全 文 :生物多样性 2015, 23 (2): 237–242 doi: 10.17520/biods.2014268
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net
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收稿日期: 2014-12-25; 接受日期: 2015-02-25
基金项目: 国家自然科学基金(31107176, 31470299, J1310002)
∗ 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: xiaohuajin@ibcas.ac.cn
中国兰科植物属的界定: 现状与展望
金伟涛 向小果 金效华
(中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京 100093)
Generic delimitation of Orchidaceae from China: current situation and
perspective
Weitao Jin, Xiaoguo Xiang, Xiaohua Jin*
State Key Laboratory of Systematics and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences,
Beijing 100093
兰科植物是被子植物的最大科之一, 全世界
约有736属28,000种(Chase et al., 2015, Dressler,
1993), 广泛分布于大部分的陆地生态系统中, 尤
其以热带地区最为丰富。兰科植物是生物学研究
的热点类群之一, 也是生物多样性保护中的“旗
舰”类群, 全世界所有的野生兰科植物均被列为
《野生动植物濒危物种国际贸易公约》(CITES)
的保护范围, 占该公约保护植物种类的90%以上。
中国是野生兰科植物最为丰富的国家之一,
《中国植物志》收录了我国兰科植物171属1,247
种(陈心启, 1999; 吉占和, 1999; 郎楷永, 1999),
Flora of China (Vol. 25, Chen et al., 2009)中, 收录
我国兰科植物194属1,388种; 而近期陆续有新属、
种发表(如Hu et al., 2014; Jin, 2014; Kumar et al.,
2014; Li et al., 2014; Tian et al., 2014; Xu et al.,
2014)。
近年来, 随着分子系统学的快速发展, 兰科
植物分类系统发生了很大变化(Cameron et al.,
1999; Chase et al., 2015): 一方面, 许多类群的系
统学位置发生了很大变化, 如鸟巢兰族的系统学
位置由原来的鸟巢兰亚科或兰亚科 (Dressler,
1993)调整入树兰亚科(Xiang et al., 2012a; Chase
et al., 2015); 另一方面, 许多属被重新界定, 如鸟
舌兰属(Ascocentrum)等10属并入万代兰属(Vanda)
(Gardiner, 2012)。
刘巧霞等(2013)列举了截至2013年中国兰科
植物出现的属名, 并分析了这些属名的词性、词
源和属的分布区类型, 但未涉及属界定的历史变
化。本文对《中国植物志》(第17–19卷)、Flora of
China (第25卷)和《中国生物物种名录》兰科部分
(金效华和杨永, 2015即将出版)收录的属进行了比
较分析, 阐述了中国兰科植物属的变动情况, 尤
其是属界定的变化情况。
1 Flora of China (第25卷)兰科属的变动
《中国植物志》兰科部分(第 17–19 卷, 1999 年)
主要参照 Dressler (1993)的系统和属的概念(陈心
启, 1999), 分子系统学的研究结果基本没有被采
用。Flora of China (Vol. 25, Chen et al., 2009)(下称
FOC) 在《中国植物志》基础上, 采用分子系统学
的部分研究成果和其他学者的观点(如 Pridgeon et
al., 2003), 对广义的毛兰属(Eria s. l.)、广义的红门
兰属(Orchis s. l.)、广义的沼兰属(Malaxis s. l.)等进
行了分类学变动(见表 1): 将广义的毛兰属划分为
10 个属, 即气穗兰属(Aeridostachya)、藓兰属
(Bryobium)、钟兰属(Campanulorchis)、蛤兰属
(Conchidium)、柱兰属(Cylindrolobus)、绒兰属
(Dendrolirium)、毛兰属(Eria s.s.)、拟毛兰属
(Mycaranthes)、苹兰属(Pinalia)、毛鞘兰属
(Trichotosia); 广义的红门兰属分为 3 个属, 即根
238 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 23 卷
表1 中国兰科植物属分类处理的比较分析
Table 1 Taxonomic treatment of some genera of Orchidaceae in Flora Republicae Popularis Sinicae, Flora of China, and the
Biodiversity Checklist of China
《中国植物志》(17–19卷, 1999) Flora of China (Vol. 25, 2009) 《中国生物物种名录》(2015)
拟线柱兰属 Zeuxinella
缥唇兰属 Cystorchis
尖药兰属 Diphylax
蜻蜓兰属 Tulotis
舌唇兰属 Platanthera
反唇兰属 Smithorchis 反唇兰属 Smithorchis
舌唇兰属 Platanthera
根茎兰属 Galearis 根茎兰属 Galearis
红门兰属 Orchis s.s. 红门兰属 Orchis s.s.
毛轴兰属 Siridhornia
红门兰属 Orchis s.l.
小红门属 Ponerorchis
无柱兰属 Amitostigma 无柱兰属 Amitostigma
兜被兰属 Neottianthe 兜被兰属 Neottianthe
小红门属 Ponerorchis
大花无柱兰 Amitostigma pinguicula 大花无柱兰 Amitostigma pinguicula 时珍兰属 Shizhenia
凹舌兰属 Coeloglossum 掌裂兰属 Dactylorhiza 掌裂兰属 Dactylorhiza
高山兰属 Bhutanthera 高山兰属 Bhutanthera
角盘兰属 Herminium 角盘兰属 Herminium
湿生阔蕊兰 Peristylus humidicolus 冷兰属 Frigidorchis
角盘兰属 Herminium
长喙兰属 Tsaiorchis 长喙兰属 Tsaiorchis 长喙兰属 Tsaiorchis
怒江兰属 Gennaria (包括Nujiangia)
黄花红门兰 Orchis chrysea 黄花小红门兰 Ponerorchis chrysea 先骕兰属 Hsenhsua
紫斑玉凤花 Habenaria purpureopunctata 拟舌喙兰属 Hemipiliopsis
舌喙兰属 Hemipilia 舌喙兰属 Hemipilia
舌喙兰属 Hemipilia
开唇兰属 Anoectochilus 开唇兰属 Anoectochilus
齿唇兰属 Odontochilus 齿唇兰属 Odontochilus
开唇兰属 Anoectochilus
菱兰属 Rhomboda 菱兰属 Rhomboda
拟锚柱兰属 Didymoplexiopsis 拟锚柱兰属 Didymoplexiopsis
套叶兰属 Hippeophyllum
鸢尾兰属 Oberonia
鸢尾兰属 Oberonia 鸢尾兰属 Oberonia
原沼兰属 Malaxis 原沼兰属 Malaxis
小沼兰属 Oberonioides 小沼兰属 Oberonioides
软叶兰属 Crepidium 软叶兰属 Crepidium
沼兰属 Malaxis s.l.
无耳沼兰属 Dienia 无耳沼兰属 Dienia
金佛山兰属 Tangtsinia 金佛山兰属 Tangtsinia
头蕊兰属 Cephalanthera 头蕊兰属 Cephalanthera
头蕊兰属 Cephalanthera
对叶兰属 Listera
鸟巢兰属 Neottia
鸟巢兰属 Neottia
无喙兰属 Holopogon 无喙兰属 Holopogon
鸟巢兰属 Neottia
拟锚柱兰属 Didymoplexiopsis 拟锚柱兰属 Didymoplexiopsis
球柄兰属 Mischobulbum 安兰属 Ania
带唇兰属 Tainia
带唇兰属 Tainia
云叶兰属 Nephelaphyllum 云叶兰属 Nephelaphyllum
带唇兰属 Tainia
丹霞兰属 Danxiaorchis
泰兰属 Thaia
丫瓣兰属 Ypsilorchis 羊耳蒜属 Liparis
羊耳蒜属 Liparis
羊耳蒜属 Liparis
昌江石斛 Dendrobium changjiangense 拟石斛属 Oxystophyllum 拟石斛属 Oxystophyllum
毛兰属 Eria s.l. 气穗兰属 Aeridostachya
藓兰属 Bryobium
气穗兰属 Aeridostachya
藓兰属 Bryobium
钟兰属 Campanulorchis 钟兰属 Campanulorchis
第 2 期 金伟涛等: 中国兰科植物属的界定: 现状与展望 239
表1 (续) Table 1 (continued)
《中国植物志》(17–19卷, 1999) Flora of China (vol. 25, 2009) 《中国生物物种名录》(2015)
毛兰属 Eria s.l. 蛤兰属 Conchidium 蛤兰属 Conchidium
柱兰属 Cylindrolobus 柱兰属 Cylindrolobus
绒兰属 Dendrolirium 绒兰属 Dendrolirium
毛兰属 Eria s.s. 毛兰属 Eria s.s.
拟毛兰属 Mycaranthes 拟毛兰属 Mycaranthes
苹兰属 Pinalia 苹兰属 Pinalia
毛鞘兰属 Trichotosia 毛鞘兰属 Trichotosia
三角兰属 Trias
拟隔距兰属 Cleisostomopsis 拟隔距兰属 Cleisostomopsis
槽舌兰属 Holcoglossum 槽舌兰属 Holcoglossum
短距兰属 Penkimia
槽舌兰属 Holcoglossum
鸟舌兰属 Ascocentrum 鸟舌兰属 Ascocentrum
鸟舌兰属 Ascocentrum
小囊兰属 Micropera 小囊兰属 Micropera
坚唇兰属 Stereochilus 坚唇兰属 Stereochilus
胼胝兰属 Biermannia 胼胝兰属 Biermannia
湿唇兰属 Hygrochilus 湿唇兰属 Hygrochilus
五唇兰属 Doritis 五唇兰属 Doritis
尖囊兰属 Kingidium
蝴蝶兰属 Phalaenopsis
蝴蝶兰属 Phalaenopsis
萼脊兰属 Sedirea 萼脊兰属 Sedirea
蝴蝶兰属 Phalaenopsis
象鼻兰属 Nothodoritis 象鼻兰属 Nothodoritis
拟囊唇兰属 Saccolabiopsis 拟囊唇兰属 Saccolabiopsis
心启兰属 Singchia
茎兰属(Galearis)、狭义红门兰属(Orchis s.s.)、小红
门属(Ponerorchis); 广义的沼兰属划分为4个属, 即
原沼兰属(Malaxis)、软叶兰属(Crepidium)、小沼兰
属(Oberonioides)、无耳沼兰属(Dienia); 将昌江石斛
(Dendrobium changjiangense) 转 入 拟 石 斛 属
(Oxystophyllum); 将蜻蜓兰属(Tulotis)并入舌唇兰属
(Platanthera); 将对叶兰属 (Listera)并入鸟巢兰属
(Neottia); 将凹舌兰属(Coeloglossum)并入掌裂兰属
(Dactylorhiza); 将球柄兰属(Mischobulbum)并入带
唇兰属(Tainia); 将套叶兰属(Hippeophyllum)并入鸢
尾兰属(Oberonia); 将尖囊兰属(Kingidium)并入蝴
蝶兰属 (Phalaenopsis); 将广义开唇兰属 (Anoecto-
chilus)分成2个属, 即开唇兰属(Anoectochilus)、齿唇
兰属(Odontochilus), 并将一部分种类转入菱兰属
(Rhomboda); 将丝瓣羊耳蒜(Liparis fissipetala)独立
成 新 属 丫 瓣 兰 属 (Ypsilorchis); 将 旗 唇 兰 属
(Vexillabium)的拉丁名更换为最早的合法名称
Kuhlhasseltia; 将 湿 生 阔 蕊 兰 (Peristylus
humidicolus)独立成新属冷兰属(Frigidorchis)。另外,
FOC包括了中国兰科植物的8个新记录属, 即高山
兰属(Bhutanthera)、胼胝兰属(Biermannia)、拟隔距
兰属 (Cleisostomopsis) 、拟锚柱兰属 (Didymopl-
exiopsis) 、坚唇兰属 (Stereochilus) 、 短距兰属
(Penkimia)、小囊兰属 (Micropera)和拟囊唇兰属
(Saccolabiopsis)。
2 《中国生物物种名录》兰科植物属的变动
根据目前的研究结果, 《中国生物物种名录》
兰科植物属的具体变化情况如下。
(1)增加了4个新属和4个中国新记录属。新属包
括丹霞兰属(Danxiaorchis) (Zhai et al., 2013)、先骕
兰属 (Hsenhsua) (Jin et al., 2014) 、心启兰属
(Singchia) (Liu & Chen, 2009)和本文要发表的时珍
兰属 (Shizhenia); 新记录属包括泰兰属 (Thaia)
(Xiang et al., 2012a)、三角兰属(Trias)(张智安等,
2014) 和拟线柱兰属 (Zeuxinella) (Huang et al.,
240 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 23 卷
2012)、缥唇兰属(Cystorchis) (Yang et al., 2013)。
(2)恢复了3个属。将毛轴兰属(Siridhornia)、长
喙兰属(Tsaiorchis)(本属在Bateman et al., 2009中被
并入Platanthera)、安兰属(Ania)恢复为独立的属(Li
et al., 2014; Xiang et al., 2014)。
(3)21 个 属 被 处 理 为 异 名 。 将 囊 唇 兰 属
(Ascochilum)、拟舌唇兰属(Paraholcoglossum)、棒
距兰属(Penkimia)、吉氏兰属(Tsiorchis)、倒吊兰属
(Pendulorchis))并入槽舌兰属(Holcoglossum)(Xiang
et al., 2012b); 将短舌兰属(Gunnaria)并入万代兰属
(Vanda) (Gardiner, 2012); 将金佛山兰属(Tangtsinia)
并入头蕊兰属(Cephalanthera)(Xiang et al., 2012a);
将云叶兰属(Nephelaphyllum)并入带唇兰属(Tainia)
(Xiang et al., 2014); 将无柱兰属(Amitostigma)、兜被
兰属(Neottianthe)并入小红门属(Ponerorchis)(Jin et
al., 2014); 将拟舌喙兰属(Hemipiliopsis)并入舌喙兰
属 (Hemipilia)(Jin et al., 2014); 将 尖 药 兰 属
(Diphylax)和反唇兰属(Smithorchis)并入舌唇兰属
(Platanthera)(Bateman et al., 2009; Jin et al., 2014);
将湿唇兰属(Hygrochilus)、五唇兰属(Doritis)、萼脊
兰属(Sedirea)、象鼻兰属(Nothodoritis)并入蝴蝶兰属
(Phalaenopsis)(Kocyan & Schuiteman, 2014)。同时,
根据我们的研究结果, 将冷兰属(Frigidorchis)并入
角盘兰属(Herminium)(相关分类处理将另文发表);
将怒江兰属(Nujiangia)并入Gennaria, 并继续采用
怒江兰属的中文名称, 将无喙兰属(Holopogon)并入
鸟巢兰属(Neottia)。另外, Chase等(2015)接受将羊耳
蒜属(Liparis)进行细分的观点 , 将广义羊耳蒜属
(Liparis)划分为8个属 , 但并没有承认丫瓣兰属
(Ypsilorchis), 这里暂且将丫瓣兰属并入广义的羊耳
蒜属(Liparis); Averyanov(2009)发表新属早田兰属
(Hayata), 将 线 柱 兰 属 (Zeuxine) 和 叉 柱 兰 属
(Cheirostylis)的部分种类转入该属中 , 这里根据
Chase等(2015)观点, 暂时不接受早田兰属。
3 中国兰科植物的分类学新名称
利用7个分子序列(ITS、XDH、 matK、 rbcL、
psaB、psbA-trnH, trnL-F), 我们课题组对红门兰族
约400个物种开展了分子系统学研究(研究结果另文
发表), 研究结果发现中国兰科植物1个新属, 这里
给予正式发表; 同时, 研究结果支持将Nujiangia并
入Genneria, 这里给予分类处理。
(1) 时珍兰属
Shizhenia X. H. Jin, L. Q. Huang, W. T. Jin & X. G.
Xiang, gen. nov.
Type: Shizhenia pinguicula (Rchb. f. et S.
Moore.) X. H. Jin, L. Q. Huang, W. T. Jin & X. G.
Xiang, com. nov.
Basionym Gymnadenia pinguicula Rchb. f. et S.
Moore., Journal of Botany, British and Foreign 16:
135 (1878).
China. Zhejiang, C.W. Everard s.n. (holotype,
K!).
Diagnosis: Tuber subglobose to ovoid. Stem 1
leaved. Leaf subbasal. Inflorescence 1-flowered.
Floral bracts foliaceous, sheathing. Flower rather
large, rose red to purplish; Dorsal sepal and petals
connate; lip three lobed; spur conical, longer than lip;
rostellum short; stigmas two, extending under the
rostellum.
我们的研究结果表明大花无柱兰(G. pinguicula
= Amitostigma pinguicula)是小红门兰属、舌喙兰属、
毛轴兰属和长喙兰属4个属的姐妹群, 并得到很好
的支持, 而且大花无柱兰与这些属的形态区别也比
较明显。基于此, 将该种独立成新属, 根据黄璐琦
教授的建议, 命名为时珍兰属, 以纪念中国古代植
物分类学家李时珍。
(2) 怒江兰
Gennaria griffithii (Hook. f.) X. H. Jin et D. Z. Li,
comb. nov.
Habenaria griffithii Hook. f., Fl. Brit. India 6:
197 (1890); Nujiangia griffithii (Hook. f.) X.H. Jin et D.
Z. Li, J. Syst. Evol. 50(1): 68(2012); Dithrix griffithii
(Hook. f.) Ormer. & Gandi, Phytoneuron 61: 3 (2012)
分布: 中国云南; 巴基斯坦、印度、阿富汗。
我们的研究结果 (另文发表 )表明怒江兰属
Nujiangia (=Dithrix)与二叶兰属(Gennaria)互为姐妹
群, 两者都为单种属, 而且两者在生境和形态比较
相似; 在地理分布上, 怒江兰属(Nujiangia)分布于
古地中海东部地区, 二叶兰属(Gennaria)分布于古
地中海西部地区; 因此我们将这两个属进行合并。
4 中国兰科植物属界定的问题与展望
截止到2014年11月, 中国兰科植物编目已发
第 2 期 金伟涛等: 中国兰科植物属的界定: 现状与展望 241
现中国兰科植物了5个亚科、17个族、189属和1,489
种(不含种下等级), 其中特有属6个, 即独花兰属
(Changnienia)、丹霞兰属(Danxiaorchis)、双蕊兰属
(Diplandrorchis)、香兰属 (Haraella)、瘦房兰属
(Ischnogyne)、时珍兰属, 特有种约515种, 种类较多
的属如石豆兰属 (Bulbophyllum)(108种 )、石斛属
(Dendrobium) (86)等。附图1为中国兰科植物属级的
系统发育树(基于matK和rbcL)。
目前, 兰科植物的分类进入一个调整期, 尤其
在属的界定上, 许多学者的观点分歧比较大, 一
些学者倾向于对非单系属进行细分, 划分为更小的
单系属, 另一些学者则倾向进行属的归并, 而部分
学者则采取中间的观点。如Clements (2003)将石斛
属划分为40余属 , Schuiteman (2011)将厚唇兰属
(Epigeneium)等属并入该属, 而Xiang等(2013)采用
居中的观点。这种分歧也是中国兰科植物属的界定
存在的主要问题。目前, 中国兰科植物部分属的界
定有待深入研究 , 如广义的蜘蛛兰属 (Arachis)
(Kocyan & Schuiteman, 2014)、广义的石豆兰属
(Bulbophyllum) (Pridgeon et al., 2014)。
从2003–2014年, 兰科植物共约发表了150个新
属, 但只有约20个属获得承认(Chase et al., 2015)。
因此, 如何让分类学的研究结果更加可靠、可接受、
可使用, 这是目前兰科植物的分类中目前最为紧迫
的问题, 我们认为兰科植物分类研究有两个需要注
意的问题:
(1)综合分类研究思想: 在分类处理上, 包括属
的归并、新属的发表等, 需要持谨慎的态度, 需要
在综合多种研究证据(分子系统学、形态地理、微形
态学等)和广泛取样的基础上, 开展工作,, 避免依
靠单一证据开展分类处理工作。
(2)平衡分类处理观点: 在类群分类处理上, 需
要考虑到类群单系、类群大小、名称使用方便性等
方面的因素。
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(责任编委: 严岳鸿 责任编辑: 时意专)
附录 Supplementary Material
附图1 基于质体基因matK和rbcL的联合数据,通过贝叶斯分析建立的中国兰科植物属的系统发育树。分支上的数值表示后
验概率(PP)
Fig. S1 Phylogenetic tree of genera of Orchidaceae from China obtained by Bayesian analysis of the combination of matK and rbcL
plastid data. Numbers above the branches indicate posterior probabilities (PP)
http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/w2014-268-1.pdf