全 文 ：3种禾本科牧草光合特性研究
马　鸣1 ,王宗礼2 ,张德罡1
(1.甘肃农业大学 草业学院 ,甘肃 兰州　730070;2.中国农业科学院 草原研究所 ,内蒙古 呼和浩特　010010)
　　摘要:在田间测定了生长 2年的野大麦 ,直穗鹅观草和垂穗披碱草的光合特性 ,并采用相关系数分
析了影响 3种禾本科牧草光合特性日变化的主要因子 。结果表明:(1)3种禾本科牧草的净光合速率日
变化均呈双峰型 ,野大麦的第 1峰值出现在 8∶00 ,直穗鹅观草和垂穗披碱草的第 1峰值出现在10∶00 ,
野大麦的第 2峰值出现在 14∶00 ,直穗鹅观草和垂穗披碱草的第 2 峰值出现在 16∶00;(2)野大麦在
12∶00有明显的光合“午休”现象 ,直穗鹅观草和垂穗披碱草的光合“午休”现象出现在 13∶00;(3)3 种
禾本科牧草的净光合速率日变化的主要影响因子不同 ,影响野大麦和垂穗披碱草的净光合速率日变化
的主要因子是气孔导度 ,而影响直穗鹅观草净光合速率日变化的主要因子是胞间 CO 2浓度。
　　关键词:野大麦;直穗鹅观草;垂穗披碱草;光合特性
　　中图分类号:Q 945.11;S 54　　文献标识码:A　　文章编号:1009-5500(2008)05-0048-04
　　随着我国草地生态建设的不断深化和人工草地建
设的发展 ,禾本科牧草得到了广泛的应用 ,同时对其适
应性 、生产性能等方面也进行了广泛深入的研究 。但
是禾本科牧草光合生理方面的研究报道目前尚属少
见[ 1-4] 。有研究表明 ,在影响禾本科牧草光合作用诸
多因子中 ,光合 、蒸腾与环境因子和植物内部因子之间
有密切的关系 ,其中有效光辐射是影响光合作用 、蒸腾
作用的主导因子 ,而气孔阻力变化是调节光合和蒸腾
作用的主要因子[ 5] 。
　　通过对野大麦(Hodeum brev isubulatum),直穗鹅
观草(Roegneria turczaninovi i)和垂穗披碱草(E ly-
mus nutans)的光合和蒸腾速率日变化的研究 ,分析了
影响 3种禾本科牧草光合日变化的主要影响因子 ,试
图进一步了解 3种禾本科牧草的光合特性。
1　材料和方法
1.1　试验区概况
　　试验地设在内蒙古赤峰市林西县草原站牧草试验
地。地理坐标 E 117°37′～ 118°34′, N 43°14′～ 44°15′。
　　收稿日期:2007-12-12;修回日期:2008-03-28
　　基金项目:国家“十一五”科技支撑项目(2006BAD16B03),
公益性行业(农业)科研专项经费项目(ny-
hy zx07-022)和“ 948”项目(2006-G38)资助
　　作者简介:马鸣(1981-), 女 ,甘肃兰州人 , 在读硕士。
王宗礼为通讯作者。
该地区年均日照时数达 1 630 h ,生育期内平均降水量
380 mm ,全年平均气温 4.6 ℃,最冷月 1 月平均气温
-14 ℃,最热月 7 月平均气温 21 ℃。试验期间的日
照长度达 12 h 。
1.2　试验材料
　　试验材料为野大麦 ,直穗鹅观草和垂穗披碱草 ,于
2005年 5月 24日播种 ,人工开沟条播 ,播深 2 cm ,播
量 22.5 kg/hm2 ,2005年 6月 3日出苗 ,试验小区面积
2 m ×5 m ,每小区 5行 ,行距 40 cm ,重复 3次 ,自播种
后不施肥 ,返青后灌水 1次 ,田间人工除杂。
1.3　测定方法
　　用 Li-6400便携式光合仪分别测定野大麦 ,直穗
鹅观草和垂穗披碱草活体叶片的光合生理生态指标 ,
主要包括叶片的光合速率(Pn)、蒸腾速率(T r)、气孔
导度(Gs)、胞间 CO 2浓度(Ci)等生理因子 ,以及大气温
度(T a)、相对湿度(RH)、田间 CO 2浓度(Ca)、光有效
辐射(PAR)等环境因子。叶面积通过美国生产的 CI
202型叶面积自动测定仪测定 。从供试材料中分别选
取固定的 3片完全展开的健康叶片用于日变化测量 。
从 6∶00-18∶00 ,每隔 2 h测定 1次 。试验数据均采
用 3个品种各指标的平均值 。
2　结果与分析
2.1　大气环境因子日变化
　　由图 1可见 ,大气温度日变化曲线呈单峰型 ,早晨
48 Grassland and Turf　　(Bimonthly)　　2008　　No.5　　(Sum 　No.130)
随着光照强度的逐渐增强 ,大气温度逐渐增高 ,中午
13∶00-14∶00气温达到最高 ,午后随着光照强度的
减弱 ,大气温度逐渐下降。大气相对湿度日变化表现
为早晚高 、午间低的趋势 , 13∶00 大气相对湿度降到
全天最低值。变化趋势呈“W”字型。由图 2可见 ,光
合有效辐射的日变化曲线呈单峰型 , 6∶00以后随着
光照强度的逐渐增强 ,光合有效辐射值逐渐增大 ,至
13∶00前后达到最强 。随后逐渐下降 ,14∶00后快速
下降 。大气 CO 2浓度日变化表现为早晚高 、午间低的
趋势 ,12∶00 -15 ∶00 降到低谷 。变化趋势呈“V”
字型 。
图 1　气温(Ta)和大气相对湿度(RH)日变化
Fig.1　Diurnal changes of the Ta and RH
图 2　光合有效辐射(PAR)和大气 CO2(Ca)日变化
Fig.2　Diurnal changes of PAR and Ca
2.2　净光合速率 、蒸腾速率和气孔导度日变化
　　由图 3可知 ,3 种禾本科牧草的净光合速率的日
变化曲线较为一致 ,均呈双峰型 ,但两峰值出现的时间
略有差异 。野大麦的第 1 峰值出现在 8∶00 ,直穗鹅
观草和垂穗披碱草的第 1 峰值出现在 10∶00 。早晨 ,
随着光合有效辐射强度的增加 ,净光合效率持续上升 ,
直至达到第 1峰值;正午之前 ,随着光合有效辐射强度
及饱和水汽压亏缺的进一步增加 ,净光合速率开始下
降 ,直至出现“午休”现象;午间过后 ,随着光合有效辐
射强度的降低和饱和水汽压亏缺的减小 ,净光合速率
又有所上升并形成第 2个峰值 ,而后继续降低 。由图
3可知 ,野大麦的第 2峰值出现在 14∶00 ,而直穗鹅观
草和垂穗披碱草的第二峰值出现在 16∶00。野大麦
在 12∶00有明显的光合“午休”现象 ,直穗鹅观草和垂
穗披碱草的光合“午休”现象出现在 13∶00。16∶00
后因光强下降直穗鹅观草和垂穗披碱草的光合速率迅
速下降 ,降为一天中的最小值 ,但野大麦净光合速率有
所上升 ,表明它能有效地利用这种日落阶段的弱光 。
蒸腾速率和气孔导度的日变化趋势与净光合速率极为
相似 ,呈“双峰”曲线(图 3 ～ 5)。
图 3　3 种禾本科牧草净光合速率(Pn)日变化
Fig.3　Diurnal changes of the net photosynthesis
rate of three species
图 4　3 种禾本科牧草蒸腾速率(Tr)日变化
Fig.4　Diurnal changes of the transpiration rate of three species
图 5　3 种禾本科牧草气孔导度(Gs)日变化
Fig.5　Diurnal changes of the conductivity of
stomata of three species
2.3　3种禾本科牧草光合速率日变化的影响因子
　　3种禾本科牧草各测定时间的平均光合速率(Pn)
49草原与草坪　　2008年　　第 5期　　总第 130期
同有关参数的相关分析见表 1。由表 1可见 , 3种禾本
科牧草的净光合速率日变化的主要影响因子不同 。野
大麦净光合速率日变化(Pn)与气孔导度(Gs)和蒸腾速
率(T r)呈显著相关 ,相关系数分别为 0.858和 0.765 ,
Gs 的相关系数的绝对值比其他因子的相关系数绝对
值大 ,可以说明野大麦的净光合速率日变化(Pn)主要
与气孔导度相关;直穗鹅观草的净光合速率(Pn)日变
化与胞间 CO 2浓度日变化(Ci)呈极显著负相关 ,相关
系数达-0.948 ,与气孔导度(Gs)呈正相关 ,相关系数
为 0.743;垂穗披碱草净光合速率(Pn)日变化与气孔
导度(Gs)呈极显著正相关 ,其相关系数为 0.919。
表 1　3 种牧草光合速率日变化与其他光合指标的相关性
Table 1　Correlations between the net photosynthetic rate and
the selected eco-physiological parameters
牧草名称 Ci Gs Tr P AR
野大麦　　 0.192 0.858＊ 0.765＊ 0.606
直穗鹅观草-0.948＊＊ 0.743 0.543 0.719
垂穗披碱草 0.491 0.919 ＊＊ 0.457 0.508
　　注:＊表示相关显著(P<0.050), ＊＊表示相关极显著
(P<0.01)
3　讨论
3.1　3　种禾本科牧草净光合速率日动态
　　3种禾本科牧草的净光合速率日变化均呈“双峰”
型 ,野大麦的第 1峰值出现在 8∶00 ,直穗鹅观草和垂
穗披碱草的第 1峰值出现在 10∶00。野大麦的第2峰
值出现在 14∶00 ,直穗鹅观草和垂穗披碱草的第 2峰
值出现在 16∶00。野大麦在 12∶00 有明显的光合
“午休”现象 ,直穗鹅观草和垂穗披碱草的光合“午休”
现象出现在 13∶00。有研究表明 ,羊草乳熟期的净光
合速率日变化呈“双峰”型 ,第 1峰出现在 10∶12 ,第 2
峰出现在 18∶05 ,并有明显的“午休”现象[ 5] 。禾本科
牧草的净光合速率日变化多数为“双峰”型 ,也有单峰
型的 ,据报道 ,中间偃麦草乳熟期的净光合速率日变化
呈“单峰”型[ 5] ,但目前还没有发现“一降不起”的报道。
3.2　影响 3种禾本科牧草净光合速率的主要因子
　　影响野大麦和垂穗披碱草净光合速率的主要因子
是气孔导度 ,由于气孔导度的大小及变化受气孔关闭
程度的影响 ,这说明主要是气孔开闭影响了它们的光
合作用。而气孔开闭又是对外界环境适应的一种表
现。研究表明 ,低的大气湿度和高的饱和水汽压亏缺
会直接影响气孔导度 ,而且还会通过某种非气孔的 、目
前尚不清楚的方式影响叶片光合速率 ,低的空气湿度
是中午光合降低的重要生态因子。从日进程曲线中可
以看出 ,正午之前当气孔导度开始下降时 ,大气温度在
升高 ,大气相对湿度随之下降 ,而叶片饱和水汽压亏缺
却进一步加大 ,说明正是低的大气湿度和高的饱和水
汽压亏缺直接影响气孔导度 。判断气孔关闭是否是光
合降低的原因 ,除了气孔导度的降低之外 ,最重要的依
据是胞间 CO 2浓度是否也同时降低了[ 6] 。正午之前的
一段时间内只有直穗鹅观草的胞间 CO 2浓度处于上升
趋势 ,而野大麦和垂穗披碱草的叶片胞间 CO 2浓度正
在下降。试验表明 ,造成直穗鹅观草中午光合降低的
直接因素是非气孔因素 ,而造成野大麦和垂穗披碱草
的直接因素是气孔因素 。
　　气孔是植物叶片进行气体交换的通道 ,其闭合程
度直接影响蒸腾作用的强弱 。气孔的开闭程度影响植
物叶片水分散失的多少 ,两者之间存在着极显著的相
关关系[ 7] 。蒸腾作用影响着植物的水分状况 ,在一定
程度上反映了植物调节水分损失的能力及适应环境的
方式 。3种禾本科牧草的 Gs 日变化与 T r 曲线相似 ,
说明其气孔的开闭程度直接影响水分蒸腾的多少 。
参考文献:
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(下转 55页)
50 Grassland and Turf　　(Bimonthly)　　2008　　No.5　　(Sum 　No.130)
Study on the effect of grassland fencing in the
northern slope of Tianshan Mountains
CUI Guo-ying1 ,LIU Chang-e2 , 3 ,An Sha-zhou3
(1.Animal Veterinary Quarantine and Grassland S tation o f Urumqi Ci ty ,Urumqi 830063 , China;2.S tate
K ey Laboratory o f Pol lution Control and Resources Reuse ,Collegeo f E nv ironmental Science and
Engineering , Tongj i University ,S hanghai 200092 ,China;3.College of Pratacultural
S cience , X inj iang Agricultural Universi ty ,Urumqi 830052 ,China)
　　Abstract:T he study on the effect of enclo sure of steppe and meadow in the no rthern slope o f T ianshan
Mountains w as carried out for 3 years and the y ield ,height , cove rage ,densi ty , f requency o f plant community and
bulky density of soil w ere monito red.T he results show ed that the component of plant community did no t
change , the g rass yield of fenced g rassland increased signi ficant ly .
　　Key words:Steppe;fencing;enclosure;plant community ;soil
(上接 50页)
Photosynthetic characteristics of three forage grasses
MA M ing
1 ,WANG Zong-li2 ,ZHANG De-gang1
(1.Collegeo f Pratacul tural Science ,Gansu Agricultural Universi ty ,Lanzhou 730070 ,China;
2.Grassland Research Insti tute , I nner Mongolia , Hohhot 010010 ,China)
　　Abstract:The diurnal dynamics o f photosynthetic rate (Pn)and transpiration rate(T r)o f tw o years planted
fo rag e g rasses under suit environment condi tion , as well as those o f photosynthetic active radiation(PA R),CO 2
concentration in f ield(Ca), relativ e humidity(RH)and air temperature(T a)were measured , and the relationships
between the diurnal dynamics o f Pn and leading facto rs w ere analy zed by co rrelation coefficient.The resul ts ob-
tained as fo llow s:(1)The diurnal dynamics o f photosynthetic rate (Pn)of the three species exhibi ted a tw in-
peaked pa ttern.The fi rst apex o f Hodeum brevisubulatum appeared at 8∶00 , but the fi rst apex of Elymus nu-
tans and Roegneria turcz aninov ii appeared at 10∶00.The second apex of Hodeum brevisubulatum appeared at
14∶00 ,Roegneria turczaninovi i and E lymus nutans appeared at 16∶00;(2)There w as noon depression o f pho-
to synthesis for Hodeum brevisubulatum at 12∶00.Noon depression of photosynthesis fo r Roegneria turczanino-
vi i and E lymus nutans appeared 13∶00;(3)Fo r the characteristics o f photosynthesis of Hodeum brev isubulatum
and E lymus nutans Gs was the leading facto r ,whi le Ci had the greatest ef fect on the characteristics of pho to syn-
thesis of Roegneria turczaninov i i.
　　Keywords:Hodeum brevisubulatum ;Roegneria turczaninov ii;Elymus nutans;pho to synthe tic characteris-
tics
55草原与草坪　　2008年　　第 5期　　总第 130期