全 文 ：　［收稿日期］　２０１４－０４－０７；２０１４－０５－２０修回
　［基金项目］　四川省科技支撑计划项目“肉鸡现代产业链关键技术集成研究与产业化示范项目”（２０１２ＮＺ００３７）；四川省应用基础项目“四川
民族地区主要地方鸡种遗传资源及肉质性状的遗传特性研究”（２０１３ＪＹ００４４）；西南民族大学项目“四川民族地区主要地方鸡
种遗传资源研究”（２０１２ＮＦＷ００１）；西南民族大学研究生创新型科研项目“ＭＳＴＮ 基因多态性与四川民族地区地方鸡种生长性
状的关联研究”（ＣＸ２０１３ＳＺ５１）
　［作者简介］　任冰冰（１９８７－），女，在读硕士，研究方向：分子遗传育种。Ｅ－ｍａｉｌ：ｒｅｎｂｉｎｇｘｉｎｇ＠１２６．ｃｏｍ
　＊通讯作者：徐亚欧（１９５７－），男，教授，从事动物遗传资源研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｕｙａｏｕ＠１６３．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１４）０６－０３０９－００１４－０６
草科鸡ＭＳＴＮ基因多态性与其生长性状的相关性
任冰冰，王康环，蒋 利，刘光伟，王 海，徐亚欧＊
（西南民族大学 生命科学与技术学院，四川 成都６１００４１）
　　［摘　要］为草科鸡的品种选育及品种改良提供理论依据，以ＭＳＴＮ 基因作为候选基因，运用ＰＣＲ－ＳＳ－
ＣＰ和ＤＮＡ测序技术对ＭＳＴＮ 基因进行扫描，研究其多态性位点与生长性状之间的关联性。结果表明：外
显子１上有２　１００ｂｐ（Ｃ／Ｔ）和２　１０９ｂｐ（Ｃ／Ｔ）２个突变位点，但未引起氨基酸变异，为同义突变；内含子１上
有４　２９５ｂｐ（Ｃ／Ｔ）、４　３５９ｂｐ（Ｃ／Ｔ）、４　４０４ｂｐ（Ａ／Ｃ）３个突变位点。外显子１表现出ＣＣ、ＣＴ、ＴＴ（２　１０９ｂｐ）
和ＣＴ、ＴＴ（２　１００ｂｐ）５种基因型，不同基因型间生长性状并没有表现出显著性差异；内含子１表现出ＣＴ
（４　２９５ｂｐ）、ＣＴ（４　３５９ｂｐ）和ＣＣ、ＣＴ、ＴＴ（４　４０４ｂｐ）５种基因型，４　２９５ｂｐ和４　４０４ｂｐ位点ＴＴ基因型个体
的胸肌率均显著高于ＣＴ基因型个体（Ｐ＜０．０５），４　３５９ｂｐ位点ＴＴ基因型个体的半净膛率显著高于ＣＴ基
因型个体（Ｐ＜０．０５）。外显子１上有ＣＣ、ＣＴ、ＴＣ和 ＴＴ共４种单倍型，内含子１上有ＣＣＣ、ＣＣＴ、ＣＴＣ、
ＣＴＴ、ＴＣＣ、ＴＣＴ、ＴＴＣ和ＴＴＴ共８种单倍型。ＭＳＴＮ 基因可作为影响草科鸡生长性状的候选基因。
［关键词］草科鸡；ＭＳＴＮ；外显子１；内含子１；ＰＣＲ－ＳＳＣＰ；生长性状；单倍型
［中图分类号］Ｓ８３１ ［文献标识码］Ａ
Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｏｆ　Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓ　ｏｆ　ＭＳＴＮ　Ｇｅｎｅ　ｗｉｔｈ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｔｒａｉｔｓ　ｉｎ　Ｃａｏｋｅ　Ｃｈｉｃｋｅｎ
ＲＥＮ　Ｂｉｎｇｂｉｎｇ，ＷＡＮＧ　Ｋａｎｇｈｕａｎ，ＪＩＡＮＧ　Ｌｉ，ＬＩＵ　Ｇｕａｎｇｗｅｉ，ＷＡＮＧ　Ｈａｉ，ＸＵ　Ｙａ’ｏｕ＊
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｆｏｒ　Ｎａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ，Ｃｈｅｎｇｄｕ，Ｓｉｃｈｕａｎ６１００４１，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ａ　ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｖａｒｉｅｔｙ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ａｎｄ　ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ　ｔｈｅ　ｖａｒｉｅｔｙ　ｏｆ　Ｃａｏｋｅ
ｃｈｉｃｋｅｎ，ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｗａｓ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ　ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ＭＳＴＮｇｅｎｅ　ａｓ　ａ　ｃａｎｄｉｄａｔｅ　ｇｅｎｅ，ａｎｄ　ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙ
ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｔｈｅ　ｍｙｏｓｔａｔｉｎ（ＭＳＴＮ）ｇｅｎｅ　ｗｉｔｈ　ＰＣＲ－ＳＳＣＰ　ａｎｄ　ＤＮＡ　ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ　ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ
ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ＭＳＴＮｇｅｎｅ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　Ｃａｏｋｅ　ｃｈｉｃｋｅｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ
ｗｅｒｅ　ｔｗｏ　ｌｏｃｉ（Ｃ２１００Ｔａｎｄ　Ｃ２１０９Ｔ）ｉｎ　ｅｘｏｎ　１ｓｈｏｗｉｎｇ　ｆｉｖｅ　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ　ＣＣ，ＣＴ，ＴＴ（Ｃ２１０９Ｔ）ａｎｄ　ＣＴ，
ＴＴ（Ｃ２１００Ｔ）．Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｔｈｒｅｅ　ｌｏｃｉ（Ｃ４２９５Ｔ，Ｃ４３５９Ｔａｎｄ　Ａ４４０４Ｃ）ｉｎ　ｉｎｔｒｏｎｓ　１ｓｈｏｗｉｎｇ　ＣＴ（４　２９５ｂｐ），
ＣＴ（４　３５９ｂｐ），ＣＣ，ＣＴ　ａｎｄ　ＴＴ（４　４０４ｂｐ）ｆｉｖｅ　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ．Ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｍｕｔａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｅｘｏｎ　１ａｓ　ｓｙｎｏｎｙｍｏｕｓ
ｍｕｔａｔｉｏｎｓ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｃａｕｓｅ　ｔｈｅ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ，ｗｈｉｃｈ　ｈａｄ　ｎｏ　ｅｆｆｅｃｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　Ｃａｏｋｅ
ｃｈｉｃｋｅｎ．Ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｌｏｃｉ　ｉｎ　ｉｎｔｒｏｎｓ　１ｈａｄ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｃｈｅｓｔ　ｍｕｓｃｌｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｈａｍｂｅｒ　ｈａｌｆ　ｎｅｔ
ｒａｔｅ　ｉｎ　ｃｈｉｃｋｅｎ．Ｆｏｕｒ　ｈａｐｌｏｔｙｐｅ（ＣＣ，ＣＴ，ＴＣ，ＴＴ）ｉｎ　ｅｘｏｎ　１ａｎｄ　ｅｉｇｈｔ　ｈａｐｌｏｔｙｐｅ（ＣＣＣ，ＣＣＴ，ＣＴＣ，
ＣＴＴ，ＴＣＣ，ＴＣＴ，ＴＴＣ，ＴＴＴ）ｉｎ　ｉｎｔｒｏｎｓ　１ｏｆ　Ｃａｏｋｅ　ｃｈｉｃｋｅｎ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ．Ａｌ　ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｍｐｌｉｅｄ　ｔｈｅ
ＭＳＴＮ　ｇｅｎｅ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ａ　ｃａｎｄｉｄａｔｅ　ｇｅｎｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃａｏｋｅ　ｃｈｉｃｋｅｎ；ＭＳＴＮ；ｅｘｏｎ　１；ｉｎｔｒｏｎ　１；ＰＣＲ－ＳＳＣＰ；ｇｒｏｗｔｈ　ｔｒａｉｔｓ；ｈａｐｌｏｔｙｐｅ
　　ＭＳＴＮ 基因是ＭｃＰｈｅｒｒｏｎ　Ａ　Ｃ等于１９９７年首
先从小鼠骨骼肌ｃＤＮＡ文库中克隆出的一个新基
因，因该基因转录合成的蛋白质是一种生长因子，被
命名为生长分化因子－８（Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ
Ｆａｃｔｏｒ－８，ＧＤＦ－８）［１－２］。ＭＳＴＮ 具有 ＴＧＦ－β超家
族［３］的典型特征，ＭＳＴＮ　ｃＤＮＡ由３个外显子和２
个内含子组成［４］，包括１个可读框（ｏｐｅｎｉｎｇ　ｒｅａｄｉｎｇ
ｆｒａｍｅ，ＯＲＦ）和编码３７６个氨基酸的核苷酸序列。
最初，ＭｃＰｈｅｒｒｏｎ　Ａ　Ｃ等［１］发现 ＭＳＴＮ只存在于骨
骼肌中，其他组织中没有。后来，Ｒｏｂｅｒｔ　Ｓ　Ｂ等［５］研
究发现，ＭＳＴＮ　ｍＲＮＡ在猪骨、肝、骨髓中也存在，
而在乳腺组织、脂肪组织、脑、舌、心、肺、小肠、肾中
含量很少。在绵羊、牛体内，ＭＳＴＮ　ｍＲＮＡ不仅存
在于骨骼肌中，也存在于心肌中［６］。在骨折后的动
物体内可立即观察到 ＭＳＴＮ 基因的表达［７］，具有
抑制骨骼肌生长的作用［８］，是骨骼肌生长的负调控
因子［９］，其变异会导致肌纤维增生和肌纤维肥
大［１０－１１］。该基因的缺失和突变会使一些动物表现出
明显的双肌现象［１２－１３］。ＭＳＴＮ 基因不仅影响骨骼
肌和肌肉生长发育，还可能与脂肪沉积有关［１４］。
石棉草科鸡［１５－１６］主产于雅安石棉县的草科、田
湾及附近的新民、挖角、选锋等乡镇的高山地带，是
体格硕大、肉质鲜美的蛋肉兼用型地方优良品种，是
培育现代优质肉鸡的重要品种资源之一。为草科鸡
的品种选育及品种改良提供理论依据，以 ＭＳＴＮ
基因作为候选基因，利用ＰＣＲ－ＳＳＣＰ和ＤＮＡ测序
　贵州农业科学　２０１４，４２（６）：１４～１９
　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
技术对该基因在草科鸡中的ＳＮＰ位点进行扫描，研
究其多态性位点与生长性状之间的关联性。
１ 材料与方法
１．１ 材料
草科鸡６４只（公鸡），随机选自凉山州冕宁县泸
沽镇秧草坝养殖场，饲养阶段由专人管理，单笼饲
养，管理和营养水平一致，自由采食饮水。分别在
８１ｄ、１１９ｄ、１５４ｄ和２１０ｄ进行屠宰性能测定，同时
采集血样经ＥＤＴＡ抗凝，置于－２０℃保存待测。
１．２ 方法
１．２．１ 屠宰性能测定 屠宰前测定体斜长、胸宽、
胸深、胸骨长、盆骨宽、胫围和胫长等指标。屠宰测
定参照杨宁［１７］的方法，测定指标包括活重、屠体重、
全净膛重、半净膛重、胸肌重、腿肌重、腹脂重、肝重、
肌胃和腺胃重，半净膛率、全净膛率、腹脂率、胸肌
率、腿 肌 率。 屠 宰 率 ＝ 屠 体 重／活 体 重、
半净膛率＝半净膛重／活体重、全净膛率＝全净膛
重／活体重、腿肌率＝腿肌重／全净膛重、胸肌率＝胸
肌重／全净膛重、腹脂率＝腹脂重／全净膛重。
１．２．２ ＤＮＡ的提取和ＤＮＡ池构建 使用ＡＸＹ－
ＧＥＮ血液基因组ＤＮＡ提取试剂盒从ＥＤＴＡ抗凝
全血中提取ＤＮＡ。随机抽取３０个ＤＮＡ样品，紫
外分光光度计测量每个样品浓度３次，取平均值，将
样品稀释到最终浓度为１００ｎｇ／μＬ，３０个样品中各
取５μＬ混合构建成ＤＮＡ池
［１８－１９］。以ＤＮＡ池为模
板扩增ＭＳＴＮ 基因包含外显子１和内含子１的片
段，将ＰＣＲ产物送上海英骏生物技术有限公司测
序，筛选出含有突变位点的ＤＮＡ片段。
１．２．３ 引物设计和 ＰＣＲ 扩增 根据报道的
ＭＳＴＮ 基因序列（ＧｅｎＢａｎｋ登录号：ＡＦ　３４６５９９）用
Ｐｒｉｍｅｒ　５设计特异性引物（表１），由上海英骏生物
技术有限公司合成，扩增出特异性序列。ＰＣＲ反应
体系（２５μＬ）：超纯水９．５μＬ，上、下游引物（１０μｍｏｌ／
Ｌ）各 １μＬ，ＤＮＡ 模 板 （１００ｎｇ／μＬ）１μＬ，Ｔａｑ
Ｍａｓｔｅｒ－Ｍｉｘ扩增酶１２．５μＬ。ＰＣＲ反应程序：９４℃
预变性３ｍｉｎ；９４℃变性３０ｓ，复性３０ｓ，７２℃延伸３０
ｓ，３０个循环；７２℃充分延伸１０ｍｉｎ；４℃保存。１．５％
琼脂糖凝胶电泳检测ＰＣＲ产物的亮度及纯度。
表１ 草科鸡ＭＳＴＮ基因的特异性引物信息
　　Ｔａｂｌｅ　１　Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｐｒｉｍｅｒｓ　ｏｆ　ＭＳＴＮｇｅｎｅ
引物名称
Ｐｒｉｍｅｒ　ｎａｍｅ
序列（５’－３’）
Ｓｅｑｕｅｎｃｅ
长度／ｂｐ
Ｌｅｎｇｔｈ
退火温度／℃
Ａｎｎｅａｌｉｎｇ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
目的片段大小／ｂｐ
Ｔａｒｇｅｔ
ｆｒａｇｍｅｎｔ　ｓｉｚｅ
Ｐ１ Ｆ：ＴＧＡＡＡＧＡＡＡＡＧＧＧＧＡＡＡＧＧＧＡＧＡＧＧ　 ２５　 ６５　 ３２７
Ｒ：ＴＧＣＡＧＴＧＧＡＧＧＡＧＣＴＴＴＧＧＧＴＡＡ　 ２３
Ｐ２ Ｆ：ＴＡＧＣＣＴＧＣＴＴＡＣＡＡＡＡＣＡＡＣＣ　 ２１　 ５３　 ２３７
Ｒ：ＧＡＡＴＧＧＡＡＡＧＡＡＣＡＡＡＴＴＡＣＴＧＡ　 ２３
１．２．４ ＳＳＣＰ分析及测序 取１．５μＬ　ＰＣＲ产物
与２０μＬ 变性缓冲液（１０％蔗糖，０．０１％溴酚，
０．０１％二甲精）混合，９７℃变性３ｍｉｎ后立即置于冰
上，冰浴５ｍｉｎ，产物经１２％非变性聚丙烯酰胺凝胶
［ｍ（Ａｒｃ）∶ｍ（Ｂｉｓ）＝２９∶１］在２００Ｖ、４００ｍＡ条件
下电泳３～４ｈ后银染显色。经ＰＣＲ－ＳＳＣＰ分析
后，挑选每个不同基因型个体的ＰＣＲ产物送上海英
骏生物技术有限公司测序。用 ＤＮＡＭＡＮ软件将
测序结果与ＧｅｎＢａｎｋ登陆的序列进行比对分析，确
定突变位点。
１．２．５ 数据处理及统计分析 根据电泳结果不同
带型的差异，判断每一个体的基因型，使用Ｅｘｃｅｌ和
ＳＳＰＳ１７．０进行数据统计和差异显著性比较，基因型
与生长性状间的关联分析。取４个时期加权平均
值，数据以平均值±标准差表示。利用ＰＯＰＧＥＮＥ
软件计算各等位基因在各品种中的基因频率、基因
型频率以及用卡方值判断鸡群是否处于哈代－温伯
格平衡，并运用Ｎｅｉ氏计算法检测ＭＳＴＮ 基因杂合
度、纯合度和多态信息含量。利用ＳＨＥｓｉｓ软件进
行单倍型构建。
２ 结果与分析
２．１ 提取ＤＮＡ的质量
提取基因组ＤＮＡ经１．５％琼脂糖凝胶电泳检
测，与相同上样量的ＤＬ　２０００Ｍａｒｋｅｒ比较，结果显
示，条带清晰明亮，大约４０ｋｂ，无扫尾现象，浓度较
均匀（图１）。表明，提取的 ＤＮＡ 质量较好，符合
ＰＣＲ试验要求。
　　注：Ｍ为 Ｍａｒｋｅｒ　Ｄ２０００，１～１０为基因组ＤＮＡ。
　　 Ｎｏｔｅ：Ｍ，Ｍａｒｋｅｒ　Ｄ２０００；１～１０，Ｇｅｎｏｍｉｃ　ＤＮＡ　ｏｆ　Ｃａｏｋｅ
ｃｈｉｃｋｅｎ．
图１ 草科鸡基因组ＤＮＡ琼脂糖凝胶电泳图谱
　Ｆｉｇ．１　 Ａｇａｒｏｓｅ　ｇｅｌ　ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ　ｉｍａｇｅ　ｏｆ　Ｃａｏｋｅ
ｃｈｉｃｋｅｎ　ｇｅｎｏｍｉｃ　ＤＮＡ
·５１·
　任冰冰 等　草科鸡ＭＳＴＮ 基因多态性与其生长性状的相关性
　ＲＥＮ　Ｂｉｎｇｂｉｎｇ　ｅｔ　ａｌ　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｏｆ　Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓ　ｏｆ　ＭＳＴＮＧｅｎｅ　ｗｉｔｈ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｔｒａｉｔｓ　ｉｎ　Ｃａｏｋｅ　Ｃｈｉｃｋｅｎ
２．２ ＰＣＲ扩增产物
ＰＣＲ扩增产物经琼脂糖凝胶电泳检测，引物扩
增片段大小（Ｐ１∶３２７ｂｐ，Ｐ２：２３７ｂｐ）与预期结果一
致，无非特异性条带（图２），可用于进一步分析。经
ＳＳＣＰ分析，Ｐ１扩增的外显子１特异性片段表现出
ＣＣ、ＣＴ、ＴＴ、ＣＴ和ＴＴ　５种基因型（图３）。Ｐ２扩增
的内含子１片段表现出ＣＴ、ＣＴ、ＣＣ、ＣＴ和ＴＴ　５种
基因型（图３）
　　注：Ｍ为 Ｍａｒｋｅｒ　Ｄ２０００，１～３为引物Ｐ１合成产物，４～６为引物
Ｐ２合成产物。
　　Ｎｏｔｅ：Ｍ，Ｍａｒｋｅｒ　Ｄ２０００；１～３，ＰＣＲ　ｐｒｏｄｕｃｔｓ　ｏｆ　ｐｒｉｍｅｒ　Ｐ１；
４～６，ＰＣＲ　ｐｒｏｄｕｃｔｓ　ｏｆ　ｐｒｉｍｅｒ　Ｐ２．
图２ 草科鸡ＭＳＴＮ 基因的ＰＣＲ扩增产物
Ｆｉｇ．２　ＰＣＲ　ｐｒｏｄｕｃｔｓ　ｏｆ　ＭＳＴＮｇｅｎｅ．
　图３ 草科鸡ＭＳＴＮ 基因外显子１和内含子１的
ＳＳＣＰ分析结果
　Ｆｉｇ．３　ＳＳＣＰ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎ　ｍｙｏｓｔａｔｉｎ　ｅｘｏｎ　１ａｎｄ
Ｍｙｏｓｔａｔｉｎ　ｉｎｔｒｏｎｓ　１ｏｆ　Ｃａｏｋｅ　ｃｈｉｃｋｅｎ
２．３ 不同基因型个体序列
经测序比对发现，外显子１有２个突变位点，
２　１００ｂｐ（Ｃ／Ｔ）和２　１０９ｂｐ（Ｃ／Ｔ）（图４～５），内含子
１有４　２９５ｂｐ（Ｃ／Ｔ）、４　３５９ｂｐ（Ｃ／Ｔ）、４　４０４ｂｐ（Ａ／
Ｃ）３个突变位点（图６～７）。
　图４ 草科鸡 ＭＳＴＮ 基因外显子１（２　１００　ｂｐ）位点
ＣＣ型和ＴＴ型测序结果
　Ｆｉｇ．４　Ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｍｙｏｓｔａｔｉｎ　ｇｅｎｅ　ｅｘｏｎ
１ｏｆ　ＣＣ　ａｎｄ　ＴＴ　ｈｏｍｏｚｙｇｏｔｅ（Ｃ２１００Ｔ）
　图５ 草科鸡ＭＳＴＮ 基因外显子１（２　１０９　ｂｐ）位点ＣＣ
型和ＴＴ型测序结果
　Ｆｉｇ．５　Ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｍｙｏｓｔａｔｉｎ　ｇｅｎｅ　ｅｘｏｎ　１ｏｆ
ＣＣ　ａｎｄ　ＴＴ　ｈｏｍｏｚｙｇｏｔｅ（Ｃ２１０９Ｔ）
　图６ 草科鸡ＭＳＴＮ 基因序列内含子１（４　２９５　ｂｐ）和
（４　３５９　ｂｐ）２个位点杂合子测序结果
　Ｆｉｇ．６　Ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｍｙｏｓｔａｔｉｎ　ｇｅｎｅ　ｉｎｔｒｏｎ　１ｏｆ
ＣＴ　ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｔｅ（Ｃ４２９５Ｔ）ａｎｄ　ＣＴ　ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｔｅ
（Ｃ４３５９Ｔ）
　图７ 草科鸡 ＭＳＴＮ基因内含子１（４　４０４　ｂｐ）位点ＣＣ
基因型和ＴＴ基因型测序结果
　Ｆｉｇ．７　Ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　Ｍｙｏｓｔａｔｉｎ　ｇｅｎｅ　Ｉｎｔｒｏｎ　１ｏｆ
ＣＣ，ＴＴ　ｈｏｍｏｚｙｇｏｔｅ（Ａ４４０４Ｃ）
２．４　 ＭＳＴＮ 基因ＰＣＲ－ＳＳＣＰ遗传多态性
从表２看出，在外显子１中，２　１００ｂｐ位点杂合
子ＣＴ的频率最高，为０．５７５　０，纯合子ＣＣ和ＴＴ的
频率分别为０．２５０　０、０．１７５　０；Ｃ等位基因的频率为
０．５３７５，为优势基因；２　１０９ｂｐ位点ＣＣ、ＣＴ和 ＴＴ
基因型频率分别为０．２９４　１、０．３８２　４和０．３２３　５，Ｔ
等位基因的频率为０．５１４　７，为优势基因。在内含子
１中，４　２９５ｂｐ位点和４　３５９ｂｐ位点均只有 ＴＴ和
ＣＴ基因型，Ｔ等位基因的频率均大于Ｃ 等位基因；
４　４０４ｂｐ位点ＣＴ基因型频率最高，为０．４５４　５；Ｃ
等位基因频率为０．５３０４，为优势基因。草科鸡在
４　３５９ｂｐ位点极显著偏离哈代－温伯格平衡，在其
他位点均处于哈代－温伯格平衡状态。
·６１·
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　贵 州 农 业 科 学
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
表２ 草科鸡ＭＳＴＮ基因外显子１和内含子１的基因型频率和基因频率
Ｔａｂｌｅ　２　Ｇｅｎｏｔｙｐｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｌｅｌｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ｂｙ　ＳＮＰｓ　ｉｎ　ｅｘｏｎ　１ａｎｄ　ｉｎｔｒｏｎｓ　１ｏｆ　ＭＳＴＮｇｅｎｅ　ｉｎ　Ｃａｏｋｅ　ｃｈｉｃｋｅｎ
项目
Ｉｔｅｍ
位点／ｂｐ
Ｌｏｃｕｓ
基因型频率（个体数）Ｇｅｎｏｔｙｐｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
ＣＣ　 ＣＴ　 ＴＴ
基因频率 Ｇｅｎｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
Ｃ　 Ｔ
χ
２　 Ｐ值
Ｐ　ｖａｌｕｅ
外显子１　 ２　１００　 ０．２５０　０（１０） ０．５７５　０（２３） ０．１７５　０（７） ０．５３７　５　 ０．４６２　５　 ０．９７９　８　 ０．３２２　３
Ｅｘｏｎ　１　 ２　１０９　 ０．２９４　１（１０） ０．３８２　４（１３） ０．３２３　５（１１） ０．４８５　３　 ０．５１４　７　 １．８７１　８　 ０．１７１　３
内含子１　 ４　２９５　 ０　 ０．５７８　９（１１） ０．４２１　１（８） ０．２８９　５　 ０．７１０　５　 ２．８２０　５　 ０．０９３　１
Ｉｎｔｒｏｎ　１　 ４　３５９　 ０　 ０．７１４　３（２０） ０．２８５　７（８） ０．３５７　１　 ０．６４２　９　 ８．１４２　８　 ０．００４　３＊＊
４　４０４　 ０．３０３　１（１０） ０．４５４　５（１５） ０．２４２　４（８） ０．５３０　４　 ０．４６９　６　 ０．３４９　９　 ０．５５４　２
　　注：＊＊表示检验达到极显著水平（Ｐ＜０．０１）。
　　Ｎｏｔｅ：ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　１％ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｌｅｖｅｌ．
２．５　 ＭＳＴＮ基因杂合度和多态信息含量
一般认为，基因杂合度和多态信息含量是度量
群体在各位点上遗传变异的最适参数，其数值大小
反映出遗传结构变异程度的高低，数值越小表明群
体遗传多样性越低。从表３看出，草科鸡ＭＳＴＮ 基
因各位点杂合度均大于 ０．４，并在 ２　１００ｂｐ、
２　１０９ｂｐ、４　４０４ｂｐ位点杂合度接近０．５，各位点多
态信息含量值均大于０．５，表现出高度多态性。
表３　 ＭＳＴＮ各位点基因纯合度、杂合度和多态信息含量指标
Ｔａｂｌｅ　３　Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ａｔ　ｔｈｅ　ｌｏｃｕｓｅｓ　ｏｆ　ＭＳＴＮｇｅｎｅ
项目Ｉｔｅｍ 位点Ｌｏｃｕｓ 纯合度 Ｈｏ 杂合度 Ｈｅ 多态信息含量ＰＩＣ
外显子１　 ２　１００ｂｐ　 ０．５０２　８　 ０．４９７　２　 ０．６９０　３
Ｅｘｏｎ　１　 ２　１０９ｂｐ　 ０．５００　４　 ０．４９９　６　 ０．６９２　７
内含子１　 ４　２９５ｂｐ　 ０．５８８　６　 ０．４１１　４　 ０．６０１　７
Ｉｎｔｒｏｎ　１　 ４　３５９ｂｐ　 ０．５４０　８　 ０．４５９　２　 ０．６５１　８
４　４０４ｂｐ　 ０．５０１　８　 ０．４９８　２　 ０．６９１　３
２．６　 ＭＳＴＮ基因多态性与生长性状间的相关性
经ｔ检验，外显子１的２个位点突变对各性状
没有产生显著影响，基因型间生长性状无显著差异。
在内含子１中，碱基突变对胸肌率和半净膛率产生
影响（表４），４　４０４ｂｐ和４　２９５ｂｐ位点ＴＴ基因型
个体的胸肌率显著高于ＣＴ基因型个体，４　３５９ｂｐ
位点ＴＴ基因型个体的半净膛率显著高于ＣＴ基因
型个体。
表４ 草科鸡ＭＳＴＮ基因内含子１不同基因型个体的生长性状
　　Ｔａｂｌｅ　４　Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ　ａｍｏｎｇ　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ＭＳＴＮｇｅｎｅ　ｉｎ　ｉｎｔｒｏｎｓ　１ｉｎ　Ｃａｏｋｅ　ｃｈｉｃｋｅｎ
性状
Ｔｒａｉｔｓ
基因型 Ｇｅｎｅｔｙｐｅ
４　４０４ｂｐ（ＴＴ）４　３５９ｂｐ（ＴＴ）
４　２９５ｂｐ（ＴＴ）
４　４０４ｂｐ（ＣＴ） ４　３５９ｂｐ（ＣＴ） ４　２９５ｂｐ（ＣＴ）
活体重／ｇ　Ｌｉｖｅ　ｂｏｄｙ　ｗｅｉｇｈｔ　 ２　２２２．９８±８０５．１３　 １　９４７．０２±５４２．９４　 １　９９６．８４±７３６．２０　 ２　１６８．６６±８０４．４９
屠体重／ｇ　Ｓｌａｕｇｈｔｅｒｉｎｇ　ｗｅｉｇｈｔ　 １　９９４．９２±７２２．１５　 １　７５６．４３±４９７．１１　 １　７９２．８０±６６８．９０　 １　９４８．３４±６９３．７０
半净膛／ｇ　Ｓｅｍｉ－ｅｖｉｓｃｅｒａｔｅｄ　ｗｅｉｇｈｔ　 １　８３１．６６±６７０．０３　 １　４６６．４３±４２１．２４　 １　６０５．０２±６１８．０２　 １　７４０．２７±６２６．１０
全净膛／ｇ　Ｅｖｉｓｃｅｒａｔｅｄ　ｗｅｉｇｈｔ　 １　５１２．８６±５９６．５７　 １　３０５．８９±３８５．２０　 １　２７１．６０±６０６．２１　 １　４５０．１７±５７０．３０
腿肌重／ｇ　Ｃｒｕｒｅｕｓ　ｗｅｉｇｈｔ　 １７８．２７±７４．５２　 １４７．７２±４５．２６　 １６３．９６±７２．８８　 １７２．２４±７３．４９
胸肌重／ｇ　Ｐｅｃｔｏｒａｌｅｓ　ｗｅｉｇｈｔ　 １２６．００±５０．９９　 ８９．３６±３０．３３　 １０８．４８±５５．５５　 １０２．５２±４５．４６
腹脂重／ｇ　Ａｂｄｏｍｉｎａｌ　ａｄｉｐｏｓｅ　ｗｅｉｇｈｔ　 １８．１１±１６．８２　 １５．６９±６．６９　 ８．５４±７．２１　 １９．５３±１５．７１
心脏重／ｇ　Ｈｅａｒｔ　ｗｅｉｇｈｔ　 １７．３３±８．１２　 １２．７５±４．０８　 １４．２９±５．６７　 １３．３６±５．９３
肝脏重／ｇ　Ｌｉｖｅｒ　ｗｅｉｇｈｔ　 ４１．７４±８．８０　 ４４．７１±１１．１０　 ４５．２６±７．４６　 ４３．９９±６．３９
脾脏重／ｇ　Ｓｐｌｅｅｎ　ｗｅｉｇｈｔ　 ３．７４±１．４７　 ３．４９±１．０８　 ４．０８±１．１４　 ４．０４±０．８６
肌胃重／ｇ　Ｍｕｓｃｕｌａｒ　ｓｔｏｍａｃｈ　ｗｅｉｇｈｔ　 ３１．５９±１２．５４　 ３２．６７±１１．１７　 ３４．０８±１５．４４　 ３６．２９±１３．６９
腺胃重／ｇ　Ｇｌａｎｄｕｌａｒ　ｓｔｏｍａｃｈ　ｗｅｉｇｈｔ　 ８．４７±１．８６　 ８．２６±１．０９　 ７．３６±０．９１　 ９．１４±３．１３
屠宰率 Ｄｒｅｓｓｉｎｇ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　 ０．９０±０．０１　 ０．９０±０．０１　 ０．９０±０．０１　 ０．９０±０．０２
半净膛率Ｓｅｍｉ－ｅｖｉｓｃｅｒａｔｅｄ　ｒａｔｅ　 ０．８２±０．０１＊ ０．７７±０．０８　 ０．８０±０．０１＊ ０．８０±０．０２
全净膛率Ｅｖｉｓｃｅｒａｔｅｄ　ｒａｔｅ　 ０．６７±０．０２　 ０．６７±０．０２　 ０．６２±０．１１　 ０．６６±０．０２
腿肌率Ｃｒｕｒｅｕｓ　ｒａｔｅ　 ０．２３±０．０１　 ０．２３±０．０１　 ０．３５±０．２１　 ０．２４±０．０１
胸肌率Ｐｅｃｔｏｒａｌｅｓ　ｒａｔｅ　 ０．１７±０．０１＊ ０．１４±０．０１＊ ０．２２±０．１２　 ０．１４±０．０１＊
腹脂率 Ａｂｄｏｍｉｎａｌ　ａｄｉｐｏｓｅ　ｒａｔｅ　 ０．０１±０．０１　 ０．０１±０．０１　 ０．０１±０．０１　 ０．０１±０．０１
体斜长／ｃｍ　Ｉｎｃｌｉｎｅｄ　ｂｏｄｙ　ｌｅｎｇｔｈ　 ２３．９０±３．６３　 ２３．０６±２．７５　 ２３．３２±３．６６　 ２３．５２±３．５４
胸宽／ｃｍ　Ｃｈｅｓｔ　ｂｒｅａｄｔｈ　 ７．３８±１．０３　 ７．０９±０．８５　 ７．１３±１．２０　 ７．２２±１．０６
胸深／ｃｍ　Ｃｈｅｓｔ　ｄｅｐｔｈ　 ８．８２±０．８９　 ８．７１±０．５８　 ８．５９±０．９４　 ８．９１±０．８３
胸骨长／ｃｍ　Ｓｔｅｒｎｕｍ　ｌｅｎｇｔｈ　 １１．３４±１．５３　 １０．３４±１．１６　 １０．５５±１．５７　 １１．０７±１．９９
胫长／ｃｍ　Ｓｈｉｎ　ｌｅｎｇｔｈ　 １１．７４±１．２３　 １１．５４±１．３３　 １１．４２±１．３６　 １１．８４±１．３７
盆骨宽／ｃｍ　Ｏｓ　ｐｅｌｖｉｃｕｍ　ｗｉｄｔｈ　 １０．０９±１．８４　 ８．９４±１．３６　 ９．４０±１．６２　 ９．８４±１．９２
胫围／ｃｍ　Ｓｈａｎｋ　ｃｉｒｃｕｍｆｅｒｅｎｃｅ　 ４．７２±０．６３　 ４．４９±０．４４　 ４．４８±０．４７　 ４．６０±０．７０
　　注：＊表示同位点不同基因型个体间检验达到显著水平（Ｐ＜０．０５）。
　　Ｎｏｔｅ：＊ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　５％ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｌｅｖｅｌ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｅｎｅｔｙｐｅ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｌｏｃｕｓ．
·７１·
　任冰冰 等　草科鸡ＭＳＴＮ 基因多态性与其生长性状的相关性
　ＲＥＮ　Ｂｉｎｇｂｉｎｇ　ｅｔ　ａｌ　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｏｆ　Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓ　ｏｆ　ＭＳＴＮＧｅｎｅ　ｗｉｔｈ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｔｒａｉｔｓ　ｉｎ　Ｃａｏｋｅ　Ｃｈｉｃｋｅｎ
表５ 草科鸡ＭＳＴＮ 基因外显子１和内含子１的单倍型及分布
　　Ｔａｂｌｅ　５　Ｔｈｅ　ｈａｐｌｏｔｙｐｅ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｅｘｏｎ１ａｎｄ　ｉｎｔｒｏｎｓ　１ｏｆ　ＭＳＴＮｇｅｎｅ　ｉｎ　Ｃａｏｋｅ　ｃｈｉｃｋｅｎ
位点Ｌｏｃｉ 单倍型频率 Ｈａｐｌｏｔｙｐｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
外显子１（２　１００ｂｐ，２　１０９ｂｐ）Ｅｘｏｎ　１ ＣＣ（０．３００） ＣＴ（０．３３２） ＴＣ（０．１８５） ＴＴ（０．１８３）
内含子１（４　２９５ｂｐ，４　３５９ｂｐ，４　４０４ｂｐ）Ｉｎｔｒｏｎ　１ ＣＣＣ（０．０３９） ＣＣＴ（０．１０５） ＣＴＣ（０．０３９） ＣＴＴ（０．１０５）
ＴＣＣ（０．２３７） ＴＣＴ（０．１１８） ＴＴＣ（０．２３７） ＴＴＴ（０．１１８）
２．７　 ＭＳＴＮ基因外显子１和内含子１的单倍型及分布
经单倍型构建，在外显子１上共找到４种单倍
型，其中ＣＣ型和ＣＴ型频率较高，分别为０．３００和
０．３３２；单倍型 ＴＣ和 ＴＴ的频率分别为０．１８５和
０．１８３，相差很小。在内含子１上找到８种单倍型，
其中，ＴＣＣ和 ＴＴＣ的频率最大，均为０．２３７，ＣＣＣ
和ＣＴＣ的频率最小，均为０．０３９（表５）。
３ 结论与讨论
运用ＰＣＲ－ＳＳＣＰ技术检测草科鸡 ＭＳＴＮ 基
因外显子１的多态性，找到２　１００ｂｐ和２　１０９ｂｐ　２
个突变位点，为同义突变，氨基酸并未发生变异。
ＳＳＣＰ分析表现出５种基因型，碱基突变并未造成生
长性状的显著差异。由于ＤＮＡ序列和结构的高度
保守性，密码子的简并性使ＤＮＡ分子上碱基组成
有较大变动，推测核苷酸变化没有导致顺势作用元
件的调控功能改变。在内含子中发现的３个突变位
点对胸肌率和半净膛率产生显著性差异，推测可能
是由于内含子１上碱基发生突变影响了基因的转
录、剪接及其ｍＲＮＡ的稳定性，从而影响最终的翻
译；或是内含子上 ＳＮＰｓ与基因的表达调控有
关［２０］。
外显子１上２个ＳＮＰｓ位点杂合度相差不大，
内含子１上３个ＳＮＰｓ位点杂合度在０．４～０．５，各
位点ＰＩＣ含量都大于０．５，表现出高度多态性，说明
草科鸡通过选育其纯合度不高。草科鸡在４　３５９ｂｐ
位点极显著偏离哈代－温伯格平衡，在其他位点均
处于哈代－温伯格平衡状态，可能是因为人工选育
对群体没有产生显著影响。顾志良等［２１］研究发现，
ＭＳＴＮ 基因ＳＮＰｓ位点对腹脂重、腹脂率、初生重、
胸肌重和胸肌率有影响。草科鸡 ＭＳＴＮ基因外显
子１上２个碱基突变为同义突变，不同基因型间生
长性状差异不显著；内含子１中，碱基突变对胸肌率
和半净膛率产生显著影响，可以将 ＭＳＴＮ 基因作
为影响草科鸡生长性状的候选基因。但本研究未检
测全部基因型，不能确定其他基因型间是否存在显
著差异。
ＳＮＰ属于二态性遗传标记，因此单个ＳＮＰ多
态信息含量较低，而对于复杂的多基因性状，如果只
是分析某一基因中单个位点的多态性，则往往不能
够准确地得出基因或等位基因与性状真实的相关
性，通常需要同时对多个位点组成的单倍型进行分
析，才能找出与某种表型相关联的遗传标记［２２］。草
科鸡ＭＳＴＮ 基因外显子１上存在ＣＣ、ＣＴ、ＴＣ和
ＴＴ共４种单倍型，内含子１上存在 ＣＣＣ、ＣＣＴ、
ＣＴＣ、ＣＴＴ、ＴＣＣ、ＴＣＴ、ＴＴＣ和 ＴＴＴ共８种单倍
型。与ｎ个突变位点应有２ｎ种单倍型的理论相吻
合，说明外显子１和内含子１上的ＳＮＰｓ位点间并
未连锁，处于平衡状态［２３］。
［参 考 文 献］
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·８１·
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（责任编辑：冯　卫）
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　任冰冰 等　草科鸡ＭＳＴＮ 基因多态性与其生长性状的相关性
　ＲＥＮ　Ｂｉｎｇｂｉｎｇ　ｅｔ　ａｌ　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｏｆ　Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓ　ｏｆ　ＭＳＴＮＧｅｎｅ　ｗｉｔｈ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｔｒａｉｔｓ　ｉｎ　Ｃａｏｋｅ　Ｃｈｉｃｋｅｎ