全 文 ：香蕉枯萎病是由尖孢镰刀菌古巴专化型
[Fusarium oxysporum f. sp. cubense （E. F. Smith）
Snyder and Hansen（FOC）]侵染引起的土传维管束
病害[1]， 近年来在中国香蕉主产区持续暴发并不断
热带作物学报 2014， 35（8）： 1469-1474
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2013-12-12 修回日期 2014-04-07
基金项目 教育部博士点新教师基金（No. 20110097120001）； 国家自然科学基金（No. 31372142）； 海南省自然科学基金（No. 313045）； 海南省
产学研一体化专项资金（No. CXY20130031）。
作者简介 赵 娜 （1987年—）， 女， 硕士研究生； 研究方向： 热带作物高效栽培。 *通讯作者（Corresponding author）， 阮云泽（RUAN Yunze），
E-mail： ruanyunze1974@hainu.edu.cn； 符常明（FU Changming）， E-mail： fcm@hainu.edu.cn。
茄科蔬菜轮作对高发枯萎病蕉园
土壤可培养微生物的影响
赵 娜 1， 李 荣 2， 辛 侃 1， 赵 艳 1， 阮云泽 1*， 符常明 1*
1 海南大学， 海南海口 570228
2 南京农业大学， 江苏南京 210095
摘 要 采用盆栽试验结合传统的土壤微生物多样性研究方法， 探讨了不同茄科蔬菜轮作对高发枯萎病蕉园土
壤中可培养细菌、 放线菌、 真菌和尖孢镰刀菌数量的影响。 结果表明： 香蕉连作后， 土壤中真菌和尖孢镰刀菌
数量显著增加， 分别为连作前的 16.53 和 1.92 倍； 与香蕉连作相比， 辣椒和茄子轮作后， 土壤中细菌数量分别
显著增加了 5.02 和 2.82 倍， 真菌分别显著降低了 96.31％和 98.42％， 尖孢镰刀菌数量分别显著降低了 87.84％
和 81.36％， 但对放线菌数量的变化影响不显著； 与香蕉连作相比， 辣椒和茄子轮作显著提高了土壤中的放线
菌/真菌[Actinomycetes/fungi（A/F）]和细菌/真菌[Bacteria/fungi（B/F）]值， 且均显著增加了土壤中具有拮抗香蕉枯萎
病病原菌功能的芽孢杆菌和假单胞菌的数量。
关键词 枯萎病； 连作； 轮作； 茄科蔬菜； 尖孢镰刀菌
中图分类号 Q939.96 文献标识码 A
Effects of Different Solanaceae Crop Rotations on
the Soil Culturable Microbes in an Orchard with
Serious Fusarium wilt Disease
ZHAO Na1， LI Rong2， XIN Kan1， ZHAO Yan1， RUAN Yunze1*， FU Changming1*
1 Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China
2 Nanjing Agricultural University， Nanjing， Jiangsu 210095， China
Abstract A pot experiment was performed t o investigate the effect of crop rotation with different Solanaceae
cultivars on the number of culturable rhizosphere bacteria， actinomycetes， fungi and Fusarium oxysporum in the
soil collected from an orchard with serious fusarium wilt disease. Results showed that after banana continuous
cropping the number of culturable rhizosphere F. oxysporum and fungi significantly increased， the values of which
at the end of the pot experiment was 16.53 and 1.92 times compared to before planting. After crop rotation with
pepper and eggplant， compared to before planting， the number of culturable rhizosphere bacteria increased by
5.02 and 2.82 times， while the number significantly decreased by 96.31% and 98.42% for fungi and by 87.84%
and 81.36% for F. oxysporum， respectively， however， no significant difference of the number of actinomycetes
was observed. Compared with banana continuous cropping， crop rotation with pepper and eggplant significantly
improved the soil Actylomyces/Fungi and Bacteria/Fungi values， and increased the number of antagonistic
Pseudomonas and Bacillus species.
Key words Fusarium wilt； Continuous cropping； Crop rotation； Solanaceae vegetables； Fusarium oxysporum
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.08.003
第 35 卷热 带 作 物 学 报
扩大， 造成巨大的经济损失， 严重威胁了中国香蕉
产业的可持续健康发展 [2-3]。 由于气候条件的限制，
中国可种植香蕉的耕地面积原本就小， 若再不采取
有效的防治措施， 中国香蕉产业将面临严峻形势[4]。
轮作能够为农业生产带来许多优点和多重功
能， 能够保存、 维持和补充土壤资源， 包括有机
质、 养分及其他的物理化学特性 [5-6]。 目前已有大
量关于适宜作物通过与病原菌非寄主植物的轮作而
显著降低土壤中的病原菌数量 [7]、 克服连作生物障
碍的报道 [8]。 Peters 等 [9]研究证明大麦、 红三叶草
与土豆轮作 3 年后， 土豆根茎溃腐病和黑腐病的
发病率显著低于大麦 、 土豆 2 年轮作区域 。
Subbarao 等 [10]通过甘蓝和西兰花的轮作， 降低了连
作草莓土壤中病原菌的数量， 抑制了黄萎病的发
生。 油菜和小麦轮作能够很好地降低小麦全蚀病的
发病率[11]。 Larkin 等 [12]采用不同绿肥与土豆进行轮
作， 均能降低土豆不同连作土传病害的发病率 。
但目前关于不同轮作体系对香蕉连作障碍影响的
研究较少， 有研究者尝试用韭菜轮作防控香蕉枯
萎病 [13-15]， 取得了一定的效果。 但随着中国香蕉种
植面积日益扩大， 连作障碍越发严重， 仅仅依靠
1~2 种作物来维持香蕉轮作体系， 远远不能解决问
题。 开发出更多的解决香蕉连作障碍的有效轮作体
系， 阐明不同有效轮作体系、 重建香蕉根际健康的
土壤微生物区系及防控香蕉连作生物障碍的机制，
是确保中国香蕉产业可持续发展的重要支撑。
本研究利用平板分离培养技术， 研究了香蕉在
不同轮作模式下根际土壤中细菌、 放线菌、 真菌、
尖孢镰刀菌、 芽孢杆菌、 假单胞菌的群落多样性，
旨在分析不同轮作模式对土壤可培养微生物群落结
构多样性的影响， 以期为克服香蕉连作障碍、 实现
农田的可持续发展提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 病原菌 供试香蕉枯萎病病原菌由南京农
业大学提供。
1.1.2 土壤 为海相沉积物发育的燥红土， 采自
海南万钟公司万亩蕉园连作香蕉 15 a 的地块（东
经 108°46′， 北纬 18°39′）， 基本性质为： 有机质
5.09 g/kg， 碱解氮 25.20 g/kg， 速效磷 39.75 mg/kg，
速效钾 140.00 mg/kg， pH 7.0。
1.1.3 香蕉品种 为 ‘农科1号’（中感香牙蕉品
种）， 由海南万钟实业有限公司提供。
1.1.4 辣椒 为琼辣 2 号， 由海南省农业科学院
蔬菜研究所提供。
1.2 方法
1.2.1 盆栽试验设计 盆栽试验于 2012 年 7 月
21 日至 2012 年 10 月 20 日（共90 d）在海南省乐东
县香蕉枯萎病研究所实验大棚内进行， 设 3 个处
理： （1）连作土壤轮作辣椒； （2）连作土壤轮作茄
子； （3）连作土壤轮作番茄， 同时设立香蕉连作为
对照。 每个处理分 3 个区组， 每区组 10 次重复。
待辣椒、 茄子和番茄幼苗长至 2 叶 1 心期， 选择长
势一致的幼苗连同营养钵中的蛭石一起移至盆钵
中， 每盆装载 5 kg病原土， 按 3％（W/W）的比例施
加牛粪作为底肥， 每盆钵移栽 2 棵幼苗。 当香蕉幼
苗长至 4~5 片真叶时， 选择长势一致的幼苗连同
营养钵中的蛭石一起移至上述盆钵中， 每个盆钵移
栽一棵幼苗。 采用常规水肥管理。
移苗后每隔 30 d 采集土壤样品， 每个处理的
每个区组随机取作物 3株， 每处理共取 9 株作物为
3个混合土样， 于 4 ℃下保存备用。
1.2.2 土壤微生物测定 土壤可培养微生物的数
量通过平板稀释涂布法测定 [16]。 细菌采用牛肉膏蛋
白胨培养； 真菌采用马丁氏培养基； 放线菌采用改
良的高氏一号培养基； 尖孢镰刀菌采用 K2培养基；
芽孢杆菌采用牛肉膏蛋白胨培养基， 涂布前将土壤
悬液置于 80 ℃水浴锅中加热 30 min； 假单孢菌采
用 PSA培养基[15]。
1.2.3 具拮抗能力假单胞菌、 芽孢杆菌数量的测定
采用平板对峙培养法计数对香蕉枯萎病病原菌
具拮抗能力的假单胞菌和芽孢杆菌。 用 5 mm 的打
孔器从已活化的病原菌菌落前沿取圆形菌丝块， 用
接种针将其接种至 PDA 平板中央， 于 28 ℃下黑暗
培养 1 d。 待测拮抗菌选自同一梯度涂布的平板，
用灭菌牙签从平板的一侧随机挑取待测假单胞菌和
芽孢杆菌各 100株， 等距离（2 cm）按对角线法接于
病原菌菌饼周围， 每平板接种 4 株， 以不接种待测
菌为对照， 每处理 3 次重复， 分别于培养箱中以
30℃培养 4 d 后观察记录抑菌圈的有无及抑菌圈直
径。 挑选有抑制效果的菌株经平板画线纯化保存，
计算抑菌率[17]。
抑菌率=（对照菌落直径-处理菌落直径）/对照
菌落直径×100％
1.3 数据分析
数据统计分析使用 Excel 2007 和 SAS 9.0 软
件， 通过 Duncan 新复极差法检验处理间差异的显
著性水平。
1470- -
第 8 期
9.00
8.00
7.00
6.00
5.00
4.00
3.00
2.00
1.00
0.00
移苗时间/d
0 30 60 90
辣椒
茄子
番茄
香蕉
a
c
d
b
a a a
a
c
d
a
b
c c
a
b
图中的不同字母表示同一时期处理间差异达到 5％显著水平。 下同。
Different letters at the same stage mean significant difference at 5％ lev-
el. The same as below.
图 1 不同茄科蔬菜轮作及香蕉连作根
际土壤中尖孢镰刀菌数量的变化
Fig. 1 Variation of FOC number in rhizosphere soils
from solanaceae vegetable crop rotation treat
ments and banana continuous cropping control
尖
孢
镰
刀
菌
数
量
（ ×
10
4
cf
u/
g
）
移苗时间/d
0 30 60 90
40.00
35.00
30.00
25.00
20.00
15.00
10.00
5.00
0.00
细
菌
数
量
（ ×
10
6
cf
u/
g）
辣椒
茄子
番茄
香蕉
a a a a
b a
c
b
b a
c c
a
b
cc
图 2 不同茄科蔬菜轮作及香蕉连作
根际土壤中细菌数量的变化
Fig. 2 Variation of bacterial numbers in rhizosphere soils
from Solanaceae vegetable crop rotation treatments
and banana continuous cropping control
2 结果与分析
2.1 连作与轮作土壤中尖孢镰刀菌数量的变化
香蕉连作中， 尖孢镰刀菌的数量除 60 d 时略
有下降外， 大体上随移栽时间的延长而呈上升趋
势 ， 移栽 90 d 时尖孢镰刀菌数量最大 ， 达到
6.33×104 cfu/g 干土； 辣椒和茄子轮作处理中， 尖孢
镰刀菌的数量随移栽时间的延长呈现下降趋势， 移
栽 30 d 时 2 处理土壤中尖孢镰刀菌的数量差异达
到显著水平， 移栽 90 d 时数量均达到最低， 分别
为 0.77×104 cfu/g和1.18×104 cfu/g 干土， 且两者间
无显著性差异， 但均显著低于香蕉连作， 分别降低
了 87.84％和 81.36％， 表明辣椒和茄子的轮作均能
够更有效地降低高发病土壤中尖孢镰刀菌数量； 而
番茄处理中， 随着移栽时间的增加， 其根际土壤中
尖孢镰刀菌数量变化趋势与对照一致， 呈现呈上升
的趋势， 且始终显著高于对照土壤中尖孢镰刀菌的
数量， 90 d时番茄轮作土壤中尖孢镰刀菌的数量达
到 8.34×104 cfu/g（图 1）。
2.2 连作与轮作土壤中细菌数量的变化
香蕉连作土壤中可培养细菌的数量呈现先增
加后减少的趋势 ， 移栽 30 d 时数量达到最大
（11.7×106 cfu/g 干土）， 90 d 时数量又降为 5.03×106
cfu/g 干土； 辣椒和茄子轮作处理中， 随着移栽天
数的增加， 土壤中细菌的数量呈现不断增长的趋
势 ， 移栽90 d 时细菌的数量达到最高 ， 分别为
30.3×106、 19.2×106 cfu/g 干土， 显著高于香蕉连作，
分别为香蕉的 6.02 和 3.82 倍； 而番茄轮作土壤中
细菌的数量在移栽 30 d 时达到最高值即 9.54×106
cfu/g 干土， 90 d 时数量又降为 4.46×106 cfu/g 干土，
显著低于辣椒和茄子轮作处理， 但与香蕉连作无显
著性差异（图 2）。 结果表明， 与对照和番茄轮作相
比， 茄子和辣椒的轮作均能够更有效地增加根际土
壤可培养细菌的数量。
2.3 连作与轮作土壤中放线菌数量的变化
香蕉连作土壤中放线菌数量呈上升趋势， 90 d
时数量达到最大， 为 9.78×105 cfu/g干土， 显著高于
其他蔬菜轮作处理。 辣椒、 茄子和番茄轮作处理
中， 放线菌数量的变化呈现无规律波动（图 3）。
2.4 连作与轮作土壤中真菌数量的变化
随着香蕉连作时间的增加， 真菌的数量与尖孢
镰刀菌数量变化趋势一致， 大体上呈现出增加的趋
势， 在移栽 60 d 至 90 d 之间， 数量增长了 6.3 倍，
达到 79.2×104 cfu/g 干土， 显著高于其他蔬菜轮作
处理； 辣椒轮作处理中， 真菌数量相对稳定， 移栽
90 d 时数量为 2.92×104 cfu/g 干土； 茄子轮作处理
中， 随着移栽时间的增加， 土壤中真菌的数量不断
降低， 移栽 90 d 时数量为 1.25×104 cfu/g 干土， 低
于其他轮作处理， 但与辣椒轮作差异不显著； 番茄
轮作土壤中真菌数量呈现出增加的趋势， 90 d 时达
到 10.9×104 cfu/g 干土， 显著高于辣椒、 茄子轮作
处理。 结果表明， 与对照和番茄轮作相比， 茄子和
辣椒的轮作均能够更有效地降低根际土壤可培养真
菌的数量（图 4）。
2.5 不同蔬菜轮作对土壤Actinomycetes/fungi（A/
F）和Bacteria/fungi（B/F）的影响
由表 1可知， 香蕉连作、 番茄轮作均导致土壤
赵 娜等： 茄科蔬菜轮作对高发枯萎病蕉园土壤可培养微生物的影响 1471- -
第 35 卷热 带 作 物 学 报
移苗时间/d
0 30 60 90
12.00
10.00
8.00
6.00
4.00
2.00
0.00
辣椒
茄子
番茄
香蕉
图 3 不同茄科蔬菜轮作及香蕉连作
根际土壤中放线菌数量的变化
Fig. 3 Variation of actinomycetes number in rhizosphere
soils from Solanaceae vegetable crop rotation
treatments and banana continuous cropping control
a a a a b b b
a
b b
b
a
c
c
d
a
放
线
菌
数
量
（ ×
10
5
cf
u/
g）
A/F B/F
时间 初始 初始 90 d
辣椒轮作 （3.7±0.5）a （10.7±2.4）b （135.9±16.0）a （1 047.3±194.0）b
茄子轮作 （3.7±0.5）a （26.8±3.0）a （135.9±16.0）a （1546.8±192.9）a
番茄轮作 （3.7±05）a （1.1±0.1）d （135.9±16.0）a （40.8±6.7）c
香蕉连作 （3.7±0.5）a （1.2±0.1）c （135.9±16.0）a （6.4±0.3）d
90 d
表 1 种植 90 d 后不同茄科蔬菜轮作及香蕉连作根际土壤中 A/F 和 B/F 的变化
Table 1 Difference of Actinomycetes/Fungi（A/F）and Bacteria/Fungi（B/F）in rhizosphere soils from vegetable
crop rotation treatments and banana continuous cropping control after 90 days transplanting
说明： 不同的小写字母表示同列间差异显著（p<0.05）。 下同。
Note： Different lowercase letters mean significant different at 5% level. The same as below.
90.00
80.00
70.00
60.00
50.00
40.00
30.00
20.00
10.00
0.00
移苗时间/d
0 30 60 90
图 4 不同茄科蔬菜轮作及香蕉连作
根际土壤中真菌数量的变化
Fig. 4 Variation of fungal number in rhizosphere soilsfrom
Solanaceae vegetable crop rotation treatments
and banana continuous cropping control
辣椒
茄子
番茄
香蕉
真
菌
数
量
（ ×
10
4
cf
u/
g）
a a a a b b b
a a
b b b c c
b
a
A/F 值下降 ， 在移栽 90 d 后分别下降到 1.24 和
1.11； 辣椒和茄子轮作均使土壤中的 A/F 值大幅度
升高， 90 d时， 显著高于香蕉和番茄轮作处理， 数
量值分别为 10.69 和 26.84。 香蕉连作和番茄轮作
同样降低了土壤的 B/F 值， 移栽 90 d 后， 分别为
6.35 和 40.79； 辣椒和茄子轮作均增加了土壤的
B/F 值， 其中茄子轮作土壤中 B/F 值升高幅度最
大， 是种植前的 11.38倍， 该 2种作物轮作 90 d后
的 B/F 值分别为香蕉和番茄轮作的 164.92、 25.67
倍与 243.59、 37.92倍。
2.6 不同蔬菜轮作对土壤中具拮抗能力的假单胞
菌和芽孢杆菌数量的影响
平板分离得到的假单胞菌和芽孢杆菌在实验室
条件下， 部分菌株对香蕉枯萎病病原菌的生长均有
不同程度的抑制作用（表 2）， 平均抑菌率因轮作作
物的不同而达到显著差异水平。 辣椒和茄子轮作土
壤中具有拮抗能力的芽孢杆菌和假单胞菌的平均抑
制率均显著高于香蕉连作和番茄轮作土壤； 从拮抗
比率分析得知， 轮作辣椒和茄子土壤中的具有拮抗
性的芽孢杆菌和假单胞菌的数量分别是香蕉连作土
壤中的 6.3 和 11.0 倍与 5.0 和 6.0 倍。 实验结果表
明辣椒和茄子轮作能够显著增加土壤中具拮抗能力
的芽孢杆菌和假单胞菌的数量。
3 讨论与结论
土壤微生物区系在土壤的养分和物质循环、 形
成和发育、 肥力维持与提高等过程中起着重要的作
用， 不仅能较早地预测土壤质量的变化， 还决定着
土壤的质量。 连作障碍发生主要与土壤传染性病
害、 土壤理化性状劣变以及由根系分泌物和残茬分
解物等引起的自毒作用等有关， 而这些因子均与土
壤中的微生物有一定关联 [18-21]。 吴宏亮等 [22]针对砂
田西瓜连作障碍现状进行定位试验， 通过西瓜与花
豆、 辣椒、 南瓜轮作发现， 这 3种轮作模式均可改
1472- -
第 8 期
供试菌株 作物种类 拮抗菌数量/株 对峙菌落平均半径/mm 对照病原菌平均半径/mm 平均抑菌率/％ 拮抗比率/％
芽孢杆菌 辣椒 25 18.7±0.8 25.8±0.2 27.36 c 25
芽孢杆菌 茄子 20 18.9±0.3 25.8±0.2 26.74 d 20
芽孢杆菌 番茄 4 19.1±0.8 25.8±0.2 25.89 f 4
芽孢杆菌 香蕉 4 19.1±0.4 25.8±0.2 26.16 e 4
假单胞菌 辣椒 11 18.5±0.8 25.8±0.2 28.49 a 11
假单胞菌 茄子 6 18.7±0.6 25.8±0.2 27.60 b 6
假单胞菌 番茄 3 19.4±0.4 25.8±0.2 24.92 g 3
假单胞菌 香蕉 1 19.5±0.1 25.8±0.2 24.42 h 1
表 2 不同茄科蔬菜轮作后土壤中具拮抗能力的芽孢杆菌和假单胞菌的筛选
Table 2 Screening of antagonistic Pseudomonas and Bacillus
赵 娜等： 茄科蔬菜轮作对高发枯萎病蕉园土壤可培养微生物的影响
善土壤微生物区系结构， 增加细菌、 放线菌数量；
刘新晶等[23]研究发现麦-米-豆轮作土壤中氨氧化细
菌、 好气性自生固氮菌和好气性纤维素分解菌等生
理菌群的数量显著高于大豆 15 年连作。 本研究结
果与前人结果一致， 随着香蕉连作时间的增加， 土
壤中可培养细菌菌群数量不断下降， 且连作时间越
长下降幅度越大； 辣椒、 茄子轮作则增加了土壤中
可培养细菌的数量。 香蕉连作土壤中放线菌数量则
随移栽时间的增加而增加， 这与尹睿等[24]研究蔬菜
地连作时发现土壤中微生物区系产生了极大的变
化而放线菌数量却显著增加的结论一致 。 辣椒、
茄子轮作对放线菌的数量没有显著影响， 这与闫
志山等 [25]关于甜菜轮作和吴宏亮等 [22]的研究结论
（轮作有助于土壤中放线菌数量增加）相违， 具体原
因仍需进一步研究。
植物的病原菌中 70％为真菌， 故土壤中真菌
数量增加及其所占比例提高是土壤退化、 致病性提
高的标志 [26-27]。 本实验结果表明， 真菌菌群密度在
香蕉连作土壤中大幅增加， 尤其是尖孢镰刀菌的数
量增加极其显著， 表明选择性富集于此土壤微环境
中的尖孢镰刀菌类群开始形成优势菌群并对其他种
群产生抑制作用， 导致真菌多样性水平降低， 与不
同蔬菜轮作相比差异达到显著水平。 辣椒轮作在一
定程度上减少了土壤中真菌的数量， 尤其对降低与
香蕉枯萎病相关的尖孢镰刀菌的数量效果显著， 这
一结论与于高波等[28]初步认为轮作处理减少了结瓜
后期的根际土壤真菌种类的结论相一致。
细菌在生物防治中起着重要的作用， 包括荧光
假单孢菌、 假单孢杆菌、 芽孢杆菌和链霉菌等。 本
研究中的假单胞菌和芽孢杆菌平板对峙实验结果表
明， 连作土壤中具有拮抗香蕉枯萎病病原菌能力
的拮抗菌数量显著低于轮作土壤， 轮作平均抑菌
率与连作达到显著性差异。 初步推断轮作增加了
土壤中有益微生物的数量， 增强了土壤抵御病原
菌的能力。
土壤中细菌和真菌的比值（B/F）与放线菌和真
菌的比值（A/F）是土壤微生物区系结构中重要的特
征指标。 有研究表明， 土壤中真菌数量增加而导致
A/F和 B/F 比值减小， 将不利于作物的生长， 是土
壤土传病害增加的可能原因之一[29]。 本研究中， 随
移栽时间的增加， 香蕉连作土壤真菌数量呈现增加
的趋势， 导致 A/F 值降低， 随着细菌数量的降低，
真菌数量的增加， B/F 值也在下降。 而辣椒、 茄子
轮作土壤中真菌数量随着种植时间的增加而不断降
低， 且放线菌数量也略有升高， 细菌数量显著提
高， 与香蕉连作相比能极显著地提高土壤中的 A/F
和 B/F值， 而番茄轮作则截然相反， 辣椒、 茄子轮
作和香蕉连作相比差异达显著水平。
盆栽试验研究结果表明， 辣椒和茄子轮作与香
蕉连作相比能够显著降低根际土壤中尖孢镰刀菌
和真菌的数量， 同时显著增加了土壤中可培养的
细菌、 放线菌的数量， 从而提高了土壤中 A/F 和
B/F 的比值， 改善了土壤微生物区系失衡现象； 轮
作也使土壤中有拮抗功能的有益芽孢杆菌和假单胞
菌的数量显著增加， 可能有利于克服香蕉的连作障
碍， 但具体效果需要田间试验的进一步研究验证。
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责任编辑： 林海妹
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