全 文 ：·专题综述· 北方园艺 2011(06):196～ 201
第一作者简介:冷建红(1985-),女 ,福建武夷山人,在读硕士,研究
方向为野生植物资源开发与利用。
通讯作者:楼炉焕(1948-), 男,教授 ,现主要从事种子植物分类研
究工作。 E-mail:louluhuan@zjfc.edu.cn。
收稿日期:2011-01-07
薹草属植物研究进展及园林应用前景研究
冷建红 , 楼 炉焕 , 魏 琦 , 刘 彬彬
(浙江农林大学,浙江临安 311300)
摘 要:薹草属(Carex)植物种类多 、分布广 、适应性强 ,具备园林植物的许多优良特性。文章
阐述了薹草属植物在分类学 、生物学 、生态学 、群落学以及繁育栽培方面的研究概况 ,并以此为基
础 ,探讨薹草属植物的园林应用前景 ,为薹草属植物在地被绿化 、水体美化净化 、盐碱地绿化等方
面的应用提供依据。
关键词:薹草属植物;研究进展;园林应用;前景
中图分类号:S 688.4 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2011)06-0196-06
薹草属(Carex)植物为莎草科(Cyperaceae)多年生
草本 ,1 a或 2 a生 ,地下茎营养繁殖 ,为典型的无性系植
物 ,是种子植物最大的属之一[ 1] ,全球约有近 2 000种 ,
我国约 500种 ,全国广布[ 2] 。
1 分类学方面的研究
1.1 系统与起源
林奈于 1754年创立了该属[ 1] ,Kukenthal[ 3] 在全球
进行该属的分类学调查 ,把薹草属分为原始苔草亚属
(Subgen primocarex)、复序苔草亚属(Subgen indo-
carex)、苔草亚属(Subgen carex)和二柱苔草亚属(Sub-
gen vignes)4个亚属;而 Reznicekfs[ 4]认为原始薹草亚属
并非原始类群 ,是薹草亚属和二柱薹草亚属中不同组的
进化类型的组合 ,因此 ,该属包括薹草亚属 、复序薹草亚
属和二柱薹草亚属3个亚属。近年来 ,一些学者根据莎
草科花序结构的差异性和植物化学的某些特征 ,将莎草
科内的苔草属独立为嵩草科(Kobresiacea),并认为嵩草
科同禾本科(Poaceae)的亲缘关系比其它同莎草科其它
类群的关系更近[ 5] 。但邓德山[ 6] 通过对莎草科植物硅
酸体的研究 ,认为莎草科为一个自然类群 ,将莎草科进
一步分为 2个科的处理是不合适的。
薹草属植物秆三棱形 ,叶 3列互生 ,小坚果被 1苞
片(或枝先出叶)所形成的果囊包裹 ,易与其它科属植物
相区别。其柱头数目 、小穗单性或两性 、以及小穗的排
列方式是分亚属的主要依据;分种的最主要性状是果囊
的形态(形状 、质地 、有无喙及被毛情况等),除此外 ,小坚
果和雌花鳞片的形状 、秆中生或侧生、苞片是否具鞘等
也是分种的重要依据。虽然形态特征明显 ,但由于种类
繁多 、多样性大 ,其分类学问题历来是中外学者的一大
难题[ 1] 。
1.2 发表的新种
随着对薹草属植物研究的不断深入 ,国内外常有新
分类群的报道 ,我国的新种多发表于20世纪90年代 ,其
中戴伦凯 、梁松筠 、苏宋旺 、金孝锋发表较多 ,李法曾 、张
艳敏 、马吉龙 、李沛琼 、马万里、刘永强也见报道。李法
曾[ 7] 等1993报道 1种 ,张艳敏等[ 8] 1993报道 1种 ,戴伦
凯1994年报道15种[ 9] ,1999年12种[ 10] ,梁松筠1995年
报道 5种[ 11] 、1996年3种[ 12] 、1998年10种[ 13] (其中 6新
种 ,2 新变种 , 2 新亚种)、1999 年 5 种[ 14] 、2004 年 1
种[ 15] ,苏宋旺1996年报道 3种(1新种 ,2变种)[ 16] 、2009
年 3新种 、2亚种和 1变种以及薹草属 1新组[ 17] 、2009
年 1种[ 18] ,马吉龙[ 19] 1998年报道 1新变种 ,李沛琼[ 20]
1999年报道 16种 ,金孝锋[ 21] 2004报道了浙江新记录 10
种 、新种 6种[ 22] 、2009年 11种 1变种[ 23] ,马万里等[ 24]
1997年报道 4种 ,刘永强[ 25] 1999年报道 1种等。国外
也见新类群的报道[ 26] 。
1.3 解剖学和形态学研究在薹草属植物分类学上的
应用
1.3.1 叶片及果实的微形态特征 对薹草属植物营养
器官的解剖学研究较多 ,主要集中在叶 、果实和根上。
张树仁等[ 27-28] 、丁雪珍[ 29] 通过叶片表皮及果皮显微特征
的观察 ,均认为解剖学资料对于薹草属的系统学研究有
重要的参考价值。
1.3.2 硅细胞特征 薹草属植物营养体表皮和果实表
面普遍具有硅质体[ 30-32] ,早在 20世纪70年代就有人将
表皮硅质体特征应用到分类学上[ 33] ,马万里等[ 34-35]通过
电子显微镜 ,分别对部分薹草属植物的叶片下表皮 、果
实表皮的硅细胞特征进行研究 ,发现叶片下表皮硅细胞
的种间差异对薹草属在种水平上的分类是有用的;果实
显微特征在组和组下等级的分类学处理以及在系统位
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置和亲缘关系的探讨上具有重要的分类学价值 ,但薹草
属植物果实表皮的超微结构在亚属 、属间界限的划分上
有待进一步研究。
1.3.3 根的分类学应用 部分薹草属植物具有横向膨
大、多根毛 、形状象胡萝卜的根 ,名为胡萝卜状根[ 36] 。吉
文丽等[ 37-39]研究认为 ,胡萝卜状根的形成只发生在薹草
亚属而不发生在二柱薹草亚属植物中。进一步研究胡
萝卜状根在薹草各组之间的分布 ,可能为薹草属的系统
分类 、系统发育及植物种间演化的关系提供证据。
2 生物学、生态学方面的研究
目前 ,我国对薹草属植物的生物学研究主要是对其
分蘖能力 、繁殖特性等方面进行的观测研究 ,耐旱性 、耐
萌性 、耐寒性和耐盐性等生态学特性也进行了定性
研究。
2.1 生物学特性
何文兴等[ 40]对沙生薹草(C.praeclara)进行切断根
茎处理 ,表明在高原亚寒带半湿润沙化生境中 ,克隆整
合效应显著促进基株幼小部分地上枝和根茎的伸长生
长 ,但对新生根茎的产生和根茎节分化没有影响。卜兆
君[ 41] 等分析了高鞘薹草(C.middendor f f ii)无性系种群
的更新机制 ,为贫营养泥炭沼泽无性系植物生活史策
略、适应机制及植被演替的深入研究提供了依据。赵建
中等[ 42]采用国际冻原计划(ITEX)模拟增温对植物影响
的研究方法 ,发现地温 10.4℃左右时有利于黑褐薹草
(C.alrof usca)的克隆繁殖。栾金花等[ 43-45] 揭示了不同
水分状态下三江平原沼泽湿地漂筏薹草(C.pseudocura-
ica)茎粗 、株高均随着土壤含水量和淹水深度的增加而
增大。
2.2 生理生态学研究
2.2.1 抗旱性 石进朝[ 46]发现北京地区涝峪薹草(C.
giraldiana)其具有较强的抗旱性及节水性。张玉霞
等[ 47] 通过聚乙二醇(PEG)模拟干旱胁迫处理 ,发现盐碱
地薹草具有较强的保水和吸水能力;荒地薹草的细胞膜
破坏程度最大;PEG对荒地薹草的破坏性程度最深。栾
金花等[ 48-49] 发现毛果薹草(Clasiocarpa)对干旱的适应能
力较强 ,在土壤相对含水量保持在300 g/kg 的干旱处理
下 ,仍能进行光合生产。同时 ,干旱胁迫使光合速率与
其它光合参数之间的相关性发生较大变化。朱小
楼[ 50-51] 分析了干旱条件下条穗薹草(C.nemostachys)、仲
氏薹草(C.chungii)、栗褐薹草(C.brunnea)和三穗薹草
(C.tristachya)的形态和生理生化指标 ,得出其抗旱性强
弱为栗褐薹草>仲氏薹草>三穗薹草>条穗薹草。
2.2.2 耐荫性 石进朝[ 46 , 52]发现北京地区涝峪薹草具
有较强的耐荫性 ,遮阴条件下 ,涝峪薹草叶绿素 a、b含量
及总叶绿素含量均比全光照条件下大 ,叶色深绿且生长
健壮 ,没有死亡现象。朱小楼[ 51] 试验发现在栗褐薹草 、
条穗薹草 、仲氏薹草 、三穗薹草中 ,耐荫性最强的是栗褐
薹草 ,仲氏薹草最弱。
2.2.3 抗寒性 石进朝[ 46] 的研究发现 ,涝峪薹草能忍
受-16.4℃的低温和 42.2℃的高温。滕中华等[ 53] 发现
黑褐薹草经过长期的自然选择和自身的遗传变异 ,形成
了有效对抗青藏高原极端条件的生理适应机制。朱小
楼[ 51] 、张春桃等[ 54] 探讨了条穗薹草 、仲氏薹草 、栗褐薹
草和三穗薹草在 5个水平低温胁迫下生理生化指标的
变化及抗寒性 ,其抗寒能力由强到弱依次为栗褐薹草>
条穗薹草>仲氏薹草>三穗薹草。
2.2.4 耐涝性 沙伟[ 55]对5种生境下漂筏薹草的叶片
进行了解剖学研究 ,表明不同水深对叶片的解剖结构产
生了一定影响 ,随着水分的增加 ,植物叶片的维管束个
数和厚度 、叶片厚度 、导管直径和气腔直径均呈现上升
趋势。金研铭[ 56] 研究不同水分处理对乌拉薹草(C.
meyeriana)生长性状和脯氨酸 、叶绿素含量的影响 ,发现
其适应于过渡积水 、季节积水和季节干旱的土壤环境。
2.2.5 抗重金属 胡宗达等[ 57] 、杨远祥[ 58]分析发现 ,小
鳞薹草(C.gentiles)能在铅(Pb)、锌(Zn)及其复合胁迫
下 ,及时调节根部和叶片中的抗氧化酶活性 ,保持细胞
内氧化酶系统的平衡 ,清除体内过剩的活性氧 ,保护膜
结构 ,减少植株免遭伤害。
2.2.6 耐酸碱性 徐惠凤等[ 59] 发现 ,不同酸碱处理的
乌拉薹草叶片蒸腾作用没有受到影响 ,蒸腾速率由其生
长的环境条件和生物学特性来决定。
3 种群 、群落方面研究
3.1 湿地薹草群落多样性研究
娄彦景[ 60]对三江平原 1973 、1983、2003年 3个时期
的毛果薹草群落的种类组成、频度组成及物种多样性进
行比较分析 ,发现不同时期毛果薹草群落的种类组成差
异明显 ,认为毛果薹草群落物种组成的变化主要由水位
的下降所引起。
汲玉河[ 61]选择了毛果薹草为研究对象 ,发现三江平
原毛果薹草群落的物种构成发生了重大波动 ,群落物种
多样性严重丧失 ,群落演替处于快速衰落阶段。
3.2 薹草群落生物量研究
王桂花等[ 62] 调查得出 ,山西省滹沱河河漫滩草地薹
草群落的总生物量为 13 738 kg/hm2 ,建群种针状薹草
(C.lanceolata)、披针叶薹草(C.duriuscula)的生物量占
群落总生物量的 36.46%,群落地上生物量与地下生物
量的比值为0.33。
何全池[ 63-64]计算出三江平原毛果薹草在生长季内
的太阳总辐射能 、种群枯落物及地下生物量的季节动态
变化规律。其中 ,太阳总辐射能的 57.92%为植被层吸
收 ,在被吸收的能量中 ,2.55%固定为毛果薹草湿地的净
生产量 ,生物量年积累量占太阳总辐射能的 2.241%。
徐惠凤等[ 65] 研究长白山沟谷沼泽湿地乌拉薹草地
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上生物量与地下土壤有机质和氮素间的相关性 ,揭示长
白山沟谷沼泽湿地乌拉薹草和土壤养分相关性的空间
特征。
金研铭等[ 66]发现乌拉薹草湿地土壤在生长季产生
CO2 ,并消耗CO ,表明由于乌拉薹草的存在 ,该湿地系统
有一定的固碳作用。
3.3 薹草群落对土壤营养元素的影响
高俊琴[ 67]研究发现 ,毛果薹草在湿地土壤中主要营
养元素含量远高于农田土壤中 ,其中 ,全 N含量相差 20
多倍 ,毛果薹草湿地土壤中主要营养元素远比农田土壤
中的垂直分布显著。何池全[ 68-69] 研究了毛果薹草湿地
营养元素的积累 、分布及其生物循环特征 ,其中毛果薹
草湿地地上部分积累量小于地下部分的积累量 ,地上部
分的叶片比叶鞘积累量大 ,穗的积累量最小;地下部分
的细根比根茎的积累量大。
4 繁育栽培研究
4.1 种子繁殖
薹草属植物种子具有普遍的深休眠 、低萌发率现
象 ,研究其种子发芽特性 ,可打破该属植物的开发利用
在繁殖方面的限制。Schmid[ 70] 报道 C.f lava种子在不
利的生长环境中 ,可在土壤中休眠6 a而保持活力 ,Hag-
gas等[ 71] 指出光暗交替对高山薹草(C.paysonis)的萌发
有利 ,可使其萌发率由 1.2%提高到22.8%。另外 ,机械
处理 、酸处理 、碱处理 、有机溶剂浸种 、激素处理 、温度和
光处理 、层积处理、温水浸泡等对薹草属植物种子的发
芽率均有不同程度的影响[ 72-77] 。
4.2 组织培养
吕秀立等[ 78]通过对金叶薹草(C.heterostachya` Ver-
gold )的离体培养研究 ,发现其不定芽的增殖系数可以
达到 2.95 ,且无玻璃化等不良现象 ,无菌培养条件下的
小苗在高度 1 ～ 2 cm 时进行诱导生根 ,生根率 100%。
李积胜等[ 79] 对青藏薹草(C.moorcrof tii)进行了组织培
养 ,认为组织培养将是青藏薹草快速育苗的有效手段。
4.3 栽培管理
薹草属植物具有极强的营养繁殖能力。由根茎产
生的分蘖从春季一直可持续到秋季 ,尤其是春夏时节 ,
它的根茎繁殖最活跃 ,产生的分株数量也最多。而且在
分蘖时追加肥料 ,能大大刺激薹草产生幼枝的数量[ 80] 。
屈凤兰等[ 81]认为圆囊薹草(C.orbiculais)对土壤水肥要
求不严 ,管理简单 ,自我更新繁殖能力强 ,一次建坪可多
年利用。石进朝等[ 82] 研究表明 ,涝峪薹草播种时期以秋
播为好 ,分株繁殖在3 ～ 8月份进行为宜。异穗薹草(C.
heterostachya)可分株繁殖 ,且成活率高 、繁殖快 ,也可以
播种繁殖 ,养护管理简便易行 ,不遇特殊干旱整个生长
过程可不用浇水[ 83] 。魏淑杰等[ 84] 发现翼果薹草(C.
neurocarpa)和尖嘴薹草(C.leirhyncha)于 6月下旬移栽
到秋季可达100%的成活率 ,且冬季可自然越冬 ,翌年3
月中旬可长叶生长。
5 薹草属植物的园林应用
薹草属植物覆盖度好 ,根系发达 ,生长快 ,适应性
强 ,分布广 ,在园林应用方面 ,既可作为单一的草坪 ,还
可与其它草种混合形成复合草坪。薹草属植物还有望
在河湖岸美化 、水体净化 、水土保持以及堤坝绿化等方
面发挥其巨大的作用。
5.1 作为地被
5.1.1 作为草坪草 薹草属植物生长持续时间长 、叶片
纤细 、柔软 、密集 ,且色泽好 、耐践踏 、耐瘠薄 ,具有明显的
作为草坪地被植物的优势。吴欣明[ 80] 、杨秀云等[ 85] 均
认为寸薹草(C.duriuseula )、异穗薹草 、尖嘴薹草 、无脉
薹草(C.enervis)、白颖薹草(C.stenophylloide)等适合北
方地区作为草坪草开发利用。萧运峰等[ 86] 认为青绿薹
草(C.leucochlora)也极适合草坪的建设。寸薹草株丛低
矮 ,水分蒸滕量少 ,可经济地涵养;且根系发达 ,还可用
于固土 、护坡、固沙草坪的优良草种[ 87] 。
5.1.2 作为林下植被 王军利等[ 88] 发现秦岭薹草(C.
diplodon)耐荫性尤其显著 ,林下生长健壮 ,在林下阴湿
地具有其独特的开发前景。涝峪薹草因其较好的耐荫
性 ,适宜城市立交桥下 、建筑物背荫处 、林下绿化[ 89] 。
5.2 水体美化净化
不少薹草自身极适应在水环境下生长 ,且不乏观赏
性强的种 ,适合开发为滨水绿化植物 ,如条穗薹草可在
湖边 、堤坝 、河边等进行片植 ,或与水生 、湿生花卉混植
形成美丽的景观 ,或与石头配景[ 51] 。刘振乾等[ 90] 发现
毛果薹草生态系统不同组分对 N 、P有很好的净化能力。
弯囊薹草(C.dispalata)能有效的去除水体中的总氮含
量(TN)、氨氮含量(NH3-N)、总磷含量(TP)、化学需氧
量(CODCr),特别是对水体中的 TP和NH3-N的去除率
可达 90%以上[ 91] ,可以作为一种水体修复工程中浅水
区域的净化植物。
5.3 盐碱地绿化
萧运峰等[ 92] 发现 ,寸薹草不仅是一种优良的草坪
草 ,而且对盐碱地也有很强的抗性。广布于沿海地区的
砂钻薹草(C.kobomugi)耐干旱瘠薄 ,抗海风海雾 ,适应
海雾中夹杂的盐分胁迫和短期海潮造成的海浸 ,是治理
我国土壤沙化的首选优良植物[ 93] 。
6 总结与讨论
对于薹草属植物的研究 ,自 18世纪林奈创立该属
以来至 19世纪初期 ,其研究多集中在系统与分类上 ,20
世纪末至近几年 ,大批新种相继报道 ,在这期间 ,各种解
剖学和形态学研究也被应用到薹草属植物的分类上 ,为
薹草属植物的分类学研究提供新的依据 ,但由于种类繁
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多 ,形态学特征有些只能在组及组上等级的分类上应
用 ,分子 、化学手段的研究未见报道。分子 、化学手段应
用于薹草属植物的分类上 ,或许可以为薹草属植物种间
分类提供依据。
随着对薹草属植物研究的深入以及对生态环境的
重视 ,薹草属植物的生物学 、生态学特性也广泛受到重
视 ,其群落学特征也多有研究。在此基础上 ,薹草属植
物具有种类多 、分布广 、适应性强 、叶片密集 、绿量大、耐
踩踏等优良性状 ,将其作为新的优良地被植物已是一种
趋势。但也存在一些问题 ,薹草属植物发芽率不高 ,出
苗不整齐 ,限制了其开发利用 ,近年来关于薹草属植物
的种子发芽报道较多 ,强酸 、强碱 、激素(如赤霉素 、萘乙
酸等)、温度、层积处理均能不同程度的影响薹草属植物
的发芽率均。
另外 ,薹草属植物全世界有 2 000余种 ,我国也有
500多种 ,但有研究的不超过 100种 ,园林应用上多见于
涝峪薹草 、寸薹草 、条穗薹草 、金叶薹草 、异穗薹草等 ,大
量野生优良绿化品种有待开发 ,如生长于浙江省舟山沿
海地区的薹草植物大多耐盐碱 ,其开发利用可为盐碱地
绿化提供优良材料;湿地系统能形成富含有机质的湿地
土壤和泥炭层 ,能起到固炭的作用 ,薹草属植物作为湿
地生态系统的建群者和生产者 ,但其在固炭方面的研究
甚少;薹草属植物适应性广 ,可研究苔草属植物的抗旱
性 ,为沙漠复绿提供一些新的优良物种。再者 ,因其广
阔的分布 ,研究其种源差异对更好的开发其各方面的价
值有巨大的推动作用。
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200
北方园艺 2011(06):201 ～ 204 ·专题综述 ·
Research Prograss of Carex and Its Application to Landscape
LENG Jian-hong , LOU Lu-huan ,WEI Qi , LIU Bin-bin
(Zhejiang Ag ricultural and Forestry University , Lin an , Zhejiang 311300)
Abstract:As a plant of ground-cover ,Carex pecies have many advantage such as species richness , wide dist ribution and
strong adaptability.The research progress of Carex species in taxonomy , biology , ecology , community , breeding and
cultivation of carex w as brifely introduced in this paper , and according to these ,it discussed the prospect of carex species
in landscape , acting as the basis of the application of Carex species to the ground greening , water beautification and
purification and saline-alkali g reening.
Keywords:Carex pecies;research progress;application of landscape architecture;prospect
第一作者简介:王历慧(1984-),女 ,在读硕士, 现主要从事观赏园
艺研究工作。
通讯作者:于晓南(1974-),女 ,北京人, 博士 ,副教授,硕士生导师 ,
现主要从事园林植物的教学与科研工作。 E-mail:yuxiaonan626@
126.com。
基金项目:中国林科院中央级公益性科研院所基本科研业务专项
资金资助项目(CAFYBB2008010);国家科技部“十二五”科研专项
资助项目(20113AD12B02)。
收稿日期:2010-12-31
观赏芍药促成栽培技术与休眠解除的研究进展
王历慧1 , 郑黎 文2 , 于 晓南1 ,3
(1.北京林业大学园林学院,北京 100083;2.中国林业科学研究院,北京 100091;3国家花卉工程技术中心 ,北京 100083)
摘 要:芍药是中国的传统名花。通过芍药的促成栽培可以使芍药提前开花 ,达到春节供花
的目的。文章综述了芍药在促成栽培及休眠解除方面的研究进展 ,主要包括原理 、技术和栽培措
施等层面 ,并对该领域今后进一步的研究方向进行了探讨。
关键词:芍药;促成栽培;休眠;研究进展
中图分类号:S 682.1+2 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2011)06-0201-04
芍药(Paeonia lacti f lora Pall.)属芍药科芍药属植
物 ,其花大色艳 ,花型丰富 ,自古以来深受我国人民喜
爱 ,是我国的传统名花。早在《诗经》中就有关于芍药的
记载:“维士与女 ,伊其相谑 ,赠之以芍药”[ 1] ,因此 ,芍药
也是中国古代的定情之花。芍药自然花期集中在 5月
份 ,而进行促成栽培可使芍药提前至 1 ～ 2月份开花。
这期间集中了我国最重要的传统节日—春节和备受年
轻人热捧的情人节。芍药花朵硕大 ,姹紫嫣红 ,且品种
名多含吉祥之意 ,如`大富贵 、`紫凤朝阳 等 ,使其春节
开花更能增加欢快热闹 、人们祈盼吉祥如意的节日气
氛。芍药是中国传统的定情之花 ,在欧美也早已作为婚
礼用花的切花 ,将舶来的情人节和中国传统“情花” —芍
药 ,结合起来庆祝浪漫之日 ,更是充满新意。该文对芍
药促成栽培中的品种选择 、休眠解除 、栽培环境及技术
等方面进行了详细论述 ,以期能够为培育“不时之花”提
供科学依据。
1 品种选择方面的研究
芍药品种丰富 ,我国目前拥有约 500多个品种[ 2] 。
不同的品种 ,不仅花色 、花型等有很大差异 ,而且其成花
过程中对温度的响应 ,也有很大差异 ,因此 ,在促成栽培
时 ,要根据用花时期和目的不同 ,进行合理的品种筛选。
邬正祥提出成花率高(>80%), 开花所需积温少
(<1 100℃),观赏性状的稳定性好(花径及株高差异
均<5%)的品种适合做促成栽培[ 3] 。芍药的早中花品
种 ,由于成花需要的积温少 ,具有低能耗的优点 ,特别适
合春节温室催花 ,因此在促成栽培中成为首选。常用的
品种如`巧玲 、`墨紫黑 、`银河 、`粉绒莲 、`大富贵 、
`凤羽落金池 、`美菊等[ 2] 。
芍药促成栽培时 ,还要根据用途来选择 ,即切花观
赏还是盆花观赏。进行切花促成栽培的品种 ,应满足以
201