全 文 ：CAOYE YU XUMU 2014年第3期 总第214期 草业与畜牧
1 引言
披碱草属 （Elymus） 是禾本科 （Poaceae） 小麦
族 （Triticeae） 中一个重要的多年生属， 许多种类是
重要的牧草， 具有高产、 优质、 抗病、 抗虫和抗逆
等优良特性 [1, 2]； 一些物种具有防风固沙、 水土保持
等功能， 是维持地区生态平衡的重要植物种群 [3~5]。
披碱草属植物在长期历史演化过程中， 由于基因突
变、 基因交流、 生态隔离和遗传分化等， 产生了丰
富的遗传变异和基因资源。 研究披碱草属植物的系
统进化关系， 对人们合理利用这一丰富的基因资源
库来改良麦类作物和牧草品种具有重要意义。
2 披碱草属的分类概况
披碱草属自 1753 年林奈 （Linnaeus） 建立以来，
曾经有过多次大的变动， 其分属界限也有很大的差
异。 Love [6] 和 Dewey [4] 以染色体组为划分依据， 把
含有 St、 Y、 H、 P、 W 染色体组的异源多倍体均归
为广义披碱草属， 包括披碱草属 （Elymus）、 鹅观草
属 （ Roegneria） 、 猬草属 （ Hystrix） 、 裂 颖 草 属
（Sitanion） 和仲彬草属 （Kengyilia） 等属 [6~11]， 是小
麦族中最大的一个属， 约含 150 个种。 按照这种划
分依据， 鹅观草属被归于其中， 并得到了许多欧美
学者的认同。 但是， 中国的多数禾草学者 [1, 2] 认为
Love 和 Dewey 的染色体组分类方法虽具有一定科学
性、 系统性和新颖性， 但明显偏离了属群的形态学
概念， 尤其对于该方法把属与某些染色体组的集合
对等起来的做法表示不认同， 他们认为将披碱草属
和鹅观草属各自独立更合适， 普遍接受狭义披碱草
属概念。 因此， 关于披碱草属和鹅观草属应归为一
个属还是处理为两个独立的属尚存在争议， 该问题
也是确定披碱草属分类界限的焦点问题。
传统上主要依据形态特征来区分披碱草属和鹅
观草属 ： 披碱草属每穗轴节上着生 2 至多个小
穗 [1, 2, 12]， 鹅观草属每穗轴节上着生 1 个小穗。 然
而， 依据形态学特征区分披碱草属和鹅观草属越来
越受到限制， 一些种间、 属间亲缘关系的研究也表
明其作为这两个属的属间界限是不合理的。 周永红
等 [13] 通过野外考察和对植物标本进行观察， 发现形
态特征随水肥状况不同而呈现较大幅度变异： 在肥
沃条件下偶见一些鹅观草属物种的部分穗轴节着生 2
个至多个小穗， 而披碱草属在土壤瘠薄和干旱条件
下会出现一些穗轴节小穗单生的情况， 因此仅依据
外部形态上每节着生小穗数不能区别披碱草属与鹅
观草属。 从细胞遗传学的角度看， 鹅观草属的模式
收稿日期： 2014-03-09
作者简介： 戴杰帆 (1984- )， 女， 四川农业大学作物遗传育
种专业硕士研究生毕业， 现在四川省农业厅工作， 农艺师，
对小麦育种及育种材料有一定研究。
小麦族披碱草属系统演化研究进展
戴杰帆
（四川省农业厅， 四川 成都 610041）
摘要： 披碱草属为禾本科小麦族一个多年生属， 大多是草原和草甸的重要组成成分， 具有极高的饲用价值和重要的水土保
持功能。 本文从分类概况和系统发育两个方面对披碱草属植物的起源和进化研究情况进行了综述， 为进一步研究利用我国丰富
的披碱草属植物资源提供信息。
关键词： 披碱草属； 分类； 基因组； 起源； 系统演化
中图分类号： S81 文献标识码： B 文章编号： 1673-8403（2014）03-0050-05
DOI：10.3969/j.issn.1673-8403.2014.03.014
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种高加索鹅观草 （Roegneria caucasica C.Koch） 具有
StY 染 色 体 组 ， 而 披 碱 草 属 的 模 式 种 老 芒
麦 （E.sibiricus） 具有 StH 染色体组， 构成了这两个
属的主要差异。
3 披碱草属的系统演化
3.1 形态学研究
广义披碱草属植物总的形态特征是： 多年生草
本的多倍体物种， 通常丛生， 几乎没有根茎； 花药
小， 黄色或深紫色； 自花授粉； 小穗单生或每个花
序轴节上着生 2~3 个， 颖不等长； 芒或直或分杈，
有或无； 颖果或椭圆， 或扁平， 或腹面微凹陷。 将
广义披碱草属划分为 5 个小属后， 各属又具有其各
自的形态特征。 其中的披碱草属形态特征为： 每穗
轴节上常具 2~3 个小穗， 颖线形或披针形， 外稃披
针形， 内、 外稃等长， 内稃顶端急尖。
披碱草属按颖的类型划分为两个组， 一个是披
碱草组 (Sect. Turczaninovia (Nevsk i) Tzvel. )， 为颖
宽长类群； 另一个是老芒麦组 (Sect. Elymus)， 为颖
狭小类群 。 其中老芒麦组中的老芒麦 (E.sibiricus
L.)， 颖特别细狭， 先端渐尖成芒， 而且花序也特别
疏松、 冗长、 蜿蜒下垂， 外观很象小颖组式的鹅观
草属植物， 这也是部分学者将鹅观草属归并到披碱
草属中的一个客观原因。 蔡联炳等 [14] 在研究鹅观草
属外部形态特征时发现， 鹅观草属中最原始的半颖
组 (Sect.Goulardia (Husnot) L.B.Cai) 可能既派生了
颖体瘦小的小颖组 （Sect. Roegneria）， 又派生了颖体
宽大的大颖组 （Sect. Ciliaria (Nevski) H.L. Yang），
并在大颖组的基础上演化产生了长颖组 ( Sect.
Curvata (Nevski) H.L. Yang)； 鹅观草属可能起源于
族外的短柄草属 Brachypodium， 尤其短芒短柄草最
接近鹅观草属古老祖先的起源类群； 鹅观草属在小
麦族中的演化水平不是太高， 在漫长的系统发育过
程中， 其中一支经大颖组或长颖组衍变成了仲彬草
属， 乃至冰草属， 另一支经小颖组衍变成了披碱草
属， 以至猬草属。 因此， 从系统发育的角度来说，
披碱草属和鹅观草属应该独立还是合并的争论， 源
于不同学者认识角度的差异。
3.2 地理学研究
广义披碱草属广泛分布于全球的温带和暖温带地
区， 垂直分布从海拔为几米的海滩一直到海拔 5 200
米以上的喜马拉雅山区 [15] 均有。 我国约有 80 余种，
广泛分布于各省区， 特别是西部和北部地区 [2]。 狭
义的披碱草属主要分布在欧亚大陆和南、 北美洲，
全世界大约有 40种。 我国有 12种， 1 个变种， 多数
为丛生禾草 [16]。
亚洲尤其是中亚山区被认为是广义披碱草属植物
的起源和多样性中心， 这主要基于以下事实 [17]： 这
个地区的披碱草属物种数目约占全世界披碱草属物
种总数的一半； 披碱草属分类学上的重要形态性状
都可以在这个地区物种中找到； 这个地区存有不同
倍性的披碱草属物种， 包括四倍体 （2n=4x=28）、 六
倍体 （2n=6x=42） 以及八倍体 （2n=8x=56）； 披碱草
属物种的大部分基因组组成都可以在亚洲找到； 存
在于大多数亚洲物种的 Y 基因组， 被认为起源于中
亚或喜马拉雅地区。
3.3 染色体组研究
3.3.1 染色体组组成 : 根据 Love [6] 和 Dewey [4] 的
染色体组分类方法， 广义披碱草属为 St 染色体组与
Y、 H、 W 及 P 等小麦族多年生物种中的基本染色体
组组合组成的异源多倍体属 ， 包含有 StH、 StY、
StHH、 StStY、 StHY、 StPY、 StWY 等染色体组的物
种。 狭义的披碱草属是以老芒麦 （Elymus sibiricus
L.） 为模式种建立的， 该属多为 St 染色体组与 H 染
色体组组成的异源四倍体 ( 2n＝4x＝28) 或六倍体
(2n=6x=42) 物种。 5 个基本基因组中， St 基因组与
拟鹅观草属的 St 基因组同源 [18~20]； H 基因组起源于
大麦属 [21, 22]； Y基因组的供体种目前未知； P 基因组
来源于冰草属 [23]； W 基因组来源于分布于澳大利亚
的 Australopyrum 属 [24]。 根据细胞学数据， Lu [17] 总
结了 5 个基本基因组的关系， 即 St 和 Y 基因组关系
最近， P 和 W 基因组的关系也很近， H 基因组与这
四个基因组的系统学关系最远。 Hsiao 等 [25] 采用
ITS序列构建小麦族 30 个二倍体种的系统发育关系，
Kellogg 等 [26] 总结并比较小麦族二倍体属中 5SDNA
和 ITS序列后， 均得出类似的基因组关系。
从形态上看， 除 Y 基因组之外的四个二倍体祖
先属都具两性花， 雌雄同株， 其中， 拟鹅观草属和
冰草属植物具异交的繁育系统 ， 澳大利亚的
Australopyrum 属是自交植物， 大麦属的物种既可自
交也可异交。 从每穗轴节着生小穗数上看， 拟鹅观
草属、 冰草属和澳大利亚的 Australopyrum 属的小穗
单生， 大麦属每穗着生 3 个小穗。 在地理分布上，
拟鹅观草属、 冰草属和大麦属有重叠区， 而澳大利
亚的 Australopyrum 属仅分布于澳大利亚、 新西兰和
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新几内亚 [6, 27, 28]， 与其他 3 个属的分布区完全不重
叠。 因此， 研究二倍体祖先属的系统发育关系对深
入理解整个披碱草属的起源及地理分化具有重要意
义。
3.3.2 未知来源的 Y 基因组: 关于 Y 基因组的祖先，
Dewey [18] 认为该物种若存在， 那一定在东亚或喜马
拉雅区域， 也可能已经绝灭， 还有一些学者通过大
量 St 和 Y 基因组杂交的细胞学试验， 认为 Y 基因组
可能另有来源 。 Lu 等 [ 29] 研究了 P. cognata 与
Elymus semicostatus 和 E. pendulinus 杂种的细胞学，
发现 St 染色体组与 Y 染色体组具有一定的同源性。
他们认为 Y 基因组可能起源于 St 基因组， 只是因多
倍化后的染色体二倍体化而变成现在的基因组 [30]。
Liu等 [31] 利用 trnL-F 和 ITS 序列对 Y 基因组的来源
作了进一步研究， 其结果支持 Lu [29] 的观点， 并且
发现中亚物种的遗传多样性非常高， 极有可能是 Y
基因组的起源中心。 Sun [32] 等发现， StY 基因组物
种明显存在两个不同的序列， 一个属于 St 基因组，
另一个应该属于 Y 基因组， 基因树上也出现了 Y 基
因组的分支， 同时提出 Y 基因组起源于一个不同的
二倍体祖先物种。 Mason-Gamer [33] 等采用淀粉合成
酶基因序列分析也并不支持关于 St 和 Y 基因组具有
相同来源的说法。 因此， 目前关于 Y 基因组的起源
问题仍然存在较大争议。
3.4 起源和演化
3.4.1 系统起源: 由不同物种相互杂交后再进行多倍
化， 是多倍体物种形成的主要方式 [34]。 物种的多倍
化过程是动态的， 可以不断与亲本杂交， 也可以与
相同或更高倍性的物种杂交， 因此， 许多多倍体物
种经历了多次杂交事件而起源 [35]。 一些学者对广义
披碱草属植物的起源进行了研究， Jaasaka [36] 的同工
酶研究和 Svitashev [37] 的 RFLP 研究都表明披碱草属
植物存在不同的系统起源。 Sun 等 [32] 对 19 个披碱
草属四倍体种的 27 个群体进行了小麦 SSR 引物和
RAPD遗传多样性分析， 结果在种间和种内均检测到
多样性， 并将含 SH 和 SY 染色体组的种分为两组，
这与传统披碱草属植物为非单一进化系统观点相符。
卢宝荣等 [15] 通过研究披碱草属与大麦属的系统关
系， 认为披碱草属不是单系起源的植物类群， 其起
源演化比较复杂。 Svitashev [38] 利用重复序列杂交和
RAPD技术分析了披碱草属和大麦属两个属物种间的
系统发生关系， 支持披碱草属的多源性起源假说，
但认为有些种错误地包含在该属中。 Liu 等 [39] 通过
构建基于 ITS 和 trnL-F 系统进化树得出类似结论，
并发现 Elymus californicus 的基因组为 NsXm， 提出
将其归于赖草属中。 披碱草属植物为多系统起源的
观点得到这些学者的认同， 但仍然缺少进一步的证
据。
3.4.2 多倍体披碱草属物种的形成: 广义披碱草属作
为异源多倍体属， 其四倍体和六倍体物种由 5 个含
不同基因组的二倍体祖先种分别以不同的组合方式
经杂交和染色体加倍而形成， 其进化符合典型的杂
交—分化物种形成模型， 而且多倍体物种进化和同
倍体物种进化的途径均可在披碱草属物种中发现 [17]。
刘全兰等 [40] 选用具有不同进化规律的独立基因片段
（ITS、 trnL-F、 Waxy、 Adh 和 matK）， 构建多个基因
的系统发育树， 推测 St、 P、 W 和 H 四个基因组的
二倍体种分别以不同的组合方式经天然杂交和染色
体加倍而参与了广义披碱草属物种的形成。 拟鹅观
草属 (St 基因组) 和大麦属 （H 基因组） 的二倍体祖
先种杂交经染色体加倍形成了 StH 基因组的异源四
倍体披碱草属植物， 同时， 这两个属的二倍体祖先
种参与了 StHY 基因组的六倍体的物种形成； 拟鹅观
草属 (St 基因组) 和冰草属 （P 基因组） 的二倍体祖
先种参与了 StPY 基因组物种形成； 拟鹅观草属 (St
基因组) 和澳洲冰草属 (W 基因组) 的二倍体祖先种
参与了 StWY 基因组物种形成； StY 基因组的四倍体
极有可能是染色体二倍体化的 StSt 基因组同源或片
段同源四倍体。
3.4.3 母本来源: 在禾草植物中， 叶绿体基因组为母
性遗传， 通常被用于推断杂交物种形成中的母本来
源。 许多研究者 [41~43] 通过叶绿体基因组的 DNA 片
段， 对小麦族多年生物种的母本来源进行研究， 结
果表明， 具有 St 染色体组的物种在形成杂种时更容
易做母本 。 Redinbaugh 等 [ 41] 利用叶绿体 ndhF 基
因， 选用 22 个含 St 基因组的多倍体披碱草属物种，
构建母本供体基因树， 发现供试物种都含有 St 基因
组的叶绿体基因。 Mason-Gamer [42] 利用 trnL-F 基因
确定了拟鹅观草属植物是披碱草属植物的母本来源，
而大麦属、 冰草属和澳洲冰草属是其父本。 Xu 和
Ban [ 44] 选用叶绿体 DNA 的非编码区的 trnL -F、
trnF-ndhJ 和 atpB-rbcL 三个区域的序列对多个含 St、
StH、 StY、 StHY 染色体组物种进行系统学研究， 发
现含有 St 基因组的物种与拟鹅观草属的距离近于大
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麦属， 能够合成一个分支， 同时也认为拟鹅观草属
物种的 St基因组是披碱草属物种的母本供体基因组。
McMillan 等 [45] 利用叶绿体基因的 PCR-RFLP 分析
研究 13 个四倍体披碱草属物种、 2 个拟鹅观草属物
种和 1 个大麦属物种共计 38 份材料的亲缘关系， 其
结果强烈支持某种拟鹅观草属物种是异源四倍体披
碱草植物的母本供体。 Liu等 [31] 通过构建基于 trnL-
F序列的系统发育树， 发现所有供试披碱草属植物都
表现出 St 基因组的母系遗传方式， 从而推断出含 St
基因组的物种作为母本参与杂交更有利于物种形成；
同时发现具有不同的 St 基因组的物种参与了多倍体
披碱草属物种的形成， 揭示出广义披碱草属物种经
历了多次独立起源。 但具体是拟鹅观草属中的哪一
个或哪几个物种充当了披碱草属物种形成时的二倍
体供体还尚待研究。 值得注意的是， St 染色体组的
物种为母本并非绝对情况， 颜济等 [46] 根据细胞学研
究结果发现， 具 StYP 染色体组成的仲彬草属物种的
母本来源于 P染色体组而非 St染色体组。
此外， 一些学者对含 St 染色体组的物种研究后
发现， 异源多倍体物种间存在遗传分化， 并且分化
程度会随物种分布的地理空间距离的增加而增加。
Jaaska [36] 采用同工酶分析发现， 欧洲四倍体披碱草
属物种与北美披碱草属物种间差异较大， 表明 StH
染色体组存在分化。 Sun [47] 和刘成 [48] 等认为具有
StH染色体组的披碱草属物种与具有 StY 染色体组的
披碱草属物种中的 St 染色体组的来源不同， St 染色
体组存在一定程度的分化， 值得进一步探讨。 卢宝
荣和 Salomon [30] 则指出， StH 染色体组中没有发现
类似于 StY染色体组那样较为显著的分化现象。
4 展望
从披碱草属的研究历史来看， 目前已初步确立
了该属物种的分类系统， 探讨了物种的起源、 系统
演化关系与分布， 研究了属内物种的染色体组成与
分化。 但由于披碱草属植物数目多， 地理分布广以
及分类地位的混乱， 加之不同学者的研究材料及研
究侧重点各不相同， 目前的研究成果仍不足以将披
碱草属各组系间， 以及其与小麦族其他属的关系解
释清楚。 随着现代分子生物学技术的日渐成熟， 以
后的研究将从分子生物学水平出发， 结合形态学、
地理分布、 细胞学等研究资料， 进一步分析披碱草
属的起源与演化关系， 揭示物种形成和多倍化进化
规律， 为麦类作物和牧草育种提供宝贵的基因资源。
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A Review of Developments in Phylogeny and Evolution Studies of Elymus (Poaceae:Triticeae)
DAI Jie-fan
(Sichuan Provincial Agricultural Department, Chengdu 610041, China)
Abstract: Elymus is a perennial genus of the tribe Triticeae (Poaceae). Various species of Elymus are widely distributed in steppe
and meadow, with significant values both in feeding and in soil protection from erosion. This article summarizes the latest studies for the
origin and evolution of Elymus from two terms including classification and phylogeny, providing the helpful information for further study
and utilization to the Elymus resources in our country.
Key words: Elymus; Classification; Genome; Origin; Phylogeny
（上接第 54页）
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The Status of Biodiversity in Uzbekistan
Zuriguli Yoliwasi, Asiya, YANG Shu-jun, ZHANG Li-ping, Rena
(The Grass Research Institute, Xinjiang Academy of Animal Science, Urumqi 830000 , China)
Abstract: Uzbekistan is rich in biodiversity, however, but it is also one of the areas in Central Asia most threatened by losing the
biodiversity. Special geographical terrain, landscape and climatic conditions also determine its own many types of ecosystems. This paper
describes the basic overview of biodiversity in Uzbekistan, features, endangered species, and some threatens to the biodiversity, in
summary.
Key words: Uzbekistan; Biodiversity; Major species; Endangered species; Threatened
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