全 文 ：　遗 传 学 报　Acta Genetica S inica , July 2004 , 31 (7):735～ 739 ISSN 0379-4172
收稿日期:2003-08-28;修回日期:2004-01-15
基金项目:国家自然科学基金项目(编号:30160058)、内蒙古自然科学基金项目(编号:2002305)、教育部留学回国人员基金项目(编号:
2001345)资助[ Supported by C hinese National Natu ral Science Foundat ion(No.30160058), National Natural Science Foundation of Innner
Mongolia(No.2002305)and Education Minist ry Foundat ion for the Scholars Returned f rom Abroad(No.2001345)]
作者简介:于　卓(1958-),男 ,博士 ,教授 ,博士生导师,研究方向:牧草饲用作物遗传育种
①　通讯作者。 E-mail:yz yz5810@sina.com;Tel &Fax:0471-4301175
Identification of the Triploid Hybrid Chromosomes of
Elymus canadensis L.×Hordeum brivisubulatum
Link.by Genomic in situ Hybridization
YU Zhuo1 , ① , YUN Jin-Feng1 , MA You-Zhi2 ,XIN Zhi-Yong2
(1.Agronomy College of Inner Mongolia Agr icu ltural Universi ty , Hohhot　010019 , China;
2.Inst itute of Crop Breed ing and Cul tivat ion , Chinese Academy of Agricultura l S cience , Beij ing　100081 , Ch ina)
Abstract:The intergeneric F1 hybrid between Elymus canadensis L.and Hordeum brivisubulatum Link.is a triploid(2n
=3x=21), in which 7 chromosomes , that is equal to the base number of parent s chromosomes ,were lost.In order to
indentify the chromosome constitution of the triploid F1 hybrid of E.canadensis L.×H.brivi subulatum Link., the ge-
nomic in situ hybr idization of F1 root tip cell chromosome DNA that H.brivisubulatum H1H1H2H2 genome DNA labeled
with Biotin-16-dUTP was conducted using E.canadensis SSHCHC genome as blocking DNA.The result showed that the
chromosomes of triploid F1 hybr id consisted of 7 chromosomes from E.canadensis S genome and 14 chromosomes
from H.brivisubulatum H1H2 genome while the 7 chromosomes of HC genome of E.canadensis were lost.
Key words:genomic in situ hybr idization;Elymus canadensis;Hordeum brevisubulatum;tr iploid F1 hybr id;root
tip cell chromosome
加拿大披碱草×野大麦三倍体杂种染色体
的分子原位杂交鉴定
于　卓1 , ① , 云锦凤1 , 马有志2 , 辛志勇2
(1.内蒙古农业大学农学院 , 呼和浩特　010019;2.中国农业科学院作物育种栽培研究所 , 北京　100094)
摘　要:加拿大披碱草与野大麦 2 个四倍体多年生禾草杂交产生的属间杂种 F 1 为三倍体(2n=3x=21), 丢失了
与亲本染色体基数相同的 7 条染色体。 为查明该杂种 F 1 的染色体构成 , 应用基因组分子原位杂交方法 , 将父本
(♂)野大麦基因组(H1H1H2H2)DNA用荧光生物素标记作为探针 ,以母本(♀)加拿大披碱草基因组(SSHCHC)DNA
作为封组 ,对杂种 F 1根尖细胞有丝分裂中期的染色体 DNA 进行原位杂交。结果表明:三倍体杂种 F1 21 条染色体
中 ,有 14条出现偏黄色荧光信号 ,来自父本(♂)野大麦 H1H2 基因组有 7 条出现橙红色荧光信号 ,来自母本(♀)加
拿大披碱草 S 基因组 、加拿大披碱草 HC 基因组的 7 条染色体丢失。
关键词:分子原位杂交;加拿大披碱草;野大麦;三倍体杂种 F1;根尖细胞染色体
中图分类号:Q943　　　文献标识码:A　　　文章编号:0379-4172(2004)07-0735-05
　　远缘杂交是植物种质创新的有效途径[ 1 ,2] 。近
年来 ,我们依据优缺点互补 、生态型差异大等亲本组
配原则 ,将产于内蒙古草原的耐盐性禾草野大麦
(Hordeum brivisubulatum Link.,2n=4x=28 ,染色
体组 H1H1H2H2)与引自北美洲具高产优质特性的
加拿大披碱草(Elymus canadensis L.,2n=4x =28 ,
染色体组 SSHCHC)相组配进行远缘杂交 ,成功地获
得了高度不育的属间杂种 F 1 代 ,并利用分株繁殖
(无性繁殖)方式 ,将 F1 植株扩繁成株系群体(杂种
圃)[ 3～ 5] 。形态学和生物学研究表明 , F1 植株形态
呈双亲中间型 ,具有父本野大麦的强短根茎特性和
再生性 ,生长速度呈偏母本遗传倾向 ,其生育期在呼
和浩特地区为 151 d ,较母本(♀)加拿大披碱草早 9
d ,比父本(♂)野大麦晚 37 d , 杂种平均优势
16.98%,杂种 F 1 花药瘦小不开裂 , 花粉可育率
1.19%,开放受粉不结实[ 6] 。细胞学观察发现 , 该
属间杂种 F1 产生了染色体数目变异 ,有 7条染色体
丢失 ,为三倍体(2n=3x=21),其花粉母细胞减数
分裂中期 Ⅰ(PMCM Ⅰ)染色体平均配对构型为
7.45 Ⅰ+6.58Ⅱ+0.13Ⅲ ,染色体数目变异及单价
体频率高造成了杂种不育 ,该杂种具有重要的研究
价值和育种价值[ 7] 。
加拿大披碱草×野大麦属间杂种 F1 丢失了与
亲本染色体基数相同的 7 条染色体 ,这种现象在国
内外小麦族多年生禾草远缘杂交研究中实属罕见 。
那么 ,三倍体杂种 F1 21条染色体中来自双亲的染
色体数目如何 ? F 1 代丢失的 7条染色体属于 S 染
色体组还是 H 染色体组 ?这是本研究拟解决的关
键问题。
基因组原位杂交(Genomic in situ Hybridiza-
tion ,GISH)是利用植物染色体组 DNA 间存在的差
异 ,以核基因组总 DNA为探针 ,直接与杂种染色体
DNA杂交 ,分析检测外源染色体或染色体片段的有
效方法 。国内外学者应用 GISH 法已成功地识别出
小麦×黑麦 、小麦×大麦 、小麦×大赖草 、小麦×天
兰冰草 、黑麦×大麦 、多花黑麦草×苇状羊茅等远缘
杂交后代的染色体构成[ 8] 。本研究在我们已研究
报道同工酶 、RAPD 、农艺特性和细胞遗传学特性的
基础上 ,拟利用基因组荧光分子原位杂交方法 ,重点
对加拿大披碱草×野大麦属间杂种 F1 的染色体构
成进行鉴定 ,以期为克服杂种不育性及深入研究染
色体丢失原因提供分子细胞遗传学依据 。
1　材料和方法
1.1　材　料
材料为加拿大披碱草 、野大麦及其属间杂种 F 1
代 。亲本及杂种原始材料种植在内蒙古农业大学牧
草试验场 ,土壤为沙壤质暗栗钙土 ,pH7.8 ～ 8.2 ,肥
力适中 ,具有灌水条件 。实验在中国农业科学院农
业部作物遗传育种重点开放实验室进行。
1.2　方　法
1.2.1　亲本基因组 DNA 的提取和生物素标记
亲本基因组 DNA 提取采用 CTAB 法。生物素
标记探针采用随机引物法 ,即取 3 μL 野大麦基因组
DNA(0.36μg/μL)和 7μL dH2O ,装入 1 mL 离心管
内封盖 ,置于沸水浴中变性处理 2 min ,迅速移至冰
水中冷却 10 min ,使 DNA 长度变成小于 1 kb的小
片段 ,加入 10 μL DNA Labelling Buf fer、2 μL 小牛
血清 蛋白 (BSA)、 2 μL Biotin-16-dUTP 、 2 μL
Klenow 大片段 、24 μL dH2O ,混匀置 38℃水浴内反
应 3 ～ 5 h ,即为生物素标记探针 DNA 。封阻用的加
拿大披碱草基因组 DNA(8 μg/μL)用高压灭菌锅处
理 5 min ,使其变成小片段 DNA 。
1.2.2　杂种染色体标本的制备
将 F1代植株移栽到装有细沙的塑料袋中 ,给
水 ,自然光下培养 3 ～ 5 d ,观察新根长出。取根尖放
入冰水混合物中预处理1 d ,转入卡诺液中固定1 ～ 2
d。制片时用柠檬酸缓冲液处理根尖 10 min ,加适
量 2%的果胶酶和纤维素酶混合液 ,在 38℃水浴中
酶解 30 ～ 40 min后 ,蒸馏水洗净 ,滴加 45%冰乙酸
压片 ,相差显微镜下镜检 ,选择染色体分散好的片
子 ,液氮冷冻揭片 ,载片气干后作为荧光原位杂交的
染色体标本 。
1.2.3　染色体标本预处理
在染色体制片标本上加 600 μL RNaseA 混合
液(13 mg/mL RNaseA 20 μL 、60 μL 20×SSC 、520
μL dH2O), 37℃温育酶解反应 1 h 后 ,依次在 2×
SSC 、70%乙醇 、95%乙醇 、99%乙醇中洗涤脱水 ,每
次洗涤 5 min ,取出空气干燥 30 min以上 。
1.2.4　原位杂交
每标本加 15μL杂交液 ,杂交液组成为:50%甲
酰胺 8 μL , 20 ×SSC 1.6 μL ,鲑鱼精 DNA 2.5 μL
736 遗传学报　Acta Genetica Sinica　Vol.31　No.7　2004
(10μg),野大麦探针 DNA 4.2 μL(60 ng),加拿大
披碱草封阻DNA 1.0μL(8μg)。将杂交液混匀 , 85
～ 92℃水浴中变性处理 10 min ,迅速转入冰水中冷
却5 ～ 10 min ,然后滴加到预处理过的染色体标本
上 ,加盖玻片并用橡皮胶水封片 ,在分子原位杂交仪
(Programmable Thermal Controller-100 , MT .Re-
search Inc.)上 80℃处理6 min ,使染色体DNA充分
变性 ,转入 38℃杂交反应 10 ～ 15 h。
1.2.5　漂　洗
将杂交后的染色体制片在 2×SSC 中脱去盖玻
片 ,依次在 40℃的 2×SSC 、50%甲酰胺/2×SSC 、2
×SSC 和 4×SSC 溶液中分别洗涤 10 min ,洗去未
杂交的 DNA 。
1.2.6　荧光信号的放大和检测
每张染色体标本上加 50%小牛血清蛋白
(BSA)/BT Buffer 600 μL ,38℃温育处理 5 min。一
次抗体反应:去掉废液 ,加 70μL 荧光素异硫氰酸标
记的 亲 和 素 (Fluorescein-iso-thiocyanate-Avidin ,
FITC-Avidin)和 1% BSA/4 ×SSC 混合液63 μL ,
38℃反应 1 h , 40℃的 1×BT 缓冲液中洗涤3次 ,每
次 10 min。加 5%羊血清蛋白(Goat Serum)/BT
Buf fer 600μL ,38℃温育 5 min 。二次抗体反应:加
2%生物素标记的抗体亲和素(Bio-Anti-Avidin)/BT
Buf fer 70μL ,38℃反应 1 h ,40℃的1×BT 缓冲液中
洗涤 3 次 , 每次 10 min。加 50% BSA/BT Buf fer
600μL ,38℃温育处理 5 min。加 1%FITC 标记的
链霉亲和素(Ex tro Avidin-FITC)/BT Buffer 70 μL ,
38℃反应 1 h , 40℃的 1×BT 缓冲液中洗涤 2 次 , 2
×SSC 盐溶液中洗涤 1次 ,每次 10 min。荧光染料
对比染色和信号检测:每制片加 1%DABCO/1 ～
1.25 μg/mL PI 混合液 70 μL , 盖玻片后指甲油封
片 ,在暗处染色 2 h以上 ,用 Olympus Vanox-T 高倍
荧光显微镜观察 ,FITC 和 PI 的荧光信号分别采用
绿色激发滤光片和兰色激发滤光片检测 , Kadak
ISO-100彩色胶卷照相。
2　结　果
用生物素标记的野大麦基因组 DNA 作探针 ,
以非标记的加拿大披碱草基因组 DNA 作封阻 ,与
杂种 F1 根尖细胞中期染色体 DNA 进行原位杂交 ,
结果如图 1 所示 。在绿色激发光下 , PI 荧光呈红
色;在蓝色激发光下 , FITC 荧光色素呈绿色。绿色
的 FITC荧光和红色 PI荧光对比染色相复合后 ,凡
与生物素标记探针杂交的染色体显示黄色或黄绿色
荧光 ,而未与探针杂交的染色体经 PI 对比染色在同
样的激发光下显示橙红色荧光。杂种 F 1的 21 条染
色体中 ,有 14 条染色体出现偏黄色荧光信号 ,有 7
条染色体出现橙红色荧光信号 。由此可以推断:呈
现橙红色荧光信号的 7条染色体来源于母本(♀)加
拿大披碱草的S 染色体组;而呈偏黄色信号的 14条
染色体可能来自父本(♂)野大麦的 H1H2 染色体
组 ,也可能是由加拿大披碱草的 HC 染色体组与野
大麦的 H1或 H2 染色体组的结合 ,即 HCH1 或HCH2
的组合;F1 丢失的 7条染色体属于 H染色体组。
图 1　杂种 F1根尖细胞染色体荧光分子原位杂交图像
橙红色显示 S组 7条染色体;黄色显示H1H2 组 14条染色体。
Fig.1　GISH photographic image of the F1 hybrid
chromosome in root tip cell
S genome is 7 orange colou r chromosomes;H1H2 genome
is 14 yellow chromosomes.
由于 杂 交 液 中 标 记 的 野 大 麦 基 因 组
(H1H1H2H2)DNA探针浓度与未标记的加拿大披碱
草基因组(SSHCHC)的封阻 DNA 浓度比例悬殊很
大(60 ng:8 000 ng , 1.2.4 原位杂交),后者是前者
的 133倍 ,故在与 F 1 代染色体 DNA 分子杂交过程
中 ,这些未经标记且过量的封阻 DNA 优先与自己
同源的加拿大披碱草染色体 DNA 进行杂交 ,从而
可抑制或减少标记的野大麦 H1H2 染色体组探针
DNA与加拿大披碱草的 HC 组染色体 DNA 杂交 ,
保证足够的探针 DNA 能与靶染色体 ———来自父本
野大麦的 H1 及 H2 组染色体 DNA杂交 ,使得野大
麦 H1H2组染色体表现出比加拿大披碱草 HC 组染
色体更强的杂交信号。如果 F 1 丢失的 7条染色体
737YU Zhuo et al.:Identifica tion of the T riploid Hybrid Chromosomes of Elymus canadensis L.×Hordeum …
是野大麦的一个 H1 或 H2染色体组 ,那么现有的 14
条染色体应属于 HCH1 或 HCH2 染色体组 ,这样尽
管标记探针 DNA 能与 HC 组染色体 DNA杂交 ,但
其杂交信号应较 H1 或 H2 组染色体 DNA 弱得多 。
也就是说 ,F 1 呈现偏黄色荧光信号的 14条染色体
中应有 7条染色体杂交信号相对较弱 ,而另外 7 条
染色体杂交信号相对较强 。事实上 ,实验中观察到
杂种 F1 根尖细胞 21条染色体中 ,有 14条染色体上
的全部区域内均呈现出较强的 FITC 偏黄色荧光信
号(图 1),据此可以推断 ,这 14条染色体来源于父
本(♂)野大麦的 H1H2 染色体组 ,丢失的 7 条染色
体属于母本(♀)加拿大披碱草的 HC染色体组。
3　讨　论
基因组原位杂交(GISH)是 90年代以来在染色
体研究上发展起来的一种新方法 ,它可以直接从
DNA水平上检测染色体的构成和变化情况 ,不仅在
植物体细胞有丝分裂中期和花粉母细胞减数分裂中
期染色体中可以显示出异源染色体或其片段 ,而且
可以显示异源染色质(体)在细胞分裂前期 、后期及
间期核中的表象 ,直观 、准确而快速地鉴定其遗传组
成。应用 GISH 法鉴定植物外源染色体或染色体易
位片段在国外报道较多[ 9 ～ 11] ,国内用 GISH 法研究
小麦遗传背景中的外源染色体或其片段已有报
道[ 12～ 14] ,但在其他植物上 ,特别是多年生牧草远缘
杂交种的染色体构成研究上还未见有报道。本研究
应用GISH 法对加拿大披碱草×野大麦属间杂种 F1
的染色体构成解析做了尝试。研究证明 ,三倍体(2n
=3x=21)杂种 F 1是由其母本(♀)加拿大披碱草 S
染色体组的 7条染色体和父本(♂)野大麦 H1H2 染
色体组的 14条染色体构成 ,丢失的 7条染色体是加
拿大披碱草HC 组的染色体 。由此说明 ,应用 GISH
法也是鉴定多年生禾草远缘杂交后代染色体构成的
有效手段 。
三倍体杂种 F 1染色体组为 SH1H 2 ,这可能是我
们曾用加拿大披碱草作父本多次回交未能获得成功
的重要原因之一 。由此得到启示 ,克服杂种 F1 的不
育性宜采取诱导染色体加倍的方法 ,至于母本(♀)
加拿大披碱草 HC 组染色体在 F1 中消失的原因还
有待深入研究。
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(责任编辑:韩玉波)
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