23,24:稗薹草C.xiphium.1,3,5,7,9,11,13,15,17,19,
21,23:上表皮adaxial epidermis;2,4,6,8,10,12,14,16,18,20,22:下表皮abaxial epidermis
表皮细胞的垂周壁式样多为深波状,少数为波状;
(3)气孔器在下表皮脉间成列或随机分布,仅浙南薹
草在上表皮也偶见气孔器,气孔的大小、气孔指数及
密度在种内有差异;(4)硅质乳突出现在一些种,有
的仅在上表皮,有的仅在下表皮,还有的上下表皮均
有;(5)表皮附属物分为刺突和刺毛2种,刺突仅分
布于一些种的上表皮,具刺毛的种仅弯喙薹草、弥勒
山薹草和毛缘薹草.
除了表皮细胞形状及垂周壁式样在大多数种中
表现出稳定性以外,对短尖薹草、长囊薹草、高氏薹
草、根 花 薹 草、长 颈 薹 草、锐 果 薹 草 (含 C.
taihokuensis)6个种的不同居群叶表皮样品进行了
比较,可以发现气孔器的分布状况、上下表皮是否具
硅质乳突(如高氏薹草、长颈薹草和根花薹草)都表
现出稳定性,而表皮附属物刺突,在短尖薹草、高氏
薹草、根花薹草和锐果薹草中均表现稳定,长囊薹草
和长颈薹草则有的居群出现,有的居群没有,可能是
由于采集时间差异,叶片成熟程度不同;而表皮细胞
大小、气孔器大小在种内居群间常有差异.
3.2 叶表皮性状的系统学意义
《中国植物志》和《Flora of China》根据雌小穗
花 的 疏 密 情 况、瘦 果 棱 上 是 否 缢 缩,将
KKENTHAL(1909)意义上的广义菱形果薹草组
Sect.Rhomboidales s.l.分为Sect.Rhomboidales
s.str.和Sect.Careyanae 2个组.从叶表皮的各项
性状看,尚无法区分Sect.Rhomboidaless.str.和
854 浙 江 大 学 学 报(理学版)  第39卷 
图5 菱形果薹草组11种1变种的叶表皮微形态
Fig.5 Leaf epidermal micromorphology of 11species and one varieties of Carexsect.Rhomboidales
1,2:岩生薹草Carex saxicola;3,4:遵义薹草C.zunyiensis;5,6:短尖薹草(样品3)C.brevicuspis-3;7,8:富宁薹草C.funin-
gensis;9,10:戟叶薹草C.hastate;11,12:连城薹草C.lienchengensis;13,14:尖叶薹草C.oxyphylla;15,16:C.jakiana;17,
18:中华薹草C.chinensis;19,20:龙奇薹草C.chinensis var.longkiensis;21,22:秦岭薹草C.diplodon;23,24:白马薹草C.
baimaensis.1,3,5,7,9,11,13,15,17,19,21,23:上表皮adaxial epidermis;2,4,6,8,10,12,14,16,18,20,22:下表皮
abaxial epidermis
Sect.Careyanae.不仅如此,中华薹草及其变种龙
奇薹草C.chinensis var.longkiensis、秦岭薹草C.
diplodon,其果囊长度通常为3.0~4.5mm,先端的
喙较短,喙口为2微齿或截形,与Sect.Rhomboi-
dales s.str.其他种明显不同,瘦果表面形态也相差
甚大(另文发表),为灰帽薹草组Sect.Mitratae的
成员,而叶表皮形态也不能将这些种(变种)很好地
区分开.
表皮附属物刺突常出现在Sect.Rhomboidales
s.str.的成员中.在《中国植物志》中,长嘴薹草、假
长嘴薹草、平菱果薹草和锐果薹草被归于 Sect.
Careyanae中,《Flora of China》又将这几种归入
Sect.Rhomboidales s.str.中,从表皮附属物看,这
些种表皮细胞具刺突,长嘴薹草和假长嘴薹草果囊
先端的喙具2长齿,瘦果先端具明显弯曲的喙,与
Sect.Rhomboidales s.str.成员更为接近,同意
《Flora of China》的处理.和平菱果薹草和锐果薹草
现虽被置于Sect.Rhomboidales s.str.中,但果囊
喙较短,具光泽,脉不明显,瘦果先端无喙,与Sect.
Rhomboidales s.str.成员不同.此外,白马薹草的
果囊先端具较长的喙,喙口截形,瘦果形态也与
Sect.Careyanae中的一些成员相近.但其上、下表
皮细胞均为长条形,细胞远远长于其他种,从形态上
看,其雌小穗柄包藏于苞鞘内,瘦果表皮细胞垂周壁
954 第4期 凌玲玲,等:薹草属广义菱形果薹草组(莎草科)的叶表皮微形态特征及其分类学意义
明显凸起,中间下陷并具有1个中心体(另文发表),
而与Sect.Careyanae的成员不同.
3.3 叶表皮性状在近缘类群间的区别
叶表皮有的性状在本组近缘种之间存在显著区
别,可以作为区分种或种下类群的依据.如短尖薹草
和富宁薹草,植株干后变深色,果囊疏皮毛,瘦果棱
中部溢缩,上下棱面均凹陷,先端喙稍弯,但从表皮
看,后者上表皮具硅质乳突和刺突,与前者明显不
同.又如 C.kagoshimensis和弯喙薹草,C.ka-
goshimensis与后者的区别在植株无毛,雄花鳞片和
雌花鳞片也无毛,从表皮性状看,C.kagoshimensis
的上下表皮细胞多为近方形,无表皮附属物,而C.
laticeps表皮细胞长方形,具刺毛.
长囊薹草和亚种凤凰薹草C.harlandii ssp.
hoozanensis,后者上表皮具刺突,气孔在下表皮脉间
成列分布,而C.harlandii的气孔在下表皮脉间随
机分布;C.insaniae及其变种C.insaniae var.pa-
pillaticulmis、C.insaniae var.subdita的上表皮均
有硅质乳突,但在其他性状上有所区别:C.insaniae
和var.papillaticulmis之间区别为模式变种上表
皮细胞具刺突,C.insaniae与var.subdita的区别
主要在前者气孔在下表皮脉间随机分布,后者为成
列分布.同样情况还出现在C.filipes和其变种
var.arakiana、var.tremula之间.
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064 浙 江 大 学 学 报(理学版)  第39卷 
附录Appendix:叶表皮形态实验材料来源(标本未注明存放地点的均保存于杭州师范大学植物标本馆)
菱形果薹草组Sect.Rhomboidales共39种,2亚种,3变种(53个样品)
浙南薹草C.austrozhejiangensis:浙江,九龙山,金孝锋等2503;短尖薹草C.brevicuspis-1:福建,将乐,金水虎等
09104;短尖薹草C.brevicuspis-2:浙江,百山祖,金孝锋0095;短尖薹草C.brevicuspis-3:浙江,开化,洪林1648;朝芳薹草
C.chaofangi:浙江,泰顺,金孝锋等2491;陈氏薹草C.cheniana:浙江,九龙山,金孝锋等2516;中华薹草C.chinensis:浙
江,天目山,郑朝宗3307;龙奇薹草C.chinensis var.longkiensis:云南,广南,王启无88121(WUK);秦岭薹草C.dipl-
odon:甘肃,康县,何业祺和唐昌林45(WUK);富宁薹草C.funingensis:云南,富宁,王启无88389(WUK);长囊薹草C.
harlandi-1:福建,将乐,金水虎等09114;长囊薹草C.harlandi-2:安徽,休宁,王泓1751;凤凰薹草C.harlandi ssp.
hoozanensis:Japan,Pref.Okinawa,J.Oda 1756(KYO);戟叶薹草C.hastata:浙江,杭州,金孝锋1461;长安薹草C.
heudesi,陕西,终南山,孔宪武2549(IBSC);C.insaniae-1:Japan,Pref.Ishikawa,J.Oda 4058(KYO);C.insaniae-2:
Japan,Pref.Kyoto,T.Shimizu 80-160(TI);C.insaniae var.papillacticulmis:Japan,Uzen,Mt.Kinboyama,F.Maeka-
wa 76-A332(TI);C.insaniae var.subdita:Japan,Pref.Kochi,T.Shimizu 83-95(TI);C.jackiana:Australia,Mt.
Stirling,R.Melvile &J.Wilis 3226(P);C.jubozanensis:Japan,Pref.Fukui,J.Oda 1208(KYO);C.kagoshimensis:
Japan,Pref.Kagoshima,J.Oda 2875(KYO);高氏薹草C.kaoi-1:福建,连城,金水虎等09098;高氏薹草C.kaoi-2:广
东,乳源,金水虎等09074;高氏薹草C.kaoi-3:广东,从化,金水虎等09001;古村薹草C.kuchunensis:广西,金秀,大瑶
山队13720(IBSC);琅琊薹草C.langyaensis:安徽,琅琊山,苏宋旺81061(ACM);弯喙薹草C.laticeps:浙江,杭州,A-
nonymous s.n.;连城薹草C.lienchengensis:福建,连城,金水虎等09079;立卿薹草C.liqingi:贵州,荔波,金孝锋等
2389;龙栖山薹草C.longqishanensis:福建,武夷山,余修双和杨王伟2554;鄂西薹草C.mancaeformis:贵州,花溪,黔南
队131(HGAS);弯柄薹草C.manca:广东,连州,金水虎等09047;九华薹草C.mancassp.jiuhuaensis:安徽,九华山,王
泓1760;南川薹草C.nanchuanensis:重庆,金佛山,王泓1830;尖叶薹草C.oxyphylla:云南,澜沧,Delavey 2524(P);弥
勒山薹草C.pseudolaticeps:广西,上思,金孝锋等2371;普陀薹草C.putuoensis:浙江,普陀,盛复军和丁炳扬1845;根花
薹草C.radiciflora-1:福建,将乐,金水虎等09111;根花薹草C.radiciflora-2:福建,连城,金水虎等09100;根花薹草C.
radiciflora-3:广东,从化,金水虎等09003;长颈薹草C.rhynchophora-1:浙江,杭州,金孝锋1709;长颈薹草C.rhyn-
chophora-2;贵州,贵阳,王泓1739;C.sakonis:Japan,Pref.Kagoshima,T.Shimizu 81-155(TI);岩生薹草C.saxicola:
海南,保亭,海南植被普查队808(IBSC);商城薹草C.shangchengensis:河南,商城,金孝锋等2570;相仿薹草C.simu-
lans:浙江,磐安,洪林2877;太白山薹草C.taipaishanica:陕西,太白山,金孝锋等2612;芒尖鳞薹草C.tenebrosa:广东,
从化,金水虎等09002;藏薹草C.thibetica:浙江,括苍山,郑朝宗8251;C.wahuensis:Hawai,Wahu Islands,O.Degener
8367(KYO);雁荡山薹草C.yandangshanica:浙江,雁荡山,金孝锋和曹培健1540;遵义薹草C.zunyiensis:湖南,怀化,
金孝锋1174.
疏花薹草组Sect.Careyanae共15种,5变种(23个样品)
阿里山薹草C.arisanensis:福建,将乐,金水虎等09129;白马薹草C.baimaensis:安徽,天堂寨,王泓1809;百里薹草
C.blini:贵州,荔波,金孝锋等2390;C.filipes:Japan,Pref.Okayama,N.Kurosaki 9258(TI);C.filipes var.araki-
ana:Japan,Pref.Gifu,J.Oda 2800(KYO);C.filipes var.kuzakaiensis:Japan,Pref.Iwate,J.Oda 929(KYO);C.fili-
pes var.oligostachys:Korea,Keinan,Ohwi 6903(KYO);C.filipes var.rouyana:Japan,Pref.Tochigi,N.Kurosaki
15626(TI);C.filipes var.tremula-1:Japan,Pref.Kagoshima,J.Oda 4076(KYO);C.filipes var.tremula-2:Japan,
Pref.Kagoshima,T.Shimizu 81-343(TI);涝峪薹草C.giraldiana:陕西,太白山,金孝锋等2620;长嘴薹草C.longeros-
trata:浙江,昌化,金孝锋1887;和平菱果薹草C.macrandrolepis:Japan,Pref.Saga,T.Hoshino &al.21757(TI);C.
macroglossa:Japan,Pref.Okayama,T.Hoshino &al.21439(KYO);C.parciflora:Japan,Pref.Nagano,T.Shimizu 80-
378(TI);毛缘薹草C.pilosa:Japan,Hokkaido,K.Takita 1567(KYO);假长嘴薹草C.pseudolongerostrata:吉林,长白
山,张宏伟 003;EC.taihokuensis-1:台湾,Anonymous s.n.(KYO);C.taihokuensis-2:台湾,乌来,U.Faurie 12
(KYO);锐果薹草C.tatsutakensis-1:台湾,阿里山,Anonymous 94(TI);锐果薹草C.tatsutakensis-2:台湾,J.Ohwi 169
(KYO);C.vanoiti:Japan,Pref.Ishikawa,J.Oda 1593(KYO);稗薹草C.xiphium:Korea,Hamgyeongdo Prov.,J.Ohwi
1639(TI).
164 第4期 凌玲玲,等:薹草属广义菱形果薹草组(莎草科)的叶表皮微形态特征及其分类学意义