全 文 ：禾本科主要作物抗旱相关基因及转基因研究进展
邢淑莲 1，姚艳丽 1，徐 磊 1，胡小文 1，刘 洋 1,2
（1中国热带农业科学院湛江实验站/热带旱作农业研究中心，广东湛江 524013；
2中国热带农业科学院热带生物技术研究所/甘蔗研究中心，海口 571101）
摘 要：干旱是限制作物生长和产量的重要因素之一，为提高禾本科主要作物水稻、小麦、玉米、甘蔗的抗
旱能力，本研究从植物抗旱机理出发，归纳了植物抗旱相关的功能基因、转录因子以及信号因子。综述
了水稻、小麦、玉米、甘蔗抗旱相关基因挖掘以及抗旱转基因的研究进展，针对今后作物抗旱性的研究，
提出了开展逆境植物重要抗旱基因资源挖掘、构建多基因共表达系统以及开展科学、标准的转基因抗旱
鉴定指标评价体系研究的建议。
关键词：水稻；小麦；玉米；甘蔗；抗旱基因及转基因
中图分类号：S188 文献标志码：A 论文编号：2013-3108
Advances of Drought-resistant Genes and Drought-resistant Transgenic of
Main Crops of Gramineae Plants
Xing Shulian1, Yao Yanli1, Xu Lei1, Hu Xiaowen1, Liu Yang1,2
(1Tropical Dry Farming Research Center, Zhanjiang Experimental Station, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences,
Zhanjiang Guangdong 524013;
2Sugarcane Research Center, Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology of Chinese Academy of Tropical Agricultural
Sciences, Haikou 571101)
Abstract: The ability of plants to tolerate drought conditions is crucial for normal plant growth and
productivity. In order to improve the ability of graminaceous crops to tolerate drought, the functional genes,
transcription factors, and the signal factor which was related with plant response to drought were summarized
based on the plant drought resistance mechanism. Advances of drought-resistant genes and drought-resistant
transgenic about graminaceous crops, such as rice, wheat, maize and sugarcane were reviewed. In addition, the
suggestions about plant drought resistance research were made, including important drought resistant gene
excavation in adversity plants, integrated expression system construction and scientific and standard evaluation
system research on drought resistance of transgenic plant.
Key words: rice; wheat; maize; sugarcane; drought-resistant genes and transgenic
0 引言
干旱是限制作物生长发育和作物产量的重要因
素，研究显示，中国自1981—2010年的30年里，由旱灾
导致的中国大陆地区粮食年均减产率为7%，年均减产
量为 3393万 t[1]。作物抗旱能力的提高是当前育种工
作者急需解决的问题之一，传统的改良作物抗旱性的
基金项目：中国热带农业科学院湛江实验站科研启动专项资金“植物重要抗旱基因的收集与保存”(zjky201304)；中央级公益性科研院所基本科研业
务费专项“甘蔗抗氧化系统关键酶基因的克隆与表达分析”(ITBB120504)；海南省自然科学基金项目“干旱胁迫对甘蔗生理活动的影响及抗旱相关基
因的克隆”(311092)。
第一作者简介：邢淑莲，女，1986年出生，山东临沂人，研究实习员，硕士，主要从事植物抗旱功能基因挖掘。通信地址：524013广东省湛江市霞山区
解放西路20号，Tel：0759-2192696，E-mail：i521zxl@126.com。
通讯作者：刘洋，男，1980年出生，山西太原人，副研究员，博士，主要从事热带作物品种改良。通信地址：524013广东省湛江市霞山区解放西路20
号，Tel：0759-2393596，E-mail：lyfull@163.com。
收稿日期：2013-11-26，修回日期：2014-03-19。
中国农学通报 2014,30(18):251-258
Chinese Agricultural Science Bulletin
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
育种方法周期较长，且优异的抗旱种质资源缺乏。目
前，国内外的研究主要集中在利用抗旱相关基因，提高
作物的抗旱能力。国外在20世纪90年代初就已经开
始有转抗旱基因植物的研究[2]，并已在水稻上成功的
进行了转抗旱基因水稻品系的培育[3]。迄今，已有数
十种植物被转化，获得了不同程度的抗旱转基因植
株。通过基因工程手段改良植物的抗旱性有着广阔的
应用前景。
禾本科植物是种子植物中最有经济价值的大科，
其中水稻、小麦、玉米是世界三大粮食作物，甘蔗是重
要的糖料和能源作物，它们作为人类粮食和牲畜饲料
的主要来源以及工业生产的原材料在中国被广泛种
植。禾本科作物抗旱能力的研究一直以来都是国内外
学者的研究热点。转基因植株抗旱性的研究主要还是
基于温室的实验数据，大田条件下转基因植株抗旱性研
究的报道还较少。Yang等 [4]克隆获得一个水稻的
R2R3-类 MYB 基因 OsMYB2，研究发现，过表达
OsMYB2的转基因水稻植株与野生型水稻相比，在正
常的生长条件下其生长发育没有任何差异；但过表达
OsMYB2的转基因水稻植株对水胁迫等更具抵抗力，
且 一 些 胁 迫 相 关 基 因 如 OsLEA3，OsRab16A，
OsDREB2A表达出现上调。Quan等[5]将番茄乙烯应答
因子(ERF)蛋白TSRF1转入到水稻植株中，研究发现
转基因水稻植株能够正常生长，且转基因水稻幼苗对
渗透和干旱胁迫的耐受性增强。He等[6]将大肠杆菌胆
碱脱氢酶基因(betA)转入到普通小麦中，转 betA基因
的小麦促进了甜菜碱的合成，甜菜碱作为一种重要的
渗透保护剂促进转基因小麦根系的生长，并提高其对
干旱的抵抗力。Gao等[7]将棉花GhDREB基因转入普
通小麦中，研究结果显示转GhDREB基因小麦通过在
叶片中大量积累可溶性糖、叶绿素提高其对干旱、盐及
冷害的耐受力。现就禾本科主要作物水稻、小麦、玉
米、甘蔗抗旱相关基因挖掘以及抗旱转基因的研究进
展进行综述，并针对作物抗旱能力研究提出个人的观
点，旨在为分子育种工作者提供更多参考，更好的为作
物抗旱节水工作服务。
1 植物抗旱相关的基因
1.1 抗旱功能基因
研究发现，植物中存在一些具有抗旱功能的基因，
该类基因编码的蛋白质在植物抗旱胁迫代谢过程中直
接起保护作用，主要包括渗透调节剂、抗氧化保护剂以
及分子伴侣。
1.1.1 渗透调节基因 干旱胁迫下，植物体内大量积累
一些代谢物质，通过调节、维持细胞内外的渗透压平衡
保持体内水分，来减轻或消除干旱胁迫所造成的伤
害。这些渗透调节剂主要包括氨基酸类化合物，主要
是脯氨酸；胺类化合物，主要是甜菜碱；以及海藻糖、果
聚糖和甘露醇等糖醇类化合物等。
脯氨酸(Proline)是一种小分子的渗透物质，是水
溶性最大的氨基酸，在干旱等逆境胁迫下，植物体细胞
内积累大量游离脯氨酸[8-9]，脯氨酸的积累可以增加植
物对渗透胁迫的耐性，提高植物抗胁迫性。甜菜碱
（Glycine betaine，N-N-N-三甲基甘氨酸），一种季铵型
水溶性生物碱，也是一种非毒性的渗透调节物质。它
能与生物大分子，如酶和蛋白质复合物的亲水区结合，
又能与其疏水区结合，这对其发挥渗透调节和保护功
能具有重要意义[10]。干旱条件下植物体内海藻糖、果
聚糖等糖类含量升高，这些糖类的提高被认为可能与
抗旱调控功能有关[11]。
1.1.2 抗氧化保护剂 干旱胁迫会造成植物产生氧化损
伤，导致膜质过氧化和蛋白质、核酸等分子的破坏，使
生物膜受损。植物体内的抗氧化酶系统包括超氧化物
歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、
抗坏血酸过氧化物酶 (APX)、谷胱甘肽过氧化物酶
(GPX)、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)、脱氢抗坏
血酸还原酶(DHAR)、谷胱甘肽还原酶(GR)等，能够提
高清除氧自由基的能力，保护和稳定蛋白复合体及膜
结构，提高植物抗旱性。植物体内的抗氧化酶系统在
抵抗干旱胁迫诱导的氧化伤害中共同起作用，其中，超
氧化物歧化酶(SOD)是所有植物在氧化胁迫中起重要
作用的抗氧化酶。
1.1.3 分子伴侣 主要包括晚期胚胎发生丰富蛋白
(LEA)，水通道蛋白(AQP)等。LEA是一类保护生物大
分子及膜结构的蛋白质。干旱胁迫下，植物体内发生
水分亏缺，LEA能够保持细胞膜系统及生物大分子免
受破坏，对植物起到一定的保护作用。AQP[12]是指植
物体内分子量为 26~34 kD、选择性强、能高效转运水
分子的膜蛋白。水通道蛋白构成水分运输的特异性通
道，能增强细胞膜对水分的通透性。
1.2 转录因子以及蛋白激酶类信号因子
1.2.1 AP2/EREBP类转录因子 AP2/EREBP多基因家
族是指含有 1~2个AP2/ERF结构域的转录因子，其中
EREBP亚族含有 1个AP2/ERF结构域 [13]。EREBP亚
族又可分为：干旱反应元件结合蛋白 DREB
(dehydration responsive element binding protein)类、乙
烯反应元件结合蛋白 ERF(ethylene responsive factor)
类和其他蛋白类。绝大多数EREBP亚族类转录因子
参与植物对逆境胁迫的应答反应[14-15]。其中，DREB类
··252
蛋白主要参与ABA、干旱和低温等逆境胁迫的应答，
通过激活一系列的抗逆相关功能基因的表达，提高植
物的抗逆性。ERF类蛋白则主要参与乙烯和病原等生
物胁迫的应答反应。
1.2.2 MYB类转录因子 MYB类转录因子含有MYB
结构域，其结合位点的核心序列为 TAACTG。MYB
类转录因子能够参与植物对逆境胁迫的应答反应，通
过和下游靶基因启动子的TAACTG核心序列结合，诱
导抗逆相关基因的表达[16]。有研究发现，MYB转录因
子在非生物胁迫（如干旱、低温、高盐以及紫外辐射等）
条件下，表达会发生特异性变化。这说明它们在这些
过程中具有重要的作用，增强了植物适应复杂多变环
境的能力[17]。
1.2.3 bZIP类转录因子 bZIP类转录因子是植物碱性
亮氨酸拉链蛋白，是植物体内非常重要的一类转录因
子，其识别核心序列 ACGT 的顺式作用元件为
CACGTG（G盒）、CACGTC（C盒）、TACGTA（A盒）
等，一些受ABA诱导的基因的启动子区也都含有这些
元件 [18]。干旱胁迫条件下，bZIP类转录因子通过与
ABA应答原件(ABRE)的特异结合并相互作用，诱导
抗盐、抗旱等抗逆相关基因的表达，提高植物抗逆性。
1.2.4 NAC类转录因子 NAC类转录因子是近年来发
现的，具有多种生物功能的植物特异转录因子，广泛参
与生长发育、生物和非生物胁迫过程。NAC类转录因
子蛋白在N端含有高度保守的NAC结构域，C端则高
度多样化，是转录激活区。研究发现，在干旱、高盐、
ABA等非生物胁迫应答中，NAC类转录因子起激活或
抑制目标基因表达的功能[19-20]。
1.2.5 干旱胁迫下的蛋白激酶类信号因子 蛋白质的可
逆磷酸化是细胞信号识别与转导的重要环节，蛋白激
酶控制的蛋白质可逆磷酸化过程在信号传导中发挥重
要作用。至今已研究的与植物干旱、高盐应答有关的
植物蛋白激酶主要有：受体蛋白激酶(Receptor protein
kinase，RPK)、促 分 裂 原 活 化 蛋 白 激 酶
(Mitogenactivated protein kinase，MAPK)、核糖体蛋白
激酶 (Ribo soma protein kinase)、转录调控蛋白激酶
(Transcription regulation protein kinase，TRPK)、以及钙
依赖而钙调素不依赖的蛋白激酶(Calcium/calmodulin-
dependent protein kinase，CDPK)等[21]。
2 禾本科主要作物抗旱基因研究进展
2.1 水稻
Ingram等[22]克隆获得了水稻Δ1-吡咯啉-5-羧酸合
成酶基因P5CS，研究显示P5CS能被干旱胁迫以及高
盐、水分亏缺、ABA和低温等其他逆境胁迫所诱导。
Li等[23]在水稻海藻糖-6-磷酸合成酶基因OsTPS1过表
达的转基因植株中发现，海藻糖和脯氨酸的浓度高于
野生型植株，同时一些与胁迫有关的基因的表达也上
调，OsTPS1通过增加海藻糖和脯氨酸的数量提高植物
抵抗非生物胁迫的耐受力，同时调节与胁迫相关基因
的表达。Dubouzet等[24]克隆了水稻DREB类转录因子
OsDREB1A、OsDREB1B、OsDREB1C、OsDREB1D和
OsDREB2A 基因，研究发现，在水稻原生质中
OsDREB1A、OsDREB1B能与 DRE特异结合并激活
GUS报告基因的转录，过表达OsDREB1A基因的拟南
芥植株，提高了其对干旱、高盐和冷害的耐受力。Tian
等 [25]克隆了水稻 DREB类转录因子：OsDREB1- 1、
OsDREB4- 1、OsDREB4- 2 基因，在水稻幼苗中，
OsDREB4- 1 受干旱和高盐胁迫诱导表达，而
OsDREB1-1和OsDREB4-2则组成性表达，研究表明，
OsDREB4-1可能在DRE/DREB调控的胁迫响应通路
中作为反式作用因子行使功能。Dai等[26]将水稻MYB
类转录因子OsMYB3R-2基因转入拟南芥中，转基因拟
南芥显示出对多种胁迫的耐性，包括耐旱、耐低温和耐
盐。Chen等[27]发现水稻bZIP类转录因子OsbZIP16基
因在干旱条件下显著被诱导，OsbZIP16定位在细胞核
且有转录激活活性，正向调控水稻的干旱胁迫抗性。
抗旱和耐盐(DST)基因是水稻中发现的一个新型锌指
转录因子，Huang等[28]研究表明，DST基因定位在细胞
核内，具有转录激活活性，通过与活性氧相关基因启动
子中的DBS元件直接结合，调节活性氧相关基因的表
达，影响活性氧的积累，从而调节气孔的开度，最终影
响水稻的耐旱性和耐盐性。水稻体内大概有 140个
NAC类转录因子，已知18个受环境胁迫诱导，Jeong等[29]
研究发现，其中OsNAC10在水稻根部特异表达，能够
增大水稻根系，提高转基因植株抗旱能力，并显著提高
干旱条件下田间水稻产量。Xiong等[30]获得了水稻抗
旱信号传递过程中的丝裂原活化蛋白激酶OsMAPK5
基因，OsMAPK5蛋白以及激酶活性受ABA、病原体生
物以及损伤、干旱、高盐、低温等非生物胁迫的诱导，能
够正向调节水稻对干旱、盐和低温的耐受性。水稻中
依赖Ca2+的蛋白激酶基因OsCDPK7受低温和盐诱导，
OsCDPK7的过表达能增强应激反应基因对盐或干旱
响应的诱导 [31]。水稻中的OsSIKI通过激活抗氧化系
统，在水稻抵抗干旱和盐胁迫中发挥重要作用[32]。
2.2 小麦
Xu 等 [33] 在 小 麦 中 克 隆 得 到 小 麦 protein
phosphatase 2A catalytic subunit (PP2A)基因，干旱条件
下，该基因在小麦幼苗中的转录水平增加，转小麦
邢淑莲等：禾本科主要作物抗旱相关基因及转基因研究进展 ··253
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PP2A基因的烟草，其抗旱能力比普通烟草强。郭志爱
等[34]从小麦抗旱品种水分胁迫诱导表达的 cDNA文库
中分离到与小G蛋白Rab2基因高度同源的EST片段，
利用电子克隆和RT-PCR方法，在小麦中克隆了该基
因的全长 cDNA，该基因编码的蛋白质与玉米、水稻、
拟南芥等植物小G蛋白Rab2的同源性均大于 90%；
Northern杂交分析结果表明，该基因为水分胁迫诱导
上调表达的基因，在水分胁迫6 h的表达量最高，随着
胁迫时间的推移表达量下降。王转等[35]从小麦水分胁
迫诱导表达的 cDNA文库中检测到 2个Myb转录因
子，王爱萍等[36]研究认为小麦TaMyb2-Ⅱ可能与抗旱
性相关，Mahdi等[37]研究发现了一个在长期干旱胁迫
条件下能显著上调表达的MYB基因(TaMYBsdu1)，研
究结果表明TaMYBsdu1基因是小麦适应干旱和盐胁
迫的一个非常重要的潜在调节因子。大麦 Srg6基因
是一个逆境应答基因，作为一个潜在的转录调节因子
受多种非生物胁迫诱导；在小麦中也分离获得一个类
似大麦Srg6的基因，研究显示小麦Srg6基因的表达受
多种胁迫如PEG，盐，低温以及ABA的诱导，推测小麦
Srg6蛋白在提高植物水分胁迫耐受力方面发挥重要作
用[38]。高世庆等[39]克隆得到了小麦AREB基因的启动
子序列，通过转基因烟草逆境胁迫功能分析，证实小麦
AREB转基因烟草增强了对干旱、盐、ABA胁迫耐性。
植物蔗糖非发酵 - 1 相关蛋白激酶 (sucrose non-
fermenting-1-related protein kinase，SnRK)是植物蛋白
激酶家族中一个重要家族，小麦SnRK被克隆获得，转
基因拟南芥过度表达TaSnRK能够改善根系，并显著提
升耐旱、耐盐、和抗冻结能力[40]。小麦NAC69转录子
参与调节压力上调基因，且与小麦对干旱的适应性有
关[41]。植物半胱氨酸蛋白酶基因cysteine protease (CP)
受干旱等非生物胁迫的诱导，研究克隆获得了小麦CP
基因，转基因拟南芥过量表达小麦CP基因对干旱的
耐受力增强，与野生型拟南芥相比，在水分胁迫条件下
具有较高的CP活力，研究结果表明，小麦CP基因在
抵抗水分亏缺胁迫发挥作用[42]。Li等[43]从小麦中发现
了 20种可被冷、氧化、盐、旱、白粉病等胁迫激活的
CDPKs。
2.3 玉米
玉米DBF1蛋白是DRE顺式作用元件的反式作用
因子，属于AP2/EREBP转录因子家族，参与渗透胁迫
后依赖于ABA的信号传导途径。苏治军等[44]以玉米
自交系‘郑22’为材料，采用PCR技术分离得到dbf1基
因区域基因组DNA全长。14-3-3蛋白普遍存在于所
有真核生物中，是植物生长发育的重要调节因子，调控
植物发育过程的信号转导。Sonia等[45]通过RACE技
术克隆获得了玉米 14-3-3蛋白全长 cDNA序列，命名
为 ZmGF14-6，该基因在玉米体内受真菌感染以及盐
胁迫的诱导上调表达，干旱胁迫反而下调表达，转
ZmGF14-6基因的水稻植株对干旱的耐受性增强并伴
随着一系列水稻抗旱相关基因的强烈诱导表达。Liu
等[46]克隆了玉米B73基因组的 18个DREB基因，并且
发现ZmDREB2.7基因与玉米抗旱性的遗传变异呈现
极显著相关，该基因是玉米中重要的抗旱基因，研究结
果为玉米耐旱的分子设计育种提供了新的基因资源和
选择靶点。Ying等[47]克隆获得了玉米 bZIP转录因子
基因 ZmbZIP72，该基因在玉米不同器官具有表达差
异，在种子中受ABA、高盐胁迫以及干旱胁迫诱导，超
量表达ZmbZIP72的转基因拟南芥对干旱及盐胁迫的
耐受性增强。
2.4 甘蔗
Huang等[48]从甘蔗材料ROC22中克隆得到了甘蔗
P5CS基因。张积森等[49]获得了甘蔗Δ-鸟氨酸转氨酶
(omithine-Δ-aminotransferase，Δ-OAT)基因。张积森等[50]
克隆获得了甘蔗醛脱氢酶(aldehyde dehydrogen-ase，
ALDH)SSADH基因，该基因受水分胁迫诱导，参与甘
蔗干旱胁迫下的信号转导，且水分胁迫下该基因的表
达与Ca2+存在调控关系。Nogueira等[51]从甘蔗中鉴定
出了 26 个 NAC 类转录因子的家族成员，其中
SsNAC23被发现与低温胁迫诱导有关，进一步研究发
现，该基因还受水分胁迫以及虫害胁迫诱导。Trujillo
等[52]研究发现甘蔗乙烯应答因子SodERF3在甘蔗叶中
受乙烯、ABA、盐胁迫以及损伤的诱导，温室种植的转
基因烟草表达SodERF3后，提高了其对干旱和渗透胁
迫的耐受力，并且转基因烟草的生长发育过程没有明
显的表型变化，SodERF3基因是改善作物抗逆能力的
重要基因资源。刘金仙等[53]克隆获的了甘蔗S-腺苷蛋
氨酸脱羧酶基因(Sc-SAMDC)，研究发现Sc-SAMDC基
因的表达受PEG和NaCl的诱导，表明该基因在甘蔗抵
抗干旱以及盐胁迫过程中发挥着重要作用。
3 禾本科主要作物抗旱转基因研究进展
3.1 水稻
最早与水稻抗旱相关的转基因植株由Xu等 [2]获
得，他们把HVA1基因导入水稻，获得大量转基因植
株。在干早胁迫下这些转基因株系能保持高的叶片相
对含水量(RWC)，生长量降低小，且HVA1蛋白能保护
细胞膜免受伤害[54]，使其生长速率明显优于野生型对
照，抗旱性增强[55]，Jang等[56]在其研究中指出，受干旱
胁迫时，TPS（海藻糖6-磷酸合成酶）和TPP（海藻糖6-
··254
磷酸酯酶）复合体的转基因水稻植株海藻糖表达量明
显高于对照，并且在生长势和光合能力方面也都优于
对照。Xiao等[57]在野外种植的转基因水稻中超量表达
LEA基因表现出很强的抗旱能力。SNAC1是属于
NAM，ATAF和CUC(NAC)家族的一个转录因子，过量
表达SNAC1的转基因水稻，营养生长期的抗旱性显著
提高，同时生殖生长期的耐旱性也显著提高，气孔关闭
增加和对脱落酸敏感导致其抗旱性增强[58]。Capell等[59]
将燕麦的精氨酸脱羧酶(Arginine decarboxylase，Adc)
基因转到水稻中，干旱条件下，水稻叶绿素损失减少。
Yang等[60]研究指出，超表达OsCIPK23的转基因植株
在遭受干旱胁迫时其授粉和结实情况均优于对照。
Su等[61]把COX基因在水稻植株中超表达，发现在干旱
逆境下转基因植株GB（甜菜碱）含量高于非转基因植
株，并且抗旱性也增强。
3.2 小麦
刘伟华等[62]将枯草杆菌果聚糖蔗糖酶基因(SacB)
成功导入到小麦中，转基因小麦植株的耐干旱胁迫能
力明显提高。郭北海等[63]采用基因枪法将山菠菜甜菜
碱醛脱氢酶基因(BADH)导入小麦并且得以表达，该基
因由玉米Ubi1启动子控制，在盐胁迫条件下，多数转
基因植株叶片的BADH活性比受体亲本提高 1~3倍，
部分植株相对电导率比亲本明显低，表明转基因植株
的细胞膜在胁迫时有受损较轻倾向。Sivamani等[64]将
大麦HVA1基因成功导入春小麦中，研究结果显示，转
基因植株在土壤水分亏缺情况下生长状况得到极大改
善 。 Vendruscolo 等 [65] 将 来 源 于 飞 蛾 豆 (Vigna
aconitifolia)编码脯氨酸生物合成的关键酶(P5CS)成功
转入小麦。Pellegrineschi等 [66]将来源于拟南芥的
DREB1A基因成功转入到小麦。
3.3 玉米
Dong等[67]把海藻糖 6-磷酸合成酶(TPS)基因转入
玉米，田间实验的结果显示，转基因玉米的抗旱性得到
了提高。Wei等[68]将来源于大肠杆菌编码胆碱脱氢酶
的 betA基因以及来源于小盐芥编码 V-H +-Ppase的
TsVP基因导入玉米，干旱条件下，转基因玉米具有较
高的甜菜碱含量、较高的H+-Ppase活性、较高的相对含
水量(RWC)、细胞损失程度较小。刘祥久等[69]利用改
进的花粉管通道法将抗旱、耐盐基因HVA1和含抗旱
耐盐性状种质的碱蓬、芦苇的总DNA导入玉米自交
系，通过对其后代进行有针对性的抗旱鉴定，发现各自
交系的抗旱性能都有所提高。Zhang等[70]将来源于小
盐芥的 TsCBF1基因成功转入到玉米基因组中，表达
TsCBF基因的玉米植株不但表现出比对照植株明显提
高的耐旱耐盐性，而且在正常生长环境中植株生长发
育正常。Shou等 [71]将烟草活性分裂激活蛋白激酶基
因 (Nicotiana NPK1) 与 一 个 组 成 型 启 动 子
(35SC4PPDK)结合以后，该基因可以通过影响光合作
用来提高玉米的耐旱性。
3.4 甘蔗
Zhang等 [72]将海藻糖合成酶基因转入甘蔗，转基
因甘蔗正常生长，且海藻糖含量达到8.805~12.863 mg/g，
而非转基因植株体内是无法检测到海藻糖含量水平
的；通过转基因甘蔗体内自由水/束缚水比率、细胞质
膜透性、丙二醛含量、叶绿素 a和 b含量、SOD和POD
活性等一系列生理指标，研究显示转海藻糖合成酶基
因的甘蔗抗旱性增强。Molinari等[73]将脯氨酸合成途
径酶基因导入甘蔗植株中，研究结果显示转基因甘蔗
在水分亏缺情况下诱导脯氨酸大量积累，脯氨酸作为
抗氧化防御系统组成部分的作用大于作为渗透调节剂
的作用。Wu等[74]成功构建了基于 rd29A诱导启动子
控制的DREB2B基因表达载体 rd29a-dreb-hyg，该表达
载体已成功结合到甘蔗中。
4 总结及展望
随着现代分子生物学的快速发展，一大批植物抗
旱基因已被鉴定和克隆出来，人们对植物抗旱分子机
理的研究也不断深入。研究发现植物抗旱能力的形成
是多个基因协同参与完成的，针对单一基因的研究难
以全面揭示植物的抗旱分子机理，单个基因的转入对
植物抗旱性的提高也十分有限。因此，今后还应该加
大对植物抗旱基因的挖掘，分离更多的抗旱基因并加
以应用：一是开展从特殊生境植物如干旱荒漠区物种
资源中挖掘植物重要抗旱基因资源，干旱荒漠区物种
在漫长进化过程中形成了特殊的抗逆机制和丰富的抗
逆基因资源，为农作物抗旱遗传改良提供了理论基础
以及抗旱基因资源；二是针对植物抗旱机理复杂，抗旱
基因种类多，单个基因转入对作物抗旱能力提升有限
的问题，将多基因共表达系统应用到植物抗旱转基因
中，通过多基因累加探讨对植物抗旱性的影响；三是针
对目前有关转基因植物抗旱性鉴定方法研究较少的现
状，积极开展科学、标准的转基因抗旱鉴定指标评价体
系的研究。
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